基于Richards方程的玉米灌浆曲线模型

邓天福,王霞

（河南科技学院,河南新乡453003）

基于Richards方程的玉米灌浆曲线模型

邓天福,王霞

（河南科技学院,河南新乡453003）

利用Richards方程构建玉米籽粒灌浆动态模型,并进行籽粒灌浆特性分析.本试验以3个玉米品种为试验材料,在大喇叭口期喷施6种不同成分的植物生长调节剂,观察并分析各处理玉米籽粒的灌浆特性及籽粒终止生长量和百粒质量等指标的差异.结果表明：各处理均可不同程度地影响玉米籽粒的灌浆过程,进而影响玉米籽粒的百粒质量.在6种生长调节剂中,普矮特、水稻小胖墩表现为提高玉米籽粒终止生长量和百粒质量,乙烯利、玉米伴侣的表现则相反,而玉喜、矮壮素在籽粒终止生长量和百粒质量上的表现略有差别,但与CK差别较小.本试验运用数学模型方法定量分析了植物生长调节剂对玉米籽粒灌浆过程的影响,为玉米籽粒干物质积累动态模型的建立和管理决策提供量化工具和理论参考.

植物生长调节剂；玉米；Richards方程；籽粒灌浆

高产与倒伏的矛盾已成为目前玉米高产中的突出问题.喷施植物生长调节剂可以改善玉米茎秆形状,减少倒伏以及因倒伏而引起的减产.植物生长调节剂在在我国的玉米生产上获得了广泛的应用[1].玉米单株产量由穗数、穗粒数以及百粒质量三个因素构成.玉米灌浆过程对籽粒的终止生长量和最终产量有很重要的影响[2-3],尤其是灌浆活跃期的长短对玉米籽粒的充实程度和粒质量影响很大,玉米灌浆速率快、持续时间长,则玉米籽粒饱满,百粒质量高[4].Ottariano等[5]认为,干物质积累速率是玉米产量的主要限制因子,增加干物质生产是提高玉米产量的基本途径.因此有必要研究植物生长调节剂对玉米籽粒灌浆过程、籽粒生长终产量以及百粒质量的影响.

Richards生长方程是典型的非线形回归模型,具有很强的灵活性,当参数取值范围不同时,可以转化为Logistic方程[6-7]、Mitscherlich方程[8]、Gompertz方程等[9-10]不同的生长方程,被认为是现今最能适应动植物生长分析的方程.玉米籽粒干物质积累符合“慢—快—慢”的生长规律,呈“S”型曲线,可用Richards方程对玉米籽粒灌浆速度进行描述.

本试验以3个植物品种为试验材料,6种植物生长调节剂为供试药剂,借助Richards方程分析其对不同品种玉米籽粒灌浆过程、籽粒生长终产量以及百粒质量的影响,以期为玉米高产栽培提供理论参考.

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试玉米品种：农禾518（河南商都种业有限公司）,美豫5号（河南豫玉种业股份有限公司）,滑玉12（河南大众种业有限公司）.3个玉米品种在后文中分别简称为N、M、H.

供试药剂：普矮特,农肥（2006）准字0699号,河南郑州郑氏化工产品有限公司；玉喜,PD20131801,河南郑州郑氏化工产品有限公司；乙烯利,PD20131548,安阳全丰生物科技有限公司；矮壮素,PD86123-8,安阳全丰生物科技有限公司；玉米伴侣,农肥准字1523号,河南豫玉种业股份有限公司；水稻小胖墩,农肥（2006）准字0700号,河南郑州郑氏化工产品有限公司.6种植物生长调节剂在后文中分别简称为P、X、Y、A、B、S.

1.2 试验方法

试验地点设在河南科技学院辉县试验田,质地壤土,pH 8.17,有机质含量9.63 g/kg,全氮含量0.99 g/kg,全磷1.58 g/kg,全钾13.58 g/kg.

6月16日播种,7月22日玉米大喇叭口期施药,各药剂均按推荐剂量施药.P、X、Y、A、B、S的施药剂量分别为100 mL/667m2、25 mL/667m2、10 mL/667m2、10 mL/667m2、15 mL/667m2、40 mL/667m2.8月6日,标记雄穗同一天散粉的玉米,于挂牌后第9天取样一次,间隔3 d取第二次样,以后每隔5～6 d取样一次,直至收获.每处理取15个玉米穗,每穗取下全部籽粒并混匀,3次重复,每重复100粒.玉米籽粒在105℃杀青,然后80℃烘干至恒质量,并称其质量.

1.3 数据处理

试验数据采用Microsoft Excel软件和Graphpad Prism软件完成计算、分析及作图.

Richards方程Y=A/（1+Be-KX）1/N中,Y为花后各期籽粒干物质积累量,A为终止生长量,X为花后天数,B、N、K为方程参数[11].

2 结果与分析

2.1 不同植物生长调节剂对农禾518玉米籽粒灌浆速率的影响

不同植物生长调节剂处理时农禾518籽粒的灌浆曲线方程见表1.

表1 不同植物生长调节剂处理时农禾518的籽粒灌浆曲线方程Tab.1 Grain filling curve equation of Nonghe 518 treated with different plant growth regulators

由表1可知,7个拟合方程的相关程度均较高,A的相关系数为0.974 023,其余6个拟合方程的相关系数均在0.99以上,说明方程与玉米籽粒干物质积累过程是高度拟合的.从方程来看,S的终止生长量最大,为41.72 g/百粒,比CK增加25.29%；B的终止生长量最小,为28.55 g/百粒,比CK减小14.25%.按照终止生长量从大到小的顺序排依次为：S＞A＞P＞X＞CK＞Y＞B.

不同植物生长调节剂处理时农禾518籽粒的灌浆曲线见图1.

图1 不同植物生长调节剂处理时农禾518的籽粒灌浆曲线Fig.1 Grain filling curve of Nonghe 518 treated with different plant growth regulators

由图1可知,Richards曲线有上下2个拐点.在下拐点以下曲线增长缓慢,在下拐点与上拐点之间曲线急剧上升,在上拐点以上,曲线增长又趋向缓慢,以致最后停止生长,故在曲线达上拐点时可以开始收获.

不同植物生长调节剂处理时农禾518籽粒的百粒质量见表2.

表2 不同植物生长调节剂处理时农禾518的百粒质量Tab.2 100-grain weight of Nonghe 518 treated with different plant growth regulators

由表1可知,在农禾518开花后第47天收获时,各处理的百粒质量从大到小为S＞A＞P＞X＞CK＞Y＞B,大致与终止生长量的顺序相同.几种处理中,Y、A开始灌浆最早,P、X、B、S 4个处理的灌浆开始时间与CK差异不大.从灌浆活跃期来看,Y、B的灌浆活跃期较短,不利于干物质的积累,其中,B的百粒质量最小,为27.53 g/百粒,比CK减小10.59%；S、P的灌浆活跃期最长,其中,S的百粒质量最高,为34.70 g/百粒,比CK增加12.70%.

2.2 不同植物生长调节剂对美豫5号玉米籽粒灌浆速率的影响

不同植物生长调节剂处理时美豫5号籽粒的灌浆曲线方程见表3.

表3 不同植物生长调节剂处理时美豫5号的籽粒灌浆曲线方程Tab.3 Grain filling curve equation of Meiyu 5 treated with different plant growth regulators

由表3可知，7个拟合方程的相关程度均较高,相关系数均在0.99以上.从方程来看,P的终止生长量最大,为40.17 g/百粒,比CK增加了19.67%；Y的终止生长量最小,为29.31 g/百粒,比CK减小了12.66%.按照终止生长量从大到小的顺序排依次为：P＞S＞A＞CK＞X＞B＞Y.

不同植物生长调节剂处理时美豫5号籽粒的灌浆曲线见图2,其百粒质量见表4.

图2 不同植物生长调节剂处理时美豫5号的籽粒灌浆曲线Fig.2 Grain filling curve of Meiyu 5 treated with different plant growth regulators

表4 不同植物生长调节剂处理时美豫5号的百粒质量Tab.4 100-grain weight of Meiyu 5 treated with different plant growth regulators

由图2和表4可知,在美豫5号开花后第47天收获时,各处理的百粒质量从大到小为P＞A＞S＞CK＞X＞B＞Y,大致与终止生长量的顺序相同.几种处理中,X、A开始灌浆的时间明显早于CK,另外4种处理比CK灌浆略早.从灌浆活跃期来看,X、Y、B的灌浆活跃期较短,其中,Y的百粒质量最小,为27.60 g/百粒,比CK减小11.00%；P的灌浆活跃期明显比CK长,百粒质量也最高,为34.60 g/百粒,比CK增加11.58%；A、S的灌浆活跃期略长于CK.

2.3 不同植物生长调节剂对滑玉12玉米籽粒灌浆速率的影响

不同植物生长调节剂处理时滑玉12籽粒的灌浆曲线方程见表5.

表5 不同植物生长调节剂处理时滑玉12的籽粒灌浆曲线方程Tab.5 Grain filling curve equation of Huayu 12 treated with different plant growth regulators

由表5可知,7个拟合方程的相关程度均较高,相关系数均在0.99以上.从Richards方程来看,P的终止生长量最大,为44.83 g/百粒；B的终止生长量最小,为29.51 g/百粒；CK为36.55 g/百粒.按照终止生长量从大到小的顺序排依次为：P＞X＞S＞CK＞A＞Y＞B.

不同植物生长调节剂处理时滑玉12籽粒的灌浆曲线见图3,其百粒质量见表6.

图3 不同植物生长调节剂处理时滑玉12的籽粒灌浆曲线Fig.3 Grain filling curve of Huayu 12 treated with different plant growth regulators

表6 不同植物生长调节剂处理时滑玉12的百粒质量Tab.6 100-grain weight of Huayu 12 treated with different plant growth regulators

由图3、表6可知,在滑玉12开花后第47天收获时,各处理的百粒质量从大到小为P＞S＞X＞CK＞A＞Y＞B,大致与终止生长量的顺序相同.几个处理的灌浆开始时间均与CK相差不大,其中,Y、B的灌浆活跃期比CK短,百粒质量较小,分别为27.98g/百粒、27.55g/百粒,小于CK的百粒质量（33.00g/百粒）；P的灌浆活跃期明显长于CK,百粒质量也最高,为40.70 g/百粒.

3 结论与讨论

灌浆是玉米生长发育过程中非常重要的生于阶段.有效灌浆时间的长短和灌浆速率决定了玉米灌浆时期的籽粒积累量,进而影响玉米产量[12-13].籽粒灌浆速率和有效灌浆时间是导致玉米粒质量差异的主要原因[14-15],且灌浆速率与粒质量呈正相关.本试验以农禾518、美豫5号、滑玉12三个玉米品种为试验对象,采用普矮特、玉喜、乙烯利、矮壮素、玉米伴侣以及水稻小胖墩等6种植物生长调节剂于玉米大喇叭口期进行叶面喷施,并以清水为对照,研究了不同类型植物生长调节剂对不同品种玉米百粒质量和灌浆速率的影响.试验结果表明,3个品种、7个处理的玉米籽粒百粒质量和灌浆速率均有不同程度的改变.有研究表明,乙烯利对玉米有一定的促进早衰的作用[16],乙烯利导致千粒质量下降的主要原因可能是使成熟期玉米籽粒淀粉含量降低[17].本试验结果也表明,喷施Y后降低了玉米籽粒生长终产量和百粒质量,与高波等[16]、王海永等[17]的研究结果相同.矮壮素浸种或喷施处理均可在一定程度上提高籽粒产量,且喷施效果好于浸种[18].本试验中N、M两个品种经A处理后,籽粒终止生长量和收获时的百粒质量均高于CK,与赵春玲等[18]的研究结果一致,而在A对H的处理上其结果略有差异,籽粒终止生长量和收获时的百粒质量稍低于CK.对于P、B、S等在玉米上的应用未见报道.

在本试验6种不同成分的植物生长调节剂处理中,P、S处理后的玉米籽粒灌浆活跃期最长,表现为提高玉米籽粒生长终产量和百粒质量；而Y、B则缩短了玉米的灌浆持续期,所以玉米籽粒生长终产量和百粒质量也较低；而X、A处理的灌浆活跃期同CK差异不大,在籽粒终产量和百粒质量上的表现略有差别.同种生长调节剂对不同品种玉米的影响表现较为一致.

合适的植物生长调节剂处理下玉米籽粒的灌浆能力增强,提高了干物质积累,为产量的形成和提高奠定了基础.因此,恰当的植物生长调节剂处理是玉米获得高产的有效栽培方式.

[1]黄洁,刘子凡.作物栽培学总论[M].北京：中国农业科学技术出版社,2007：212.

[2]BORRAS L,ZINSELMEIER C,SENIOR M L,et al.Characterization of grain-filling patterns in diverse maize germplasm[J].Crop Science,2009,49（3）：999-1009.

[3]SADRAS V O,EGLI D B.Seed size variation in grain crops：allometric relationships between rate and duration of seed growth[J]. Crop Science,2008,48（2）：408-416.

[4]刘海龙,何萍,金继运,等.施氮对高淀粉玉米和普通玉米籽粒可溶性糖和淀粉积累的影响[J].植物营养与肥料学报, 2009,15（3）：493-500.

[5]OTTARIANO E,CAMNUSSI A.Phenotypic and genetic relationships between yield components in maize[J].Euphytica,1981,30：601-609.

[6]李文灿.对Logistic方程的再认识[J].北京林业大学学报,1990,12（2）：121-127.

[7]VON GADOW K,HUI G Y.Modellling Forst Development[M].Gottingen：Cuvillier Erlag,1998.

[8]RICKER W E.11 Growth rates and models[J].Fish Physiology,1979,8：677-743.

[9]吴承祯,洪伟.杉木人工林胸径结构模型的研究[J].福建林学院学报,1998,18（2）：110-113.

[10]李凤日,吴俊民,鲁胜利.Richards函数与Schnute生长模型的比较[J].东北林业大学学报,1993,21（4）：15-24.

[11]韦还和,孟天瑶,李超,等.籼粳交超级稻甬优538的穗部特征及籽粒灌浆特性[J].作物学报,2015,41（12）：1858-1869.

[12]李绍长,白萍,吕新,等.不同生态区及播期对玉米籽粒灌浆的影响[J].作物学报,2003,29（5）：775-778.

[13]吴春胜.超高产玉米灌浆速率与干物质积累特性研究[J].吉林农业大学学报,2008,30（4）：382-385,400.

[14]李绍长,陆嘉惠,孟宝民,等.玉米籽粒胚乳细胞增殖与库容充实的关系[J].玉米科学,2000,8（4）：45-47.

[15]李玉玲,胡学安,靳永胜,等.爆裂与普通玉米杂交当代籽粒灌浆特性的比较研究[J].玉米科学,1999,7（4）：16-18.

[16]高波,周亚冬,李明,等.乙烯利对春玉米生长发育及产量的影响[J].东北农业大学学报,2009,40（1）：13-17.

[17]王海永,张明才,陈小文,等.乙烯利对夏玉米籽粒干物质积累的影响及生理机制探究[J].玉米科学,2013,21（5）：57-61.

[18]赵春玲,王秀萍,董鹏飞,等.化学调控对玉米抗倒伏防衰及产量和品质的影响[J].河南农业科学,2013,42（5）：41-44.

（责任编辑：邓天福）

Simulation of grain-filling of maize based on Richards equation

DENG Tianfu,WANG Xia
（Henan Institute of Science and Technology,Xinxiang 453003,China）

The grai-filling dynamic models of maize were constructed by Richards equation,then their characteristic was analyzed.In this experiment,three cultivars of maize were used,six different components of plant growth regulators were sprayed in different cultivars of maize at big trumpet stage.The differences of grain filling's characteristics, termination of increment and hundred-grain weight of all treatments were observed and analyzed.The results showed that the plant growth regulators make effect of different level on all treatments,and even further impact of hundredgrain weight and yield.In 6 kinds of plant growth regulators,the effect of Puaite,Shuidaoxiaopangdun were better than CK,they improved termination of increment and hundred-grain weight of increment.Ethephon and Yumibanlü had opposite performances on these,and the performance of Yuxi and chlormequat chloride were not stable,but they were similar to the performance of CK.The quantitative analysis of this test mainly research the effect of plant growth regulators on process of grain filling by the mathematical model method.The research provided theoretical basis for the establishment of the dynamic models of dry matter accumulation of maize and management decisions in field.

plant growth regulators；maize；Richards'equation；grain filling

S858.31

A

1008-7516（2016）06-0023-06

10.3969/j.issn.1008-7516.2016.06.007

2016-09-20

邓天福（1976―）,男,山东临邑人,博士,副教授,硕士生导师.主要从事农药毒理学研究.