岛屿苔藓植物多样性和生物地理学研究的意义、概况和方向

于　晶, 孙鹏雁, 郭永良

(上海师范大学 生命与环境科学学院,上海 200234)



岛屿苔藓植物多样性和生物地理学研究的意义、概况和方向

于晶, 孙鹏雁, 郭永良

(上海师范大学 生命与环境科学学院,上海 200234)

摘要:沿海岛屿苔藓植物多样性和生物地理学的研究非常薄弱,综述了国内外岛屿苔藓植物学的概况,发现有关岛屿苔藓植物繁育特征、传播能力、岛屿生物地理学理论在苔藓植物上的适用性均存在争议.我国沿海岛屿众多,但是绝大部分均没有苔藓植物的资料.因此,开展我国的岛屿苔藓植物多样性和地理学研究有重要理论和实践意义.舟山群岛是开展沿海群岛苔藓植物多样性和岛屿生物地理学,特别是生境破碎化对苔藓植物多样性研究的理想场所;占我国沿海岛屿数62.5%的4 607个闽浙沿海岛屿是开展岛屿苔藓植物多样性梯度分布和气候因素的合适区域.

关键词:苔藓植物; 岛屿生物地理学; 多样性; 综述

苔藓植物是高等植物中由水生向陆生过渡的一个重要特殊类群,种数仅次于被子植物.近年来,随着苔藓植物在环境指示、生态恢复、药用和景观利用等方面重要作用的发现,苔藓植物区系地理、多样性等研究也日益受到人们重视.近年来,对我国甘肃白龙江流域、秦岭山区、新疆阿尔泰山、昆仑山、江西九岭-幕阜山区、贵州苗岭等地区的苔藓植物多样性研究项目已获得国家自然科学基金资助(http://www.nsfc.gov.cn/).目前,国内外关于苔藓植物区系与多样性研究,大多集中在对陆地环境的研究[1-3],而对于岛屿苔藓植物多样性,特别是沿海岛屿研究非常薄弱.我国沿海岛屿众多,面积500 m2以上的就多达7000余个,绝大部分以群岛或列岛形式作有规律的分布(http://travel.sohu.com /20130419/n373257412.shtml).除了海南[4]、台湾[5]、崇明[6]3个大岛和普陀岛[7]、金山岛[8]、香港[9]外,有关其他岛屿苔藓植物的研究极少,因而人们对我国沿海岛屿苔藓植物认识也非常粗浅.事实上,很多岛屿具有丰富的苔藓植物多样性,例如面积仅0.45 km2的金山岛上就记录有苔藓植物62种[8],面积不到13 km2的舟山普陀岛上就有苔藓118种[7],ZHANG等[9]发现面积狭小的香港岛上分布着非常丰富的苔藓植物.国外也有些关于海岛苔藓植物区系的研究报道[10-13],但是,很少见有关于沿海群岛苔藓植物多样性特点和地理分布规律的专类研究.本文作者综述了岛屿苔藓植物多样性研究的概况、方向、研究的优先区域,旨在为开展我国的岛屿苔藓植物学研究提供参考.

1岛屿苔藓植物多样性研究的意义

与大陆环境相比,岛屿长期处于与大陆隔离状态下,环境特殊使得岛屿苔藓植物往往有更高比例的特有类群[14].例如,Linis[15]研究发现了菲律宾Mindoro岛的Rhacocarpusalpinus等3种特有成分;Désamoré等[14]发现委瑞内拉岛屿化地形的Guiana高地是新热带第二个重要的特有成份分布区域,有10%的苔类为该区域特有.因此,开展我国沿海群岛苔藓植物区系与多样性研究,有望发现适应这类环境条件的特殊苔藓植物类群,丰富我国苔藓植物区系.

苔藓植物配子体形体细小,生活史短,单倍体占优势,能够快速定居,并容易迅速消失,对分布的基质有高度的专一性,而且相当一部分苔藓植物又很少产生孢子,无法用孢子进行远距离传播,对于这部分苔藓类群,岛屿之间、岛屿与大陆之间的基因流弱,从而减弱了通过基因流来应对生境破碎化对苔藓植物遗传漂变.以上这些特点,使得许多苔藓植物类群成为生境破碎化对生物多样性影响问题的理想研究材料[16].因此,生境破碎化对苔藓植物的多样性影响研究开始受到人们重视.Wang等[17]研究发现,千岛湖区破碎化的生境中,以无性繁殖为主的大灰鲜(Hypnumplumaeforme),其岛屿种群的遗传多样性显著高于湖边种群,而经常以有性繁殖为主的东亚小金发鲜 (Pogonatuminflexum),其岛屿群落和湖边群落的遗传分化程度不高.沿海群岛是典型的破碎化环境,开展岛屿苔藓植物多样性研究,能够深入地揭示生境破碎化对苔藓植物多样性的影响程度和机理.

岛屿生物地理学的平衡理论是生态学以及保护生物学中最具影响力的理论之一,但是该理论建立和相关研究主要是基于被子植物.近年来,国外学者开始重视苔藓植物岛屿生物地理学的研究.例如,Hutsemékers等[18]对岛屿分布的圆叶平灰藓(Platyhypnidiumriparioides)研究表明,海洋岛屿不是孢子植物遗传多样性的“洼地”,也不是进化上的死胡同;Karlin等[19]发现,泥炭藓(Sphagnumpalustre)在夏威夷群岛上并没有进行有性繁殖,但是形成了高度的遗传多样性;Patio等[20]发现岛屿上的苔藓植物有性、无性繁殖的种类的比例高于陆地种类;Vanderpoorten等[21]研究后认为,岛屿苔藓植物的分布是由于孢子远距离长途传播形成,而不是通过替代生物地理的方式形成;Victoria等[22]发现岛屿苔藓植物的生活型有其自身的特点;Tangney等[23]以新西兰Manapouri湖区东部23个岛屿为区域,研究发现岛屿面积、宏观和微观环境条件对苔藓植物丰富度有明显影响,岛屿面积与苔藓植物物种丰富度并不是简单的线性关系,而是非线性的曲线关系;水体的隔离作用对岛屿苔藓植物物种丰富度的影响微弱.因此,在我国沿海群岛开展苔藓植物地理学研究,将进一步丰富岛屿生物地理学的内容.

虽然国外学者对岛屿苔藓植物的生物地理学研究已经取得了一些成果,不过争议也不少.首先在有关苔藓植物种数与岛屿面积关系上,王莹莹等[24]认为岛屿苔藓植物物种数与岛屿面积之间的关系符合MacArthur 和Wilson的种-面积关系模型;但是Tangney等[23]认为岛屿苔藓植物物种丰富度与岛屿面积之间不是简单的线性关系,而是非线性的曲线关系,对于部分生境的苔藓植物甚至没有影响;Pharo等[16]认为,一些岛屿化生境上苔藓植物丰富度与生境面积、空间隔离程度无关;其次在有关岛屿苔藓植物的繁育系统特征上,Tangney等[23]发现,新西兰Manapouri湖区岛屿上92%的苔类、89%的藓类是单性的,而新西兰整体上苔藓植物单性的比例却不到60%;但是Patio等[20]认为,岛屿苔藓植物应以两性、无性繁殖和短距离传播的种类为主;还有关于岛屿苔藓植物的传播能力上,Victoria[22],Linis[15],Désamoré[14]等认为,岛屿环境下苔藓植物特有成分比例普遍地低于被子植物,被认为是与苔藓植物能够以孢子进行长距离传播有关.但是,Miles和Longton[25]认为,长距离传播的苔藓植物孢子形成种群的可能性并不高;Wyatt[26]认为,对于雌雄异株的苔藓植物,雌株与雄株之间的距离只有在几厘米范围时能够形成种群.由无性繁殖体的远距离传播也是可能的,但是极少有这方面的研究.因此,开展我国沿海群岛苔藓植物的地理学研究,也将为解决以上的这些争议提供新的证据.

2岛屿苔藓植物多样性研究进展

国外学者关于岛屿环境下苔藓植物的多样性及生物地理学研究也是近几年才开展.Ah-Peng等[27]比较发现,南美大陆哥伦比亚Nevado del Ruiz山和大西洋岛屿(Réunion 岛)树附生苔藓植物沿着海拔梯度上多样性和丰富度的梯度变化存在明显差异,对于岛屿上的树附生苔藓植物,种类的平均海拔分布范围随着海拔的上升而上升,而种的丰富度则下降.Aranda等[12]开展了Terceira岛苔藓植物多样性的研究,提出了如何研究获得一份完整苔藓植物名录的方法.Lloret等[28]研究了Canary岛上苔藓植物沿海拔梯度的分布格局变化规律,评估了气候变化对它们的影响.Kimmerer等[29]对以地形不规则的冰川砾石上的苔藓植物群落为材料,检验岛屿生物地理学理论的预测效果,发现砾石上苔藓植物的物种丰富度并不受该区域砾石面积和隔离程度的影响.

岛屿苔藓植物的多样性保护也受到重视.Ah-Peng[30]研究了Reunion岛上苔藓植物的多样性,发现高的海拔、丰富的雨量和与传播源相对短的距离是形成该岛屿丰富的苔藓植物的原因,并作出了该岛上苔藓植物多样性的热点和特有中心位置.

Victoria等[22]研究了南极George王子岛藓类植物的生活型组成特点,发现该岛上苔藓植物以丛生为主(59%),其次为垫状(31%),7%的地毯状,3%的种类为交织状 (3%).

岛屿苔藓植物的分子亲缘地理学研究也受到重视.Vanderpoorten等[21]以高山紫萼藓(Grimmiamontana)为材料,应用3个叶绿体基因片断,基于网络分析和Fst and Nst统计,发现Madeiran和西地中海岛屿的类群与欧洲和北美的关系密切,Canary岛的类群与西南欧或南非的类群关系密切,分析表明,高山紫萼藓在这些岛屿上的分布是由于孢子的远距离长途传播形成,而不是通过替代生物地理的方式形成.Skotnicki等[31]应用RAPD和DNA测序技术研究了Macquarie岛屿、澳大利亚、南极洲等地区角齿藓(Ceratodonpurpureus)的遗传多样性,明确了不同来源的角齿藓种群的遗传关系.Skotnicki等[32]应用RAPD技术研究了Sarconeurumglaciale在 Ross岛上的遗传变异和传播特点,发现该种是通过冰雪融化形成的水流由上向下进行短距离传播,而通过风进行长距离传播.Patio等[33]应用ISSR技术研究了Canary Islands特有的木灵藓(Orthotrichumhandiense)的起源时间、姐妹种的地理分布和该种的种群遗传结构.

近年来,国内学者也开始关注岛屿苔藓植物多样性和区系地理的研究.曹同等[8]报道了离上海市不远的金山岛苔藓植物24科42属62种,其中石生、土生和树生种类分别有41、35和15种,特别注意到上海市区的伴人苔藓并没有在金山岛分布.徐波[6]研究发现,崇明岛的苔藓植物由于该岛农业生产等人为干扰,种数较少,仅有苔藓植物8科16属38种,并以顶蒴藓类为主,生境的同质化使岛屿苔藓植物群落的分化并不明显.除了海洋岛屿的苔藓植物多样性和生物地理学研究,内陆人工湖区形成的岛屿和陆地“岛屿化”生境中的苔藓植物地理学研究也受到人们重视.王莹莹等[24]研究了浙江千岛湖东南湖区10 个岛屿和1个半岛的苔藓植物组成及生境片断化对其多样性的影响,发现生境破碎化对该区域不同的苔藓植物种类的影响效果是不同的,不受岛屿面积影响的苔藓植物有29 种,受岛屿面积影响的苔藓植物有58 种.孙悦[34]开展了海南岛尖峰岭苔藓植物物种多样性研究,发现该区有苔藓植物40科93属238种,包括了刺网藓(Syrrhopodonarmatispinosus)、东亚虫叶苔(Zoopsisliukiuensis)、大紫叶苔(Pleuroziagigantea)等濒危苔藓植物,并与我国其他山地苔藓植物的区系关系进行了比较.师学芹[4]报道了海南岛屿霸王岭苔类植物23科52属165种和角苔植物1种.最近出版的广东苔藓植物志[35]比较系统地记录了海南岛苔藓植物.另外,Lai和Wang-Yang[5]报道了台湾苔藓植物种类名录,郭城孟[36]研究了玉山苔蘚植物生活型.杨嘉栋和蒋镇宇[37]比较系统地综述了台湾岛苔藓植物多样性及其特点,发现台湾有藓类植物66科261属872种藓类和42科121属487种苔类和角苔类植物,每千平方公里苔藓种数高达37.75种,地区特有种类也达7%~8%,台湾的苔藓植物与日本和中国大陆最为接近(http://2008checklist.biodiv.tw/disc2008/doc /Jia-Dong%20Yang.doc).但是有关海南和台湾岛屿的苔藓植物研究主要是报道了苔藓植物种类组成,并没有涉及到苔藓多样性及其影响因素的定量研究,不是真正意义上的苔藓岛屿生物地理学研究工作.

3岛屿苔藓植物研究内容和代表性方法

岛屿苔藓植物多样性和生物地理学研究,主要是要回答研究岛屿的苔藓植物物种多样性特点如何,有哪些影响因素;能否应用岛屿生物地理学的动态平衡理论预测岛屿环境下的苔藓植物多样性;苔藓植物是否存在某种“性状组合”来适应岛屿环境条件;以及岛屿环境下的苔藓植物种群遗传结构如何,影响因素有哪些等.以上问题涉及到苔藓植物区系地理、生态学、多样性和分子亲缘地理学等方面的研究.世界各地完成的苔藓植物志和物种编目,为正确鉴定苔藓植物提供了重要的文献基础.

岛屿苔藓植物物种地理组成及其与邻近地区的关系研究,主要涉及相似性计测,以及这种相似性的图形表达,一般以种、属和科的分布有无为指标,应用Jaccard相似性指数公式,采用离差平方和法Ward′s 聚类策略,用Pcord4.0等生态软件进行聚类和排序分析[38].

影响岛屿苔藓植物多样性的环境因素是典型的生态学问题,研究时可考虑到岛屿面积、隔离程度、生境类型、海拔高度、植被类型、人为干扰强度等因素.由于苔藓植物对生境特别敏感,因此在野外调查时注意岩石、林下、树干、土生等生境类型下苔藓植物的采集.数据的分析涉及到应用包括典范对应分析在内的多元统计分析,以及通过函数拟合、生物统计检验等方法,比较不同面积、不同隔离程度下岛屿相同生境条件下的苔藓植物丰富度,以检验岛屿生物地理学中的平衡理论的适用性.

岛屿苔藓植物的多样性在物种和遗传两个水平上开展工作,分子水平上应用包括ISSR在内的标记方法开展工作,基于包括trnL-F、trnG、psbA-trnH、rps4等叶绿体的碱基片断和ITS等核的碱基片断构建代表性种类遗传分化的分子系统树,用于探讨研究种群及其与陆地种群间的分子亲缘关系.

阐明苔藓植物是否有与适应岛屿环境有关的性状特征也是岛屿苔藓植物学研究的重要方向.这里主要是应用包括方差分析、独立样本T-检验等生物统计方法,阐明是否有与岛屿环境相联系的性状.

4我国岛屿苔藓植物多样性和生物地理学研究的关键区域

舟山群岛位于中国东海北部海域,地理坐标为29°32′-31°04′N,121°30′-123°25′E,东西191.2 km、南北153.3 km,海域22000 km2,陆域面积1371 km2,是中国第一大群岛,由1339个星罗棋布的大小岛屿组成,占我国海岛总数的20%,其中1 km2以上的岛屿58个,舟山本岛又是我国第四大岛,面积502 km2[38],居民以渔业为主,岛屿人为干扰相对较小,苔藓植物多样性较高,例如面积不到13 km2的普陀岛就有苔藓植物118种[7].舟山群岛的岛屿大小不等,岛屿间的隔离和离大陆间的距离不同,另外在岛屿形状、海岸线长度、海拔高度等亦变化多样.万利琴等[38]等研究过舟山群岛9个主要岛屿间种子植物区系的差异及其影响因素,发现岛屿海拔、离大陆远近、岛屿海岸线长度、岛屿总面积、山地面积、平地面积、人口数量等环境因素均会对种子植物区系产生影响,这些因素对岛屿上的苔藓植物的多样性影响如何却无人研究.李登科等[7]报道过舟山群岛普陀岛有118种苔藓植物,除了这一简单的名录外,没有任何关于舟山群岛苔藓植物的其他研究报道.其次,舟山群岛是浙江天台山脉向东北的延伸部分,约在距今7000年的最后一次大海入侵才彻底与大陆分离而形成舟山群岛,区域内岛礁众多,是典型的破碎化生境,地质历史背景明确,适合于开展生境破碎化对苔藓植物多样性影响的研究工作.因此,舟山群岛是开展苔藓植物多样性,特别是研究生境破碎化对苔藓植物多样性研究的理想场所.

如果要在更大的尺度上开展我国的岛屿苔藓植物学研究,建议选择闽浙沿海岛屿.闽浙沿海岛屿位于我国东海海域,北起31°04′N(舟山群岛),南至23°34′N(福建东山岛),横跨北、中、南亚热带3个气候带,面积超过500 m2的岛屿有4607个,占我国沿海岛屿总数的62.5%.在此区域开展苔藓植物多样性和生物地理学研究,能够反映我国亚热带沿海岛屿的苔藓植物区系和多样性特征及其气候响因素.因此,我国闽浙沿海岛屿是开展岛屿苔藓植物多样性梯度分布特点及其气候因素的理想区域.

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(责任编辑：顾浩然)

Studies on diversity and biogeography of island bryophytes:significances,progress and dircetion

YU Jing, SUN Pengyan, GUO Shuiliang

(College of Life and Environmental Sciences,Shanghai Normal University,Shanghai 200234,China)

Abstract:There are few studies on bryophytes diversity and biogeography of bryophytes in coastal islands.Our reviews on bryophyte diversity and biogeography of bryophytes on islands showed disputes existing on breeding characteristics,spreading ability of bryophytes and applicability of island biogeography theory on bryophytes.China has a large number of coastal islands,but most of them lack any bryophytes information.Therefore,studies on bryophytes in Chinese coastal islands are of theoretical and practical significances.Zhoushan archipelago of Zhejiang province is an ideal region for us to conduct bryophyte diversity and biogeographical study,especially for us to understand the influences of habitat fragmentation on the genetic diversity of bryophytes.The 4607 islands along the coast of Zhejiang and Fujiang,accounting for 62.5% of that of China,are suitable for us to study the gradient distribution of bryophyte diversity and its relationship with climate.

Key words:bryophyte; island biogeography; diversity; review

中图分类号:Q 948.5

文献标志码:A

文章编号:1000-5137(2016)01-0070-06

基金项目:国家自然科学基金项目(31570208)

收稿日期:2014-09-13

通信简介: 郭水良,中国上海市徐汇区桂林路100号,上海师范大学生命与环境科学学院,邮编:200234,E-mail:gsg@shnu.edu.cn