网眼大小不同的渔网捕鱼对标志重捕法估算值的影响

许献军

(浙江省春晖中学 上虞 312353)

标志重捕法可用于调查活动能力比较强、活动范围较大的动物种群数量，如哺乳类、鸟类、爬行类、两栖类、鱼类等。其方法是：在被调查种群的生存环境中，捕获一部分个体，将这些个体进行标志后再放回原来的环境，经过一段时间后进行重捕。根据重捕取样中标志个体占总捕获数的比例与种群总数中标志比例相等的假设，来估计该种群的数量。理论计算公式为N/M=n/m(N为估算的种群数值；M为第一次捕获并标记的个体数；n为一段时间后，在原来的捕获点再次捕获的个体数；m为二次捕获的个体数中已标记的数量)，转换后得N=M·n/m。

标志重捕法估算种群密度是基于以下几种假设：①标记个体与未标记个体在重捕时被捕获的概率相等；②在调查期内标记的个体没有死亡，没有迁出，标记物没有脱落；③标记个体在种群中均匀分布。

1 提出问题

若应用标志重捕法调查鱼种群密度，在前后两次捕鱼的过程中，使用网眼大小不同的渔网捕鱼，是否会导致估算的结果与实际情况误差较大呢？例如，第一次用小网眼渔网捕鱼，第二次用大网眼渔网捕鱼。有人认为，由于第二次捕的都是大鱼，估算时没有将小鱼考虑在内，故估算值与实际值偏离较大；同理，若第一次用大网眼渔网捕鱼，第二次用小网眼渔网捕鱼，由于被标记的鱼中没有小鱼，而第二次捕获的鱼中有小鱼存在。所以故估算出的数据与实际值偏离较大。实际情况确实如此吗？

2 分析

假设池塘中的鱼分为大鱼和小鱼，大鱼是指用大小网眼渔网均能捕获的鱼，小鱼是指仅能被小网眼渔网捕获的鱼。若池塘中大鱼和小鱼的数量分别用N大和N小表示，则池塘中实际鱼总量N实际= N大+N小；第一次捕获大小鱼共M条，且都进行了标记，标记的大鱼小鱼数分别用M大和M小表示，则M= M大+M小；第二次共捕获了n条鱼，其中大鱼小鱼数分别用n大和n小表示，则n=n大+n小。根据两次捕鱼所用渔网网眼大小，其组合有以下几种：

2.1 第一次和第二次均用大网眼渔网捕鱼 第一次用大网眼渔网捕鱼，捕获的全为大鱼，故M=M大，将标记的M大条鱼全部放回池塘后，池塘中被标记的大鱼占全部大鱼比例=M大/N大=M/N大；第二次用大网眼渔网捕鱼，捕获的也全为大鱼，即n=n大。假设标记个体与未标记个体在重捕时被捕获的概率相等，即认为每条鱼捕获的概率都相等，那么，理论上重捕鱼中被标记的鱼数量m≈第二次捕获的大鱼数×池塘中标记的大鱼比例=n大·M/N大=n·M/N大。

将m值代入公式：N估算值=M·n/m，得 N估算值≈N大

结论：若第一次和第二次均用大网眼渔网捕鱼，采用标志重捕法估算出的鱼种群数量约等于种群中大鱼数量，比实际种群数量小。

2.2 第一次和第二次分别用大网眼和小网眼渔网捕鱼 第一次用大网眼渔网捕鱼，M=M大，标记后将鱼全部放回池塘后，池塘中被标记的大鱼占全部大鱼比例=M大/N大=M/N大；第二次用小网眼渔网捕鱼，捕获的鱼中既有大鱼，又有小鱼，n=n大+n小。由于第一次用大网眼渔网捕获后标记的都是大鱼，所以第二次用小网眼渔网捕获的n条鱼中，只有n大中才可能有被标记的鱼，理论上m≈第二次捕获的大鱼数×池塘中标记的大鱼比例=n大·M/N大。

将m值代入公式：N估算值=M·n/m≈M·n/(n大·M/N大)=n·N大/n大=(n大+n小)N大/n大=N大+N大·n小/n大。因为每条鱼捕获的概率相等，所以第二次用小网眼渔网捕获的鱼中，大鱼和小鱼比例与池塘中的大鱼与小鱼的比例相等，即n小/n大=N小/N大。所以，N估算值≈N大+N大·N小/N大=N大+N小=N实际

结论：若第一次用大网眼渔网捕鱼，第二次用小网眼渔网捕鱼，采用标志重捕法估算出的种群数量与实际种群数量大致相等。

2.3 第一次和第二次分别用小网眼和大网眼渔网捕鱼 第一次用小网眼渔网捕鱼，M=M大+M小，标记后将鱼全部放回池塘后，池塘中被标记的大鱼占全部大鱼比例=M大/N大，被标记的小鱼占全部小鱼比例=M小/N小。假设每条鱼捕获的概率相等，则有M大/N大= M小/N小= M/N实际。第二次用大网眼渔网捕鱼，捕获的鱼全为大鱼，即n=n大；理论上m≈第二次捕获的大鱼数×池塘中被标记的大鱼比例=n大·M/N实际=n·M/N实际。

将m值代入公式N估算值=M·n/m，化简后得 N估算值≈N实际。

结论：若第一次用小网眼渔网捕鱼，第二次用大网眼渔网捕鱼，采用标志重捕法估算出的种群数量与实际种群数量大致相等。

2.4 第一次和第二次均用小网眼渔网捕鱼 第一次用小网眼鱼网捕鱼，情况与上述2.3所述相同。第二次捕的n大条鱼中，理论上含标记的大鱼约有n大·M/N实际；第二次捕的n小条鱼中，理论上含标记的小鱼约有n小·M/N实际。故总标记数m≈n大·M/N实际+n小·M/N实际=(n大+n小)·M/N实际=n·M/N实际。

将m值代入公式，N估算值=M·n/m，化简后得 N估算值≈N实际。

结论：若两次捕鱼都用小网眼渔网，采用标志重捕法估算出的鱼种群数量约等于实际种群数量。

3 小结

综上所述，只要满足每一条鱼捕获的概率相等，且重捕与初次捕获的概率相等，在采用标志重捕法调查的两次捕鱼中，无需都用相同网眼的小渔网，只要有一次用小网眼渔网捕鱼，在得到足够计数数据的基础上，即能准确估算出池塘中个体超过小网眼的鱼种群数量。但由于用大网眼渔网捕鱼，每次捕获到的鱼数量将会大大减少。要得到足够的计数数据，势必要增加捕鱼次数，这样会增加人力、物力和财力，故实际操作中一般还是两次都用相同网眼的小渔网。实际上，即使是再小的网眼，也总有能穿过网眼的更小的小鱼，故采用这种方法只能调查出池塘中个体大小超过网眼的鱼，估算值一定小于鱼种群的真实值。当然，网眼越小，估算值也越接近真实值。

若不同大小的鱼被捕获概率不同，则M大/N大≠ M小/N小≠ M/N实际，上述不同网眼渔网的组合方式(即使两次捕鱼都用相同大小的小网眼渔网)，计算出的种群估算值与实际值都会存在较大偏差。这就是为什么采用标记重捕法估算种群数量时，假设的前提是：不同个体捕获概率相同，以及标记个体重捕概率相同。

4 启示与应用

4.1 大、小鱼捕获概率不同 在大、小鱼捕获概率不同的情况下(假设重捕与初捕的概率还是相等的)，如何才能准确估算出种群的数量呢？以两次都用小网眼渔网捕获为例，在第一次捕获后对大、小鱼分别进行统计和标记，记录M大和M小，第二次捕获后也分别进行统计，记录n大、n小和m大、m小，然后根据第一次和第二次捕获的及标记的大小鱼数可以分别估算出种群中的大鱼和小鱼数。

理论上，m大≈n大·M大/N大，将m大值代入公式：N大鱼估算值≈M大·n大/m大=M大·n大/(n大·M大/N大)=N大；同理，可以求出N小鱼估算值≈M小·n小/m小=M小·n小/(n小·M小/N小)=N小。这样计算出的大鱼与小鱼的估算值约等于池塘中大鱼与小鱼的实际值，再将大鱼与小鱼的估算值相加便可求出池塘中鱼的种群数，即N总估算值=N小鱼估算值+N大鱼估算值≈N小+N大=N实际。

结论：若不同大小的鱼捕获概率不同，用标记重捕法估测种群数量时，应将不同大小的鱼分别统计、估算，最后将各估算值相加，以减少误差。

4.2 种群中个体年龄、性别不同 在实际操作中，若种群中个体因年龄、性别等不同导致个体捕获概率不同，则用标记重捕法估算种群数量时应尽可能将年龄、性别不同的个体分别计数、标记和计算。

例题：用标志重捕法估算某动物种群数量，第一次捕捉到40只(雄性30只，雌性10只)标记后放回，第二次捉到60只(雄性48只，雌性12只)，其中有标记9只(雄性6只，雌性3只)，假设雌雄捕获率是不同的(雄性更难捕获)，则种群数量约为280只(雄240，雌40)。

分析：若直接用N=M·n/m计算，N=40×60÷9=267(只)。而采用分别计算雌雄个体的方法可以计算出，N雄=M雄·n雄/m雄=30×48÷6=240；N雌=M雌·n雌/m雌=10×12÷3=40；N总=N雄+N雌=240+40=280(只)。由于理论上第一种方法与真实值偏差较大，第二种与真实值更为接近，故参考答案为280只。