日粮纤维对断奶仔猪肠道功能影响的研究进展

蒙洪娇，姜海龙，朱世馨，惠铄智，相　冬，孔祥杰

（吉林农业大学动物科学技术学院，吉林 长春　130118）

日粮纤维对断奶仔猪肠道功能影响的研究进展

蒙洪娇，姜海龙*，朱世馨，惠铄智，相冬，孔祥杰

（吉林农业大学动物科学技术学院，吉林 长春130118）

近年来，研究人员对粗纤维在猪日粮中的作用进行了大量研究。日粮纤维是动物生产中不可或缺的营养物质，能防止肠道疾病并改善动物的肠道健康。文章主要就日粮纤维的理化性质、抗黏附能力、减少毒性胺的产生以及对断奶仔猪肠道菌群及肠黏膜的通透性的影响作以综述。

日粮纤维；理化性质；断奶仔猪；肠道功能

日粮纤维主要来源于植物性饲料的细胞壁，可分为可溶性纤维（SDF）和不可溶性纤维（IDF），大部分日粮纤维是由纤维素、半纤维素和木质素组成的［1］。研究表明，日粮纤维能够影响肠道生理功能并能调节肠道菌群。与此同时，日粮纤维影响肠道的消化吸收，直接和间接的影响断奶仔猪肠黏膜的先天免疫反应，有助于维持仔猪胃肠道微生物区系的平衡，改善肠道微生物的多样性，防止消化功能的紊乱。

1　断奶仔猪日粮纤维的功能特性

1.1日粮纤维的理化性质

日粮纤维对肠道功能的主要作用取决于日粮纤维的理化特性、可发酵性、溶解度、持水性。不溶性纤维可以降低食糜在肠道内的停留时间并减少病原体的增殖，研究表明，断奶后的仔猪前14 d饲喂小麦秸秆25 g·kg-1和燕麦壳谷物50 g·kg-1，小麦秸秆提高胃肠道的成熟、恢复肠道转运时间以及食糜在肠道内的停留时间并防止断奶后前14 d仔猪肠道感染，由于小麦秸秆是低黏性、易消化的物质，能够改变肠道环境且使采食量增加［2］。Gerritsen等研究表明，分别饲喂断奶仔猪谷类和基础日粮，结果表明，饲喂谷类组的仔猪胃肠道重量增加并降低小肠刷状缘的淀粉酶活性，使回肠和结肠食糜中的大肠杆菌数量增加［3］。研究表明，饲喂晶体氨基酸的日粮，因其食糜黏度低，仔猪的生产性能降低。断奶仔猪日粮中添加纤维能够促进仔猪胃肠道后段的消化功能，并促进结肠的发酵和肠道内有益细菌的增殖以及抑制大肠杆菌的增殖，从而降低断奶仔猪的腹泻发生率［4］。McDonald等给断奶仔猪饲喂低黏度和高黏度的羧甲基纤维素40 g·kg-1和一种大米对照日粮，研究结果表明，与大米对照日粮相比，均增加了仔猪断奶后7～10 d腹泻发病率（低黏度、高黏度和对照组仔猪断奶后腹泻数分别为4/7、7/8和0/8），因此，饲料原料中食糜黏度的增加会影响仔猪的健康和生产［5］。

1.2抗黏附能力

日粮纤维的粒径影响断奶仔猪腹泻发生率。Mikkelsen等研究表明，断奶仔猪腹泻通常发生在断奶后的3～10 d，其腹泻原因是受混合和分布在胃内食糜中盐酸含量的影响，也可能是由于粗饲料的较高保水能力与抗黏附能力［6］。饲喂断奶后16 d的仔猪麸皮，粗磨纳入麦麸（1 088 μm）40 g·kg-1与麸皮（445 μm）20 g·kg-1与对照组日粮相比，回肠食糜中的大肠杆菌数分别是4.7 log10 cfu·g-1与0.7 log10 cfu·g-1，从而得出40 g·kg-1麦麸对于阻止大肠杆菌黏附于回肠明显强于对照组［7］。此外，Molist等研究表明，粗磨与细磨的小麦麸皮结肠的细菌多样性指数是132.1和196.5，原因是其细磨的日粮中夹杂物较少且抗黏附力较弱［8］。

最有效的抗黏附疗法是通过受体抑制肠道细菌的黏附。宿主肠组织中的大肠杆菌与纤维组分产生竞争性抑制，抑制肠道细菌的黏附并防止肠道感染［9］。未消化的纤维原料中附着的大肠杆菌经粪便排泄，而回肠食糜中大肠杆菌可减轻肠黏连的风险［10］。Molist等研究表明，测定不同纤维来源的可溶性组分（麦麸、大豆皮），将纤维组分悬浮在磷酸盐缓冲生理盐水溶液中，滴定平底板上测得可溶部分纤维成分，除去板上的水分并将大肠杆菌K88菌均匀涂抹在板上，用酶标仪测得板上的非黏附细菌数量，结果表明，小麦麸的抗黏附能力强于大豆皮，防止断奶仔猪大肠杆菌K88最好的是水溶性提取物麦麸和蓝豆，因其水溶性提取物如麦麸和蓝豆抗黏附能力较强［8，11］。研究表明，在体内和体外试验中燕麦壳和豌豆壳都有能力阻断大肠杆菌K88的生长。因此，日粮纤维可影响猪的肠道微生物菌群、胃肠道的酶切位点和肠道细菌的抗黏附能力［12］。

1.3减少毒性胺的产生

纤维发酵产生的酸减少了有毒胺的形成，从而减轻仔猪腹泻。刚断奶仔猪对蛋白质的消化能力非常有限，因此高蛋白质日粮可能导致肠道中未消化蛋白质累积，使来自发酵过程的有毒代谢物增加，从而导致仔猪断奶后腹泻率增加，粗蛋白质日粮对早期断奶仔猪较为敏感。摄入高比例的粗蛋白质可能导致胃肠道内非消化蛋白质的积累，因此，来自发酵过程的蛋白质形成的有毒胺增加会导致断奶仔猪腹泻发病率。而非消化的氨基酸发酵与各种代谢物产生的有毒胺会影响肠道上皮细胞［13］。

Nyachoti等研究表明，高蛋白质日粮会导致仔猪胃肠道内病原菌的增殖而引起腹泻［14］。Nahm研究表明，在断奶后，粗蛋白质与晶体氨基酸的联合使用会减少宿主体内短链脂肪酸，日粮粗蛋白质含量过低会减少仔猪肠道内的毒性胺的形成并影响仔猪的生产性能［15］。研究表明，断奶仔猪日粮蛋白质含量分别在210与65 g·kg-1，饲喂增加到210 g· kg-1的蛋白质日粮时，溶血性大肠杆菌计数呈线性增加并产生了毒性胺，当饲喂含量在130 g·kg-1时会降低仔猪的生长性能，在日粮中添加赖氨酸含量分别为185和11.9 g·kg-1时，两组采食量分别为272和339 g·d-1，日增重分别为199和266 g· d-1，当断奶2周后，分别饲喂相同含量的蛋白质和赖氨酸15.5 g·kg-1，两组之间生长性能无显著差异［16］。有研究表明，过量饲喂可发酵的碳水化合物会减少胃肠道内蛋白质发酵，这种方法有效的缓解了断奶仔猪腹泻发生率，目前这个结论仍尚存争议［17］。Bikker等研究表明，断奶仔猪在26 d饲喂可发酵碳水化合物134 g·kg-1和低蛋白质150 g·kg-1会影响动物生产性能［18］。Hermes等研究表明，与对照日粮（粗蛋白质190 g·kg-1）相比饲喂不溶性纤维（燕麦壳50 g·kg-1和小麦秸秆100 g·kg-1）和低蛋白质（粗蛋白质169 g·kg-1）的仔猪采食量和大肠杆菌计数减少，从而降低断奶仔猪毒性胺［19］。

2　日粮纤维对断奶仔猪肠道功能的调节

肠黏膜屏障主要由机械屏障、生物屏障、化学屏障及免疫屏障组成。机械屏障又称物理屏障，肠道机械屏障由肠黏膜上皮细胞及其紧密连接蛋白等组成。黏液层减少有害菌对肠上皮细胞的黏附，紧密连接蛋白对仔猪肠道屏障完整性起着至关重要的作用［20］。已有研究表明，饲喂大鼠低聚半乳糖与无纤维日粮，饲喂半乳糖组的Occludin mRNA水平较高，因其半乳寡糖中的双歧杆菌和乳酸杆菌的数量较高［21］。肠上皮细胞又称单层柱状上皮细胞，有两个重要功能，抵御有害物质入侵；营养物质消化吸收的主要场所。二胺氧化酶（DAO）、三叶因子（TFF）和转化生长因子（TGF-α），被认为是维持和恢复肠黏膜屏障功能完整性的主要因子［22］。有研究人员通过体外试验调节紧密连接蛋白的基因表达水平，表明乳酸菌的基因cingulin、occludin和Caco-2细胞mRNA水平上调，验证出共生菌数量会改变肠道屏障功能的完整性［23］。相反，通过上皮细胞ZO-1，occludin、claudin 1蛋白中断紧密连接复合体检测大肠杆菌数量，结果表明，细菌的入侵会影响肠屏障功能的完整性［24］。同时，日粮纤维（麸皮、豌豆纤维、纤维素、混合纤维）通过刺激黏膜蛋白质合成而增加肠黏液排泄［25］。肠道是动物机体吸收营养物质的主要器官，是接触外界抗原物质最主要的部位，通过细胞免疫和体液免疫以防止致病性抗原对机体的损害。肠道黏膜化学屏障主要作用是杀灭细菌、防止毒素入侵和有害物质的吸收等，在仔猪日粮中添加适量的纤维，有利于维护仔猪肠道正常的微生物区系和微生态环境，防止消化功能紊乱和腹泻的发生。

2.1对仔猪肠道菌群的调节

通过试验评估纤维来源对断奶仔猪肠黏膜屏障功能的影响，试验共计125头仔猪，饲喂5种试验日粮，分别是对照组无纤维的日粮（CT）、10％玉米纤维（MF）、10％大豆纤维（SF）、10％麸皮纤维（WBF）、10％豌豆纤维（PF），自由采食和饮水，饲喂30 d，仔猪饲喂WBF+PF与MF+SF，均降低腹泻发病率；但饲喂WBF+PF肠绒毛高度比例更高；在喂养WBF+PF的仔猪结肠、回肠隐窝深度高；饲喂仔猪MF和SF组杯状细胞的深度高；饲喂WBF+ PF组的仔猪肠道中结肠、回肠的乳酸杆菌和双歧杆菌的数量较多；饲喂WBF+PF组的仔猪回肠和结肠的紧密连接蛋白（闭锁小带1；ZO-1）和Toll样受体2（TLR2）基因的mRNA水平上调；饲喂MF和SF组的仔猪TNF-α mRNA表达水平上调。此外，饲喂WBF和PF组比较，其二胺氧化酶活性、转化生长因子α和MHC-Ⅱ浓度最高，总之，不同的纤维源对肠屏障功能均有不同的影响。显然，可能是由于肠道微生物组成及TLR2基因表达发生了变化，WBF和PF能够改善肠道屏障功能［26］。肠道微生物群落组成的整体平衡能够影响特定反应物种的存在。研究表明，应用末端限制性片段长度多态性（T-RFLP）技术分析了纤维素（CEL）、羧甲基纤维素（CMC）、低黏度的β-葡聚糖（HG）对猪粪中微生物菌群的影响，多样性指数分析表明，羧甲基纤维素组粪中细菌多样性水平较高［27］。

2.2对仔猪肠黏膜通透性的调节

在养猪生产中，由于仔猪在断奶时往往受到严重的应激，伴随着肠黏膜损伤以及断奶后腹泻。一般来说，玉米纤维（MF）、小麦麸纤维（WBF）、大豆纤维（SF）和豌豆纤维（PF）正日益融入人类食品和动物饲料的日粮纤维中［28］。日粮纤维的溶解性会使得肠道健康功能损伤。因此，需要进一步研究日粮纤维影响肠道健康的影响机制。饲喂复合纤维会导致大鼠肠上皮屏障功能受损，介导的ZO-1蛋白在机体感染细菌病原体过程中起作用，这表明TLR2能够在微生物识别和控制免疫系统中发挥至关重要的作用，通过特定的微生物配体保护肠上皮细胞以维持肠黏膜屏障功能的完整性［29］。同时，饲喂MF和SF的仔猪促进炎性细胞因子（IL-1 和TNF-α）上调，mRNA水平升高干扰肠道屏障功能，通过紧密连接蛋白的增加会影响肠黏膜的通透性，饲喂MF和SF比WBF的ZO-1和OCLN mRNA水平低。在炎症性肠病的病理学研究中，炎症性肠病影响断奶仔猪的肠道健康，通过促炎细胞因子紧密连接蛋白调节上皮细胞［30］。粗蛋白质日粮会影响远端结肠的Claudin-1、Claudin-2、Claudin-3和Claudin-4的炎性细胞因子表达，其渗透率的变化往往导致黏膜炎症并直接影响肠上皮屏障功能，从而影响肠黏膜的通透性［31］。

3　结论

饲喂断奶仔猪日粮纤维的目的是促进仔猪的快速增长，最大限度地减少固体饲料的消化对肠功能的负面影响。从功能特性的角度来评估纤维成分，可以得出大量的可溶性和可发酵纤维可以逐步纳入仔猪日粮中，其应用前景十分乐观。日粮纤维的有益作用可能与食糜的理化性质有关，肠功能的消化能够提高纤维发酵能力并阻断病原菌黏附于胃肠黏膜。日粮纤维已被证实能通过调节肠道微生态环境影响肠道健康，但是否增加仔猪的肠道健康需进一步研究。

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Study on the Effect of Dietary Fiber on Intestinal Barrier Function in Weaned Piglets

MENG Hongjiao，JIANG Hailong*，ZHU Shixin，HUI Shuozhi，XIANG Dong，KONG Xiangjie

（College of Animal Science and Technology，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China）

Dietary fiber is a kind of beneficial nutrients in animal production，can prevent intestinal diseases. This trial focused on the physical and chemical properties of dietary fiber，anti-adhesion ability，reduce the toxicity of the amine and introduced the effect on the weaned piglets intestinal flora and intestinal mucosa permeability，aim to provide a reference for future studies of dietary fiber.

dietary fiber；physical and chemical properties；weaned piglets；intestinal function

S828；S816.5

A

1001-0084（2016）08-0014-04

2016-07-01

吉林省科技发展计划项目（20140301013NY）；吉林省科技发展计划产业技术创新战略联盟项目（20140309013NY）

蒙洪娇（1991-），女，吉林松原人，硕士研究生，研究方向为动物营养与饲料科学。

副教授，E-mail:hljiang@jau.edu.cn。