苹果砧木致矮机理的研究现状与展望

里程辉，刘 志，王 宏，于年文，张秀美，韩丽红，吕德国

(1. 辽宁省果树科学研究所，辽宁熊岳 115009；2. 沈阳农业大学 园艺学院，沈阳 110866)



苹果砧木致矮机理的研究现状与展望

里程辉1,2，刘 志1，王 宏1，于年文1，张秀美1，韩丽红1，吕德国2

(1. 辽宁省果树科学研究所，辽宁熊岳 115009；2. 沈阳农业大学 园艺学院，沈阳 110866)

为探讨苹果矮化砧木的致矮机理，从生物学特性、解剖结构、生理生化和矮化砧分子生物学4个方面对苹果砧木致矮机理进行综述，提出在今后的研究工作中，首先应分析不同苹果砧木树体水分代谢过程中各环节的差异，及由此导致的生理生化变化，再研究不同苹果砧木树体内各种激素类物质的产生、状态、运转及降解规律。另外，还需借助分子生物学技术从信号转导、赤霉素合成及多激素协同等多方面进行深入研究。

苹果；砧木；致矮机理；代谢

据统计，2015年中国苹果种植面积达232万hm2，产量约4 100万t，位居各类水果产量首位。近年来，苹果矮化密植栽培，因其产量高、品质优、早果早产、生产管理方便、矮化砧木技术日趋成熟[1]等优点，已成为中国苹果产业的发展方向和趋势，因此，探讨其致矮机理具有重要理论和实践意义。隗晓雯[2]认为，应用解剖和生理生化的方法检测和鉴定砧木矮化性不但可以提高检测效率而且选择准确，能有效缩短砧木育种周期；并且综合枝皮率、气孔密度、多胺总量以及NO含量 4个指标筛选出的矮化砧木品种与砧木的实际生长势高度吻合，初选准确率达到 85.71%，说明这些指标和初选方法可行、有效。李海燕等[3-4]研究认为，Pn(净光合速率)、ABA(脱落酸)、POD(过氧化物酶)和IOD(生长素氧化酶)、IAA/ZR(吲哚乙酸/玉米素核苷)、可溶性糖、淀粉、比叶重均可作为矮化中间砧幼树生长势强弱的评价指标。为系统阐述矮化砧木的致矮机理，本研究从生物学特性、解剖结构、生理生化和矮化砧分子生物学4个方面对苹果砧木致矮机理的最新研究进展进行综述，并对其致矮机理的研究方向进行展望，以期为苹果矮化砧木的系统研究提供理论支撑。

1 矮化砧木生物学特性与矮化研究

众多关于矮化砧木生物学特性的研究认为，新梢生长量、节间长、节数、枝条茎围、树干茎围等指标可以反映果苗的矮化程度。罗静等[5-6]关于2种苹果中间砧的研究表明，‘富士’/‘八棱海棠’乔化苗的新梢生长量、枝条茎围以及节间长均显著大于矮化中间砧组合，而M9与M26矮化中间砧苹果苗之间上述指标的差异并不显著。李海燕等[3-4]关于‘华红’苹果致矮机理的研究认为，不同矮化中间砧‘华红’苹果树均表现出不同程度的树高降低、新梢生长量和节间长变小。曹敏格等[7]研究认为，苹果矮化和半矮化砧木的年均新梢生长量均显著低于乔化砧木，苹果矮化砧木的年均新梢生长量可以反映砧木早期的生长趋势，矮化砧木的新梢停止生长时间早于乔化砧木，这可作为一个矮化预选指标。De Wit等[8]研究认为，树体生长长枝多趋于乔化，短枝则多趋于矮化。

2 解剖结构与矮化研究

2.1 根皮率、枝皮率与矮化的关系

一般情况下，根皮率与植株生长势呈一定的相关性，即根皮率越大，树体生长势越弱，趋于矮化，反之树体生长势就越强，趋于乔化[9-10]，因此可以用根皮率预测树体的生长势。但因根系收集困难，而且根系生长受土壤等因素制约，后续研究逐步由地下转向地上枝条的解剖。国内外许多研究者对苹果品种及砧木枝条的组织进行解剖研究[2]，发现枝皮率与苹果品种及砧木的矮化程度有一定的相关性，即枝皮率越大，树体或砧木的生长势越弱，趋于矮化，反之树体或砧木生长势就越强，趋于乔化。

2.2 叶片结构与矮化的关系

关于苹果叶片解剖结构的研究表明，叶片厚度和上下表皮厚度与生长势无相关性，而叶片栅栏组织与海绵组织厚度的比值随砧木矮化程度的增加而增大[10-13]，乔化砧栅栏组织厚度显著小于矮化砧，且矮化砧栅海比大于1，而乔化砧却小于1。此外，Chen等[14]研究显示，矮化形和正常形梨成熟叶片的解剖结构与苹果相似，矮化形叶片的栅栏组织厚度明显高于正常形；Michael等[15]研究猕猴桃发现，矮化砧可以影响植株叶片大小，并且砧木对叶片结构的影响可最终影响植株的光合作用。

2.3 气孔特性与矮化的关系

许多研究表明，气孔密度与苹果树体的生长势呈正比，即气孔密度越大，生长势越强，气孔密度越小，生长势越弱[16]。罗静等[5-6]认为，M9和M26矮化中间砧苹果苗的气孔密度和气孔长宽比明显小于乔化苗。 Li等[17]关于M系砧木的研究表明，M9和M26 2种矮化砧木单位面积的气孔数量较少，且M26气孔密度大于M9。同样，隗晓雯[2]关于苹果不同砧木的研究认为，矮化砧木的气孔密度较小，显著低于半矮化砧木和乔化砧木，矮化砧木的气孔纵径显著高于半矮化和乔化砧木，矮化程度不同的苹果砧木，其枝皮率与叶片的气孔密度存在显著差异，可作为砧木矮化的预选指标。通过气孔密度对柑桔品种生长势的研究也得出相同的结论。

2.4 木质部导管结构与矮化的关系

木质部导管是苹果树体水分向上运输的主要途径。解剖结构显示，苹果矮化砧的导管密度与嫁接树的生长势、树干茎围与树冠呈一定相关性[18-20]。罗静等[5-6]对同一苹果品种嫁接的矮化苗进行研究，结果显示，无论是M9 还是 M26，其中间砧的管腔直径、管腔面积与管腔总面积占木质部比例均显著小于同植株上的接穗和基砧。Rodriguez等[21]和Bauerle等[22]关于砧木的木质部导管结构的研究认为，导管密度可有效反映树体的生长情况，导管密度越小，中间砧影响植株的生长势越弱，树体矮化越明显，这一结论在樱桃砧木和荔枝矮化品种中都得到证实[23-24]。关于苹果不同砧木导管的研究显示，导管面积可作为评价矮化的一项重要指标，导管数越多，密度越大，导管占木质部的比例越大，果树的生长势越强，相反，则生长势越弱。此外，矮化砧木作中间砧的矮化效果与中间砧的长度有关。说明，对于苹果而言，砧木的矮化程度除与根皮率有关外，与中间砧特性也有一定关系，这可能与中间砧的木质部、韧皮部结构功能有关。

2.5 韧皮部筛管结构与矮化的关系

鉴于研究难度等原因，目前关于韧皮部的髓部和筛管与矮化关系的研究较少，并且不同树种上的研究结果存在明显差异。对苹果砧木的研究发现，筛管密度和筛管面积因砧木不同而不同，但与树体生长势无相关性；对柑橘的研究表明，柑橘树体髓部面积从矮化至乔化呈增大的趋势；对梨的研究则认为，砧木致矮的原因是树体筛管分子在树干增粗的过程中受到压力，使筛管变形或消失，从而阻碍了地上部分碳水化合物向下运输，导致树体矮化。

3 苹果矮化砧的生理生化研究

3.1 水势与矮化的关系

诸多关于苹果矮砧与乔砧水势测定的研究表明，低水势是树体矮化的一个标志[25]，不同砧木的叶片、枝条的水势大致相同，均表现为乔砧高于矮砧。罗静等[5-6]研究认为，乔砧砧木和嫁接的‘富士’苗叶片与枝条的水势均显著高于矮化砧砧木和嫁接的矮化‘富士’苗叶片与枝条，说明矮化砧木实生苗的水势可以反映其嫁接植株水势的大小，2种矮化中间砧的水势差异不显著；并提出矮化中间砧苹果苗的叶片水势低于枝条水势是由于叶片叶绿素含量高、栅栏组织厚、产生有机物多，导致叶片细胞液浓度增大，直接影响渗透势使叶片水势降低，而枝条水势的变化是由于砧穗之间、中间砧与基砧之间的导管密度、导管占木质部的比例的差异，间接影响接穗枝条的水势变化。张林森等[26]对干旱胁迫下不同中间砧嫁接苹果苗的导水特性进行研究，提出其根系叶比导率均有减小，各器官叶比导率的基本趋表现为乔化>半矮化>矮化，其中矮化中间砧的变化幅度最大，乔化中间砧的变化幅度最小。中间砧嫁接口的导水阻力表现为矮化砧大于半矮化和乔化砧，由于矮化苗的有效导水率长期低下，根系吸水和运输水分的能力下降，使地上部水分供给减少，从而影响树体的生长。韩晓毓等[27]对不同矮化砧木导水特性的研究表明，正常条件下，MM106矮化砧木叶片水势显著低于其他矮化砧木。同样，嫁接在矮化砧木M9、M26的‘爱彼尔’品种枝条的水势低于嫁接在半矮化砧木M7、MM104和MM106枝条的水势，并据此提出苹果矮化砧木可能是通过抑制根系水分向接穗运输而使接穗生长势减弱[28]，导致植株矮化。但Cohen等[29]发现，木质部的导管数远大于水分运输所需的导管数，因此应该考虑木质部导管的相对疏导能力，进行木质部阻力系数方面研究，结果发现，砧木木质部的输导阻力系数与砧木的矮化性状有较好的相关性[19-20,28]。

3.2 物质运输与矮化的关系

水分和有机物这两大运输系统对苹果树体的生长有极其重要的作用，矮化砧苹果树体水分、矿质元素以及同化物的代谢和运输均会对其生长势产生一定影响。Zhou等[30]采用13C同位素示踪法对3 a生‘寒富’盆栽幼树的研究表明，GM256(MalusdomesticaBorkh)作为中间砧有提高‘寒富’苹果叶片生长速率的潜力，并且不会阻碍同化物在中间砧的运输。李海燕等[3-4]关于不同矮化中间砧‘华红’苹果的研究认为，其叶片的可溶性糖、淀粉、比叶重与树体生长势呈负相关。宋晓敏[31]研究认为，不同砧穗组合对植株整个生长周期碳水化合物的积累有重要影响，其中，M9和M26处理的蔗糖含量显著高于‘海棠’，M9 处理的淀粉和非结构性碳水化合物含量显著高于M26和‘八棱海棠’，且淀粉含量的积累可以促进植株早成花。姜淑苓等[32]研究发现，随着中间砧长度增加，树体矮化程度加大，但当中间砧长度大于30 cm时，树体的矮化程度变化不明显，这侧面证实矮化与运输有关。目前，关于不同砧木苹果叶片营养元素的分析结果尚不一致，造成这一结果可能有两方面原因：一是实施方案设计存在缺陷，如试验地点、年份、品种、栽培方法和负载量等设计不合理；二是有关叶片的分析仅能说明矿质营养的静态含量。Li等[17]研究显示，对M9中间砧段桥接换皮处理后，树体的相关指标可恢复至乔化水平，这间接说明M9中间砧段茎不是致矮的关键部位，因此，砧木对水分、矿质营养元素运输的影响机理仍需更进一步研究。

3.3 酶活性与矮化的关系

诸多研究证明，与树体矮化相关的酶包括生长素氧化酶(IOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)。隗晓雯[2]研究认为，不同矮化程度的砧木之间叶片的POD、IOD活性差异较大，并且乔化砧木的酶活性显著低于半矮化和矮化砧木；不同时期乔化砧木叶片内 CAT 酶活性显著高于半矮化和矮化砧木，但半矮化砧木与矮化砧木叶片内 CAT活性无显著性差异；砧木叶片内 IOD 活性和CAT活性均可作为矮化砧木的预选指标。李海燕等[3-4]研究认为，IOD、POD活性与生长势呈显著负相关，两者对树体的长势有明显的抑制作用，可作为矮化中间砧幼树生长势强弱的评价指标。还有许多研究者认为，POD对植物长势的影响大于IOD，高含量的POD可以加速IAA氧化，矮化砧木地上部的叶片和皮层韧皮部POD活性升高，氧化 IAA 能力加强，中间砧段皮层积累的较高的POD会导致到达根系的 IAA 减少，使根系发育不良，最终影响地上部生长，使树体表现矮化[33-37]。同时，关于核桃和桃树矮化砧的研究均显示，POD活性与树体矮化呈一定的相关性[38-39]，也有学者认为，叶片 POD活性越高，低水平的细胞分裂素合成和运输是导致树体矮化的主要因素之一[40]。目前，SOD活性与树体矮化的关系尚不明确，王成霞等[39]对不同类型桃叶片的研究发现，其SOD活性随砧木矮化程度的增大而升高，而隗晓雯[2]的研究则显示，不同时期各苹果砧木叶片SOD酶活性与砧木的矮化程度无相关性，这可能与两者选用的树种不同有关。

3.4 植物生长物质与矮化的关系

研究发现，果树的生长势受树体内生长物质的影响，包括GA(赤霉素)、IAA、ABA、CTK(细胞分裂素)、亚精胺、多胺、油菜素内酯等[18,28,41-44]。Song等[45]对矮化‘富士’/M9及半矮化‘富士’/MM106幼树的研究认为，矮化‘富士’/M9的IAA含量低于半矮化‘富士’/MM106，且矮化‘富士’/M9砧木韧皮部的IAA含量明显高于其接穗韧皮部。隗晓雯[2]对不同时期苹果不同砧木叶进行研究，认为乔化砧木叶片内腐胺含量显著高于半矮化砧木和矮化砧木；亚精胺、总胺含量均随树体矮化程度的增加而减小；精胺含量随着树体矮化程度的增加而减小；对比分析各指标与砧木矮化程度的相关性，确定亚精胺含量、多胺总量均可作为矮化砧木的初选指标，并认为多胺总量是适宜的矮化砧木预选指标。张鹤[46]研究认为，M9在作自根砧和中间砧时的致矮机理不同，M9自根砧致矮是由于根系玉米素含量低所致；而M9中间砧致矮是由中间砧段韧皮部PIN8(MdPIN基因家族成员之一)表达量低，限制IAA向下部运输，根系获得IAA不足所致。宋晓敏[31]研究认为，在苹果幼树的快速生长期，矮化会使叶片赤霉素(GA3)含量降低，且使苹果幼树叶片[IAA+GA3+ZT(玉米素)+ZR]/ABA显著降低；只考虑品种因素，‘长富2号’的(IAA+GA3+ZT+ZR)/ABA变化幅度大于‘福岛短枝’。Tworkoski等[47]关于苹果幼树的研究认为，ABA和ABA代谢产物的升高与‘嘎拉’、MM111和M9嫁接至M9砧木有关，嫁接至M9砧木的植株，其根系、砧木、接穗以及木质部分泌液中脱落酸和脱落酸葡萄糖酯含量高于嫁接至MM111砧木植株。李海燕等[3-4]研究认为，ABA与树体高、干径、新梢长、节间长呈负相关，ABA对树体的长势有明显的抑制作用；IAA/ZR与树体长势呈正相关。Li等[17]研究发现，无论是M9砧木还是‘富士’/M9，两者根中IPT3基因表达量均较低，且根部玉米素含量显著低于‘八棱海棠’或‘富士’/‘八棱海棠’。Kamboj[48]对苹果不同矮化砧木枝条木质部汁液及根压分泌物中的玉米素及玉米素核进行研究，结果显示，矮化砧枝条木质部汁液中细胞分裂素含量小于半矮化砧木；玉米素是MM106中细胞分裂素类物质的主要形式，而玉米素核苷是M27、M9中细胞分裂素类物质的主要形式，并且GA和IAA运输受阻导致矮化[49-51]。Faust等[52]认为，GA是控制树体高矮的最重要激素。M9砧木形成层内IAA含量显著低于M26和MM106[53]。

3.5 光合指标与矮化的关系

矮化砧对苹果光合作用的影响是当前苹果不同砧穗组合的研究重点，不同苹果砧穗组合对嫁接树叶片光合速率的影响差异明显[24]。有研究显示，砧木的矮化性越强，净光合速率(Pn)越高；也有研究显示，砧木的矮化性越强，净光合速率越低或者两者之间无明显关系[54-55]。Zhou等[30]对3 a生‘寒富’盆栽幼树的研究表明，与乔化砧相比，矮化砧的叶片具有较高的叶面积、比叶重、表观量子效率、羧化效率及叶绿素含量，并能更有效地利用光能和CO2。Ferree等[56]研究也显示，矮化砧苹果叶片的光合速率高于乔化砧；叶片的栅栏组织随矮化程度的增强而增厚，并且矮化砧苹果叶片净光合速率显著高于乔化砧。罗静等[5-6]认为，矮化中间砧影响下的植株能更好的利用光能而提高净光合速率。李海燕等[3-4]研究表明，苹果正午茎端水势(ΨMD)与净光合速率(Pn)、胞间CO2质量分数(Ci)、气孔导度(Gs)呈极显著正相关，Pn随树体生长势的增强而增加，并且Pn可作为矮化中间砧幼树生长势强弱的评价指标。王中英等[57]关于‘红星’苹果幼树光合速率的日变化研究表明，‘红星’的矮化中间砧苹果树与乔化砧果树叶片光合速率日变化趋势基本一致，呈双峰曲线；但日均光合速率表现为矮化中间砧明显高于乔化砧。张建光等[58]研究发现，不同砧穗组合对嫁接植株的叶片光合速率差异显著，在9个砧穗组合中，嫁接在3个砧木上的‘首红’表现出较高的光合性能，M26做砧木对接穗光合性能影响的正效应大于B9。矮化砧还影响叶绿素的含量，各矮砧苹果树叶片净光合速率明显高于‘山定子’等乔砧苹果树的净光合速率。

3.6 荧光参数与矮化的关系

叶绿素荧光技术能够精确探测植物体内的各种信息。目前，它在果树干旱、高温、低温、盐碱、强光等逆境生理研究方面已取得明显进展[15,59-61]，也有研究者利用叶绿素荧光技术对果树矮化效应进行研究，并取得一定成果，但有关其在苹果树上的研究很少。罗静等[5-6]认为，矮化中间砧影响下的植株具有更好的应对强光和高温的防御机制，矮化苗通过增加类胡萝卜素含量，从而提高热耗散(NPQ)能力，通过升高表观光合电子传递速率(ETR)加强光化学反应从而消耗更多光能，进而避免 PSⅡ反应中心受强光和高温的破坏，最终有效地利用和吸收以维持叶片光能平衡，使植株更好的利用光能而提高净光合速率。史宝胜等[62]通过叶绿素荧光技术研究发现，叶绿素荧光参数中，PSⅡ原初光能转化效(Fv/Fm)、最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)均随着砧木矮化程度的增加而降低，而qN(非光化学猝灭)却与砧木矮化程度呈正相关。Goncalves等[63]发现，嫁接果树的矮化性越强，当年生的停长枝的Fv/Fm、Pn、Ci、Gs、ΨMD等越低，Pn与Gs的相关斜率均随矮程性的增强而增加，说明矮化砧中气孔限制是影响光合速率的主要原因[64-65]。

4 苹果矮化砧的分子生物学研究

转录组学逐渐成为当前的研究热点，其在果树上的应用也取得明显进展。近几年，关于树体矮化的分子生物学研究多集中于突变体与植物激素信号转导[66-67]、代谢[68]等方面，结果显示，信号转导运输过程的基因突变或基因表达差异是造成树体大小的主要原因[66,69]。汤常永[70]利用转录组测序(RNA-Seq)，推测‘中矮 1 号’PcAHS基因启动子所特有的P-box转录因子结合元件和片段缺失可能是导致其表达量低(矮化)的原因，通过影响生长素的运输最终将引起生长发育变化。于迟等[71]对SH40作为苹果中间砧生长素转运蛋白基因pin1表达量变化的研究表明，无论是砧木苗还是嫁接品种后，SH40做中间砧时，其茎皮的IAA含量显著减少，可能与其中IAA转运蛋白基因pin1表达量显著降低有关。内根-贝壳杉烯合成酶基因(KS)、内根-贝壳杉烯酸氧化酶基因(KOA)是GA合成的关键基因，而MdKS和MdKOA1基因是从短枝‘富士’茎尖组织中克隆得到KS和KOA基因的开放阅读框(ORF)。姜志昂等[72]利用荧光定量PCR技术研究SH40与SH28 2种苹果砧木嫁接短枝‘富士’不同组织的表达情况，结果表明，半矮化型SH28嫁接短枝‘富士’的MdKS基因和MdKOA1基因在茎尖、幼果、以及枝皮等组织上的表达量均显著高于矮化型SH40嫁接短枝‘富士’。茎尖是植物体快速生长的组织，其伸长生长决定株高。可能由于嫁接不同砧木后，MdKS基因和MdKOA1基因在茎尖的表达量减少，因此出现不同矮化程度的短枝‘富士‘。此研究结果与邓晓云等[73]在苹果、程飞飞等[74]和欧春青等[75]在梨上的研究结果一致，间接证明赤霉素是影响树体矮化的重要因素。同时，姜志昂等[76]利用实时荧光定量PCR技术研究相同立地条件下，SH40、SH28和M26 3种不同苹果砧木及其嫁接品种‘嘎啦’在生长发育阶段 ABA 合成关键基因MdNCED1的表达情况，结果表明，MdNCED1基因的表达量与3个类型砧木的生长势及其嫁接品种‘嘎啦’的矮化程度呈显著正相关，生长势最弱的M26的MdNCED1基因在生长发育阶段表达水平较高，而生长势较强的SH40的MdNCED1基因表达量基本维持在一个较低水平，嫁接品种后半矮化类型SH28的MdNCED1基因的表达量显著低于矮化型SH40和M26。这些结果均说明，ABA 是调控树体矮化程度的重要因素之一。Gao等[77]研究表明，矮化砧木苹果木质部细胞分裂素浓度显著高于乔化砧木，并且铵态氮处理后矮化砧木木质部汁液细胞分裂素含量显著高于硝态氮处理，而不同形态氮处理对乔化砧木无显著影响。苹果矮化性状由多个基因共同控制，上述研究显示，单个基因已对苹果树体有一定的致矮作用，那么，多基因共同作用对苹果的矮化表现型产生怎样的影响，还需要通过转录组学进行深入系统的研究。

5 展 望

引起苹果矮化的机理较为复杂，但单方面的研究成果会推进整体的系统研究。目前，苹果矮化砧木在生物学特性、解剖结构和生理生化等方面已经取得较为清晰一致的结果，但在代谢和分子生物学技术方面的研究相对缓慢。因此，在今后的研究工作中，应首先在严格控制环境的条件下，分析矮砧与乔砧树体水分代谢过程中各环节的差异，再研究由此导致的生理生化变化；其次，研究不同砧木苹果树体各种激素类物质的产生、状态、运转及降解的规律。另外，若要完全阐明矮化机理，需要借助分子生物学技术在信号转导、赤霉素合成及多激素协同等多方面进行深入系统的研究。

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(责任编辑：郭柏寿 Responsible editor:GUO Baishou)

Recent Development and Research Prospects on Dwarfing Mechanism of Apple Rootstocks

LI Chenghui1，2, LIU Zhi1, WANG Hong1, YU Nianwen1,ZHANG Xiumei1, HAN Lihong1and LÜ Deguo2

(1.Liaoning Research Institute of Pomology, Xiongyue Liaoning 115009,China;.College of Horticulture, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866,China)

In order to study the dwarfing mechanism of apple rootstocks, this review summarizes the dwarfing mechanism of apple’s rootstocks from four aspects, including biological characteristics, anatomical structure, physiological and biochemical, and molecular biology. The future research work should firstly focus on the differences of tree water metabolism between different apple’s rootstocks, then explore physiological and biochemical changes. Secondly, study on production, state, and the laws of transportation and degradation of various hormones in different apple’s rootstock trees. In addition, with the help of molecular biology techniques, intensive study, such as signal transduction, synthesis of GA and many hormone synergy, should be conducted as well.

Apple; Rootstocks; Dwarfing mechanism; Metabolism

LI Chenghui, male, assistant research fellow. Research area: apple cultivation and physiological research. E-mail: lnlichenghui@163.com

LIU Zhi, male, research fellow. Research area: apple breeding. E-mail: lnliuzhi@163.com

2016-01-23

2016-03-21

现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-28)；辽宁省果树产业技术体系(Lngscytx-13/14-3)。

里程辉，男，助理研究员，从事苹果栽培与生理研究工作。E-mail：lnlichenghui@163.com

刘 志，男，研究员，从事苹果育种选育工作。E-mail：lnliuzhi@163.com 吕德国，男，教授，博士生导师，从事果树栽培与生理生态研究。E-mail：lvdeguo@163.com

日期：2016-10-20

S661.1

A

1004-1389(2016)10-1427-09

LÜ Deguo, male, professor, doctoral supervisor. Research area: fruit tree cultivation and physiological and ecological research. E-mail: lvdeguo@163.com

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161020.1653.004.html

Received 2016-01-23 Returned 2016-03-21

Foundation item Special Funds for the Construction of Modern Agricultural Industry Technology System(No.CARS-28); Technology System of Fruit Tree Industry in Liaoning Province(No.Lngscytx-13/14-3).