环境温度和类固醇激素对两栖动物表型可塑性影响研究进展

唐 韵 陈智强 王莹莹 朱靖豪 丁国骅

(浙江省丽水学院生态学院 323000)

表型(phenotype)是指肉眼直接可以感受到的生物的结构和功能，即个体外形、行为及其模式[1]。表型主要受生物基因型影响，但同一基因型的生物在不同环境作用下，其表型特征会出现一定的差异，这种特性被称为表型可塑性(phenotypic plasticity)[2]。生物有机体通常会采取改变自身的生理结构和行为方式来适应其所处的栖息环境，而生物的表型可塑性能够有效地提高个体潜在的生存能力[3]。研究发现，表型可塑性会受到自身基因的调控[2]，但也会受到外界不同环境因子的影响。已知的多项研究表明,表型可塑性与个体发育中环境因子影响诱导基因的表达有着密切的关联[2]。

作为动物界由水生到陆生的过渡类型，两栖动物本身具有较高的环境适应性研究价值。与其他脊椎动物相比，两栖动物对环境的依赖性比较高，一旦生境遭到破坏或丧失，其生存就极易受到威胁[4]。人类的各种活动引发了一系列环境变化，全球两栖动物的物种及种群数量开始显著下降，甚至导致许多物种濒临灭绝[5]。为了深入了解环境因子对两栖动物在其幼体阶段的生长发育、生理和功能等方面的影响，众多研究者开展了这些方面的研究，并提出了两栖动物的保护对策[6]。两栖动物的性腺分化、生长发育和生理机制属于发育生物学热门领域，通过研究不同环境条件对两栖动物性别、生长发育、运动表现等方面表型特征的影响，可以更加深入地了解其表型可塑性机制。本文概述环境温度和类固醇激素对两栖动物的生长发育、性别决定及生理特征等表型特征的影响。

1 温度对两栖动物表型可塑性的影响

1.1 对胚胎发育的影响 两栖动物是变温动物，温度对其生长发育影响显著。过高或过低的温度均会导致两栖动物胚胎发生畸形，甚至导致死亡。早在1990年，张耀光[7]就发现温度过高或过低都可导致中华蟾蜍(Bufogargarizans)胚胎产生畸形和死亡，其中原肠胚期和神经胚期尤为敏感。徐艳玲[8]在对贵州疣螈(Tylototritonkweichowensis)的研究中发现，在31℃的环境温度下胚胎畸形发生率达到100%；随着温度的降低，死亡率和畸形率逐渐下降，但是温度过低时，细胞分裂则停滞。此外，水温的变化对两栖动物受精卵发育速率以及孵化率也有直接影响。在一定温度范围内，两栖动物的卵孵化成功率会随着温度的升高而降低，例如中华蟾蜍[7]、贵州疣螈[8]和中国林蛙(Ranachensinensis)[9]。

1.2 对蝌蚪生长发育的影响 两栖动物胚胎发育成蝌蚪后，温度对其生长发育仍有影响。例如，中国林蛙蝌蚪发育最适温度范围为10℃～20℃，在该温度范围以外其生长发育就会受到影响[9]。而在一定温度范围内随着温度的升高，蛙类和蟾蜍类蝌蚪的生长速率则会随之加快，幼蛙性成熟时间也会变得越来越短[10]；而过低温度则会抑制其生长发育，例如，中国林蛙和中华蟾蜍蝌蚪在5℃下均不能完成变态过程，而在适宜的温度范围内其发育速率则会随温度升高而加快[11]。

1.3 对性腺分化的影响 在两栖动物中，温度依赖型性别逆转现象普遍存在。杨干荣等[12]将性腺未分化的大鲵(Andriasdavidianus)幼体放在不同水温条件下饲养，发现温度会影响其性腺分化：在正常温度(18℃～25℃)下，雌雄性比例基本上维持在1∶1；水温较高(28℃～31℃)时，雄性居多；水温较低(8℃～16℃)时，雌性居多。但是，对其他一些有尾两栖动物的近缘物种所做的完全相同的实验却得到了并不完全一致的结果。例如，同属的伊比利亚肋螈(Pleurodeleswaltl)和北非肋螈(Pleurodelespoireti)室温下饲养的蝌蚪均有1∶1的性比，但经历高温处理后原本雌性的ZW型伊比利亚肋螈蝌蚪易变成雄性表型个体，原本雄性的ZZ型北非肋螈蝌蚪则易变成雌性表型个体[13]。无尾两栖动物中的泽陆蛙(Fejervaryamultistriata)[14]和中国林蛙[15]也存在这种高温诱导雄性和低温诱导雌性的现象。

1.4 对酶活性的影响 贵州疣螈胚胎在发育过程中，其幼体内酶活性会随水温的升高而逐渐增强，加快胚胎代谢反应的速率。但是，如果温度过高，则会导致机体酶活性丧失，抑制机体代谢水平[8]。

1.5 对摄食量的影响 大鲵处于温度过高或过低的水中时，其均摄食量会减少；当温度低于4℃时，大鲵摄食活动停止[16]。中国林蛙的摄食量在栖息地地表温度适宜时达到最高；若气温继续升高，则会随之减少；当气温达到34℃，地面温度高达29℃时，幼蛙基本停止摄食行为[17]。

1.6 对免疫力的影响 中华蟾蜍的免疫活性对高温刺激有响应特征。在高温刺激下中华蟾蜍的外周血细胞吞噬活性明显降低，且脾脏巨噬细胞呼吸爆发强度被显著抑制。另外，低温会影响两栖动物皮肤分泌抗菌肽的量，削弱对病原微生物的抵御功能，从而导致机体免疫力的下降。尽管低温会降低中华蟾蜍自身的免疫力，但在低温条件下对其进行冷驯化却可以提高机体的抗冻能力。

2 类固醇激素对两栖动物表型可塑性的影响

2.1 对性腺发育的影响 已有研究表明：自然条件下，蝌蚪体内的睾酮和雌二醇等性激素在性腺未分化前就会被合成，并通过与相应的性激素受体形成复合体促使性腺发生定向分化[18]；外源性性激素处理会影响蝌蚪性腺的分化，但同一种性激素在不同物种中的作用并不完全相同，且对同一个物种的影响程度会随着剂量的不同产生差异，甚至还能够抵消温度逆转性别的效应[18]；幼体内的类固醇激素相关酶的合成受机体内外类固醇激素水平和抑制剂的影响[18]。例如，来曲唑(一种芳香化酶抑制剂)能够抑制体内睾酮向雌二醇转化，从而提高睾酮水平，而用含有类固醇激素的饵料饲养中国林蛙蝌蚪，可使得其性腺在发育过程中受激素诱导而发生定向分化，并永久保持分化形成的性别，而且经类固醇激素处理后的个体仍能正常繁殖[19]。

2.2 对生理特征的影响 研究表明，己烯雌酚和丙酸睾酮对中华蟾蜍心肌收缩力有明显的提升作用。龚旭东等[20]发现一定浓度的雌二醇会损伤大鲵幼体的肝脏组织结构，并抑制其生长发育。睾酮不仅能诱导两栖动物雄性化，而且对其免疫力也有一定的提升作用。此外，有研究表明雄激素水平还与无尾两栖动物的鸣叫行为密切相关，温带地区蛙类体内的睾酮水平呈现季节性波动，而其鸣叫频次与血浆睾酮水平的季节性波动呈显著的正相关。

3 展望

作为食物链中的一环，两栖动物在一定范围内对维持生态系统的平衡具有重大作用，而且在动物进化研究中也具有特殊的价值。纵览环境温度和类固醇激素对两栖动物表型可塑性影响的研究报道，发现在宏观水平上的研究较为深入，也取得了许多普遍性的结论和阶段性的成果。这些研究主要集中于对蝌蚪的生长发育、生理特征及性腺发育和分化等方面，而在环境温度和类固醇激素对两栖动物表型可塑性影响的分子机理方面，尚缺乏深层次的探索。尽管一些研究者也在这方面开展了一些研究工作，获得了初步的结果，但这类成果的普遍性仍有待进一步研究，这或许是未来两栖动物表型可塑性研究的重点内容之一。