金龟甲成虫触角感器超微结构观察与比较

张国云，刘方方，高 可，曹 松，李娟丽，袁向群

( 1.旱区作物逆境生物学国家重点实验室，西北农林科技大学，陕西杨凌 712100； 2.西北农林科技大学 植物保护学院，陕西杨凌 712100；3.植物病虫害生物学国家重点实验室，中国农业科学院 植物保护研究所，北京 100193)



金龟甲成虫触角感器超微结构观察与比较

张国云1，刘方方2，高 可2，曹 松3，李娟丽2，袁向群2

( 1.旱区作物逆境生物学国家重点实验室，西北农林科技大学，陕西杨凌 712100； 2.西北农林科技大学 植物保护学院，陕西杨凌 712100；3.植物病虫害生物学国家重点实验室，中国农业科学院 植物保护研究所，北京 100193)

为深入了解金龟甲触角感器与其行为之间的关系，探索昆虫化学通讯机制，运用扫描电子显微镜观察比较毛黄鳃金龟(HolotrichiatrichophoraFairmaire)、赤绒鳃金龟(MaladeraverticalisFairmaire)和黑绒鳃金龟(MaladeraorientalisMotsch)3种金龟甲成虫触角感器的类型、形态及其分布。结果表明，毛黄鳃金龟触角有毛形感器、刺形感器、锥形感器、板形感器、腔锥状感器(Ⅰ型和Ⅱ型)和Böhm氏鬃毛6种感器；赤绒鳃金龟和黑绒鳃金龟触角仅有毛形感器、刺形感器、锥形感器和Böhm氏鬃毛4种感器。毛黄鳃金龟较其他2种金龟多2种触角感器，可作为其种的鉴别特征。但同种金龟甲的雌、雄虫个体间感器种类、分布无明显差异。研究结果可为金龟甲的分类研究及科学理解金龟甲类对信息素的感受行为提供一定参考。

金龟甲；触角感器；超微结构；扫描电镜

昆虫触角是感受外界刺激(如信息素等)的主要器官，具有嗅觉、触觉等功能。昆虫寻找寄主、觅食、交配、产卵等行为主要通过触角上不同类型感器来实现[1-3]。金龟甲食性广、生活隐蔽、适应性强，常为害作物、果树、林木等，是地下害虫中种类最多、分布最广、为害最重的一个类群[4]。1975年，Meinecke[5]对33种金龟子的触角感器进行研究；近年来，国内学者对暗黑鳃金龟、东北大黑鳃金龟、铜绿丽金龟、苹毛丽金龟的触角超微结构也进行了观察描述[6-10]。这些研究表明，不同种类的金龟甲触角感器的种类、形态、数量、分布及其功能存在明显差异。

近年来，随着农业生产产业结构的调整和退耕还林、退耕还草等一系列措施的实施，以及经济作物、果树、花卉林木等植物种植面积的迅速增加，为金龟甲的取食提供了较为丰富的食物条件，使得金龟甲的种群数量大幅增加，其危害程度也日趋严重并造成了一定的经济损失[11]。因此，本研究运用扫描电镜对农林重要害虫毛黄鳃金龟(HolotrichiatrichophoraFairmaire)、赤绒鳃金龟(MaladeraverticalisFairmaire)和黑绒鳃金龟(MaladeraorientalisMotsch)3种金龟甲的触角感器的种类、形态和分布进行观察和比较，以期为深入了解金龟甲触角感器与其行为之间的关系，探索昆虫化学通讯机制及防治害虫提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试虫来源

毛黄鳃金龟、赤绒鳃金龟和黑绒鳃金龟均采集于西北农林科技大学北校区试验地。

1.2 样品处理与观察

选择3种金龟的雌、雄虫各5头，在实体解剖镜下(Nikon SMZ1500)用镊子和刀片取其触角，并放入1.5 mL离心管。在离心管中加入φ=75%的酒精，用KH-250DB型超声波清洗仪清洗2 min(15 ℃，100 Hz)，重复清洗3次。干燥后，用双面导电胶条按不同角度将触角粘于样品台，真空喷涂仪喷金后，在S-4800型扫描电子显微镜下(加速电压1.0 kV)观察并数码拍照。触角感器命名主要参考Schneider[12]的方法。

2 结果与分析

2.1 毛黄鳃金龟触角感器

毛黄鳃金龟触角棒状部由5节组成，鳃状部由鞭节末端3节扩展而成。

毛黄鳃金龟的触角上共发现6种感器，分别为：毛形感器(sensilla trichodea，ST)、刺形感器(sensilla chaetica，SCh)、锥形感器(sensilla basiconica，SBa)、板型感器(sensilla placodea，SP)、腔锥状感器Ⅰ型和Ⅱ型(sensilla coeloconica，SCo)、Böhm氏鬃毛(Böhm bristles，BB)。雌、雄虫个体间，触角感器种类相同，感器的分布无明显差异。

毛形感器(长84～154 μm)细长，尖端径直，感器垂直或与触角表面形成一定角度，成簇分布于触角的柄节，鞭节各节也有零星分布(图1-A)。刺形感器(长107～121 μm)刚直如刺，基部具明显的臼状窝，垂直或近垂直于触角表面，主要分布在柄节基部和鞭节各亚节，其中在鞭节的鳃状部分布最多(图1-B)。板型感器(长8～10 μm)主要位于鞭节鳃状部表皮内陷的凹腔中央，腔中央形成盘体，盘体圆形，中间向下凹陷，表面无褶皱，这种感器常密集分布，数量较多，但柄节和梗节未见分布(图1-C和图1-D)。腔锥状感器Ⅰ型(SCoⅠ)和Ⅱ型(SCoⅡ)分布于触角鳃状部的鳃片下陷形成的凹腔内，柄节和梗节未见分布(图1-D和图1-C )。腔锥状感器Ⅰ型(直径约6～8 μm)仅有1个中心锥，锥体粗短，端部钝圆，锥体未伸出腔外；腔锥状感器Ⅱ型(直径约13～20 μm)至少有2个锥体，且伸出腔外，形似指状突。锥形感器(长15～19 μm)较刺形感器短小，基部粗壮膨大，端部尖锐呈锥状，零散或成排分布于各节，数量较少(图1-E)。Böhm氏鬃毛(长23～29 μm)比刺形感器短而尖，表面光滑无纹，多垂直于触角表面，仅成簇分布于柄节和梗节(图1-F)。

图1 毛黄鳃金龟触角感器

2.2 赤绒鳃金龟触角感器

赤绒鳃金龟触角柄节较长，基部和端部膨大。梗节粗短，近似球形(图2-A)。鞭节棒状部由5节组成，除第1节较粗壮外，其他4节均较短小，收缩；鳃状部由3个鳃片构成(图2-B)。与毛黄鳃金龟不同的是，赤绒鳃金龟鳃状部表面光滑，在鳃片凹腔内未发现板形感器和腔锥形感器，但在鳃片凹腔中心发现较多的锥形感器。赤绒鳃金龟触角上的4种感器分别为：毛形感器(长142～185 μm)(图2-A)、刺形感器(长123～158 μm)(图2-B和图2-C)、锥形感器(长6～12 μm)(图2-C)、Böhm氏鬃毛(长33～42 μm)(图2-D)。雌、雄虫个体间，触角感器种类相同，感器分布无明显差异。

图2 赤绒鳃金龟触角感器

2.3 黑绒鳃金龟触角感器

黑绒鳃金龟触角鞭节的棒状部仅有4节，前2节较长，第4节较扁(图3-A)。黑绒鳃金龟触角鳃状部表面光滑，未见板形感器和腔锥形感器，仅见锥形感器，多分布于鳃片凹腔中心。在黑绒鳃金龟触角上观察到4种感器，即：毛形感器(长150～190 μm) (图3-A)、刺形感器(长50～95 μm)(图3-B)、锥形感器(长8～12 μm)(图3-C)、Böhm氏鬃毛(长12～19 μm)(图3-D)。雌、雄虫个体间，触角感器种类相同，感器分布无明显差异。

图3 黑绒鳃金龟触角感器

3 讨 论

毛黄鳃金龟、赤绒鳃金龟和黑绒鳃金龟成虫触角的形态基本相似，如柄节的形态及其上部均具Böhm氏鬃毛，但也存在一定差异。毛黄鳃金龟、赤绒鳃金龟和黑绒鳃金龟鞭节棒状部分别为5节、5节和4节。毛黄鳃金龟鳃片外表面具小圆形凹陷构成的网纹形构造，赤绒鳃金龟和黑绒鳃金龟的鳃片类似于“面条”状，这导致赤绒鳃金龟和黑绒鳃金龟的鳃片内外没有凹陷腔，从而缺少相应种类的感器(如缺少板形感器和腔锥形感器)，具体表现为毛黄鳃金龟触角上共发现毛形感器、刺形感器、锥形感器、板形感器、腔锥状感器(Ⅰ型和Ⅱ型)和Böhm氏鬃毛6种感器，而赤绒鳃金龟和黑绒鳃金龟触角上仅观察到毛形感器、刺形感器、锥形感器和Böhm氏鬃毛4种感器，未见板形感器和腔锥形感器。值得注意的是，3种金龟甲触角的感器类型和数量从柄节到鞭节逐渐增多，鞭节感器种类和数量最为丰富。

本研究与前人研究结果存在一定差异。如，有研究显示，铜绿丽金龟(AnomalacorpulentaMotschulsky)、暗黑鳃金龟(HolotrichiaparallelaMotschulsky)的触角感器达7种[6,9]；苹毛丽金龟(ProagoperthalucidulaFaldermann)触角上有5种感器[8]。总体上，金龟科(Scarabaeidae)昆虫触角常见的感器类型有毛形感器、刺形感器、锥形感器、板形感器、腔锥状感器、耳形感器、Böhm氏鬃毛等。

昆虫触角感器在感受外界信息和刺激方面有重要作用。毛形感器是鞘翅目昆虫最主要的感器之一，现已证实，毛形感器是昆虫感受性信息素的主要器官[1,13]。刺形感器有感受机械刺激的功能，同时在鞘翅目其他一些类群中具有感知化学刺激的功能[14-15]。板形感器和腔锥形感器是金龟甲类群最主要的2种嗅觉感器，也是金龟甲趋性机理的重要靶标部位[10,16]，此外，锥形感器也属于嗅觉感受器[17-18]；并且是金龟甲感受性信息素的感器之一[7]。Böhm氏鬃毛被认为是感受重力的机械感器，能够缓冲重力作用[19]。近年来，金龟甲的发生危害呈逐渐加重的趋势，因此，对金龟科昆虫触角上各类感器的具体功能还有待通过透射电镜和电生理学方法进行深入观察与研究，从而更好的揭示感器的功能及其与昆虫行为反应之间的关系，并探寻害虫行为的调控机制，也为利用性信息素诱集防治金龟甲提供相应的理论依据。

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(责任编辑：郭柏寿 Responsible editor:GUO Baishou)

Observation and Comparison of the Ultrastructure of Antennal Sensilla in Scarab Beetles (Coleoptera:Scarabaeidae )

ZHANG Guoyun1,LIU Fangfang2,GAO Ke2,CAO Song3，LI Juanli2and YUAN Xiangqun2

(1.State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas,Northwest A&F University,Yangling Shaanxi 712100,China;2.College of Plant Protection,Northwest A&F University,Yangling Shaanxi 712100,China;3.State Key Laboratory of Plant Disease and Insect Pests,Institute of Plant Protection,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100193,China)

To deteremine the relationship between antennal sensilla of scarab beetles and the behavior and to explore the mechanism of insect chemical communication,the morphology,types and distributions of the antennal sensilla,Holotrichiatrichophora(Fairmaire),MaladeraverticalisFairmaire andMaladeraorientalisMotsch were observed and compared by scanning electron microscopy.The result showed that six types of sensilla were found on the antenna ofH.trichophora,i.e.sensilla trichodea,sensilla chaetica,sensilla basiconica,sensilla placodea,sensilla coeloconica (Ⅰ and Ⅱ),and Böhm bristles.Four types of sensilla as mentioned were observed on the antenna ofM.verticalisandM.orientalis,except sensilla placodea and sensilla coeloconica.The number of antennal sensilla ofH.trichophorawas more than that of other two scarab beetles,which could be useful characteristics for species identification.There was no significant difference in the types and distributions of sensilla between the males and females.This result can provide some reference for the classification of scarab beetles and better understanding of the scarab beetle’s sense of pheromone.

Scarab beetles;Antennal sensilla;Ultrastructure;Scanning electron microscopy

ZHANG Guoyun,male,master student.Research area:biological electron microscope.E-mail:zhangguoyun@nwsuaf.edu.cn

YUAN Xiangqun,male,doctor.Research area:systematic entomology.E-mail: yuanxq@nwsuaf.edu.cn

2016-01-05

2016-03-29

国家自然科学基金(31272345)；西北农林科技大学农业推广项目(XNY2013-35)；西北农林科技大学基本科研业务费专项资金(2014YB087)；中国博士后科学基金(2013M542388)；陕西省博士后科研项目。

张国云，男，硕士，研究方向为生物电镜。E-mail：zhangguoyun@nwsuaf.edu.cn

袁向群，男，博士，研究方向为昆虫系统学研究。E-mail：yuanxq@nwsuaf.edu.cn

日期：2016-10-20

Q964

A

1004-1389(2016)10-1561-06

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161020.1658.042.html

Received 2016-01-05 Returned 2016-03-29

Foundation item The National Natural Science Foundation of China (No.31272345);Northwest A&F University Agricultural Extension Project (No.XNY2013-35);The Basic Research Fund of Northwest A&F University (No.2014YB087);China Postdoctoral Science Foundation (2013M542388);Shaanxi Postdoctoral Sustention.