荚蒾属植物种质资源及繁育技术研究进展

尉　倩,王　庆,刘安成,庞长民

(陕西省西安植物园,陕西省植物研究所，陕西 西安 710061)



荚蒾属植物种质资源及繁育技术研究进展

尉倩,王庆,刘安成*,庞长民

(陕西省西安植物园,陕西省植物研究所，陕西 西安 710061)

摘要：种苗繁育技术是荚蒾属植物推广应用的重要基础。本文从荚蒾属植物资源概况，种子繁殖、扦插繁殖以及组织培养快繁等方面介绍了荚蒾属植物繁育技术方面取得的技术成果，并对今后的研究方向进行了展望。

关键词：荚蒾属；种质资源；繁育技术

荚蒾属(Viburnum Linn.)植物为忍冬科(Caprifoliaceae)的大属之一，多为灌木或小乔木，常绿或落叶，花型奇特，部分种具大型不孕花，花色洁白或淡粉，观赏价值极高，如该属中“千点真珠擎素蕊，一环明月破仙葩”的琼花便是我国的千古名花，其果多为绿色，熟时鲜红色，既是观果佳品，亦是诱鸟树种，部分种类枝叶繁茂、树型优美，季相变化明显，或耐修剪，或抗烟尘，或具有较强的富集重金属能力，极具生态价值，此外，该属植物还具有药用、食用、饲料、纤维、油脂、酿酒等多种经济价值[1-2]，开发潜力较大。然而，荚蒾属植物普遍存在种子休眠、萌发率低，部分种扦插生根较为困难等问题，使其繁殖系数较低，影响了该属植物的开发应用，近年来，我国研究者对荚蒾属的繁育技术做了较多的研究工作，取得了一定的研究进展，为此，本文对该属的种质资源分布和种子繁殖、组织培养、扦插繁殖等技术进行了归纳和总结，以期为进一步深入系统地研究该属植物提供参考。

1荚蒾属的资源概况及分布研究

荚蒾属植物约200种，分布于温带和亚热带地区，亚洲和南美洲种类较多。我国约有74种，广泛分布于全国各省区，以西南部种类最多[3]。在对其种质资源的调查上，甘肃、河南、浙江、重庆、四川等地都进行了整理和总结。白长财[4]等在对甘肃荚蒾属植物资源调查的基础上，整理并描述了27个分类群的生境、分布及观赏性状，介绍了具有开发潜力的20种观花观果类、7种观枝叶类荚蒾，田朝阳[5]等调查统计出河南荚蒾属植物有16种、1亚种、2变种、1变型，栽培2种，并对该属植物的花色、果色、生活型、观赏期等观赏特性以及园林应用进行评价和分析，吴毛山[6]等通过实地调查结合文献研究，查明官山自然保护区共有荚蒾属植物12种，并讨论了其在生态、观赏、油脂、食用与药用方面的经济价值。潘天春[7]等通过野外调查鉴定、相关资料的查阅及标本馆的查询，确定四川攀西地区有荚蒾属27种2变种，并编制了检索表。李先源[8]等根据野外调查和资料统计，整理出重庆有荚蒾属植物25种、1亚种、10变种，除少数几种应用于园林外，大多数种类未被开发利用。刘雄兰[9]等调查整理出浙江云和县有荚蒾属植物19种。裘宝林[10]通过整理和研究珍藏于杭州植物园、杭州大学生物系及浙江自然博物馆采自本省的荚蒾属植物的全部标本，总结了浙江省的荚蒾属植物23种，1变种及2变型。王昌腾[11]对浙江省荚蒾属药用植物的分布及药用功效进行了初步调查，总结了浙江省常见的16种荚蒾属药用植物的分布及功效后认为，荚蒾属药用植物在浙江省广为分布，蕴藏量大，并具有悠久的应用历史，荚蒾属药用植物在小儿食疗与保健、小儿发育不良、老年病防治、妇科疾患等方面都有较好的治疗作用。

近年来，在国内也发现了一些荚蒾属的新种，朱英群[12]等发现了鸡树条荚蒾(V.sargentii)的新变种泰山琼花荚蒾(V.sargentii var.bracteatum Y.Q.Zhu var.nov.)，孙建友[13]等发现了鸡树条荚蒾的新变型大花鸡树条荚蒾(V.sargentii f.grandiflorum F.X.Luo,forma nov.)，罗凤霞[14]等发现了蒙古荚蒾(V.mongolicum)的新变种绿花蒙古荚蒾(V.mongolicum var.viridijlorum F.X.Luo,var.nov.)。

2荚蒾属植物繁育技术研究

2.1种子繁殖

荚蒾属多数种子因胚休眠或种皮的不透性障碍而不易发芽，育苗的难度很大。金飚[15]等研究了影响琼花(V.macrocephalum Fort.)种子休眠的几个主要因素认为琼花种皮有吸水性，休眠非因种皮的不透水性造成。种仁中存在导致休眠的抑制物质，胚的抑制物质含量最高。种子须先经4℃低温层积60 d，再经25℃暖温处理90 d，而后在15℃的较低温条件下才能解除休眠而萌发。当年成熟种胚在翌年10月才能彻底破除休眠。6-BA和GA对种胚破眠均无明显作用。此外，还发现干藏种子播种期越早，发芽率越高，播种期迟于6月种子就无法萌发；种子仅在秋季萌发；室温沙藏、浅播、蛭石为播种基质的种子发芽率最高[16]。

高玉艳[17]对鸡树条(V.sargenti)种子休眠进行了8组试验后发现，在11月下旬，先用15～25℃处理种子92 d，再用21～30℃处理种子60 d，处理结果是第47 d开始发芽，发芽期105 d，发芽率是95.5%，从开始处理种子到发芽结束，持续时间150 d(5个月)左右，用此种方法处理后，播种30 d左右出苗整齐，当年苗高25cm以上。万书成[18]通过实验采用两段或三段变温处理鸡树条种子，高温(15～25℃，30 d)-低温(1～5℃)处理的种子，发芽率为86%，种子催芽大约为需要55～85 d左右；三段变温处理中效果比较显著的是高温(15～25℃，15 d)-低温(1～5℃，15 d)-高温(15～25℃)处理的种子，发芽率为89%，种子催芽大约需要50～80 d。杨轶华[19]等利用赤霉素对鸡树条荚蒾种子进行了处理，发现赤霉素溶液浸种 24 h后，破土出苗率较空白提高 15%，并且可使种子当年出苗，消除了种皮不脱落的障碍，且出苗率差别不大，苗长势良好。

万才淦[20]等对水红木(V.cylindricum)种子的发芽特性进行了探讨，认为水红木种子的胚没有休眠，但有种皮不透性引起的休眠。这种休眠可用20～30℃的变温或剥去种皮来打破。GA500 mg/L的丙酮溶液泡种子，对发芽有不利的影响，1%的硫脲不能代替变温，不能促进发芽。流水浸泡也不能打破它的休眠。陈贤[21]等采用两因子交叉试验方法，研究了温度、光照、赤霉素浓度及低温沙藏层积等因素对野生水红木种子发芽率的影响， 结果表明：促进水红木种子打破休眠发芽的最适宜环境温度为23℃，种子发芽时需要必要的光照条件，赤霉素浸种处理的最适浓度为 500 mg/L；种子在 1～5℃低温下沙藏层积 5个月不能有效打破休眠，种子用赤霉素处理前于 1～5℃低温下沙藏层积 5个月的效应与赤霉素浓度的效应之间相互干扰，在不进行沙藏层积条件下以赤霉素 500 mg/L浸种处理的发芽效果较好。

万才淦[22]对桦叶荚蒾(V.betulifolium)种子休眠和发芽做了研究认为，下胚轴和上胚轴都有休眠。在自然条件下，下胚轴的休眠期长达295～420 d，上胚轴的休眠期长达50～120 d。下胚轴的休眠可用暖层积打破，上胚轴的休眠可用冷层积打破。种子经硫脲处理和在人工控制的条件下，下胚轴的休眠可比自然条件下的缩短近一半。GA和暖处理对解除上胚轴的休眠没有影响。子叶的去留和暗处理对上胚轴萌发的作用不大。

肖月娥[23]等对荚蒾属种子休眠和萌发特性研究进展进行了总结，认为荚蒾种子的休眠特性非常复杂，不同的种休眠类型不一，有深度简单形态生理休眠 (上胚轴休眠)、浅度生理形态休眠、形态休眠和机械休眠 4种类型。而打破荚蒾属种子休眠方法主要是采用冷层积和温层积交替处理以及一些物理方法等，在研究该属植物种子萌发特性时，可以先参照已经研究的荚蒾属植物种子萌发特性，并利用标准实验检测是否具有上胚轴休眠特征，探求打破其休眠的方法，对荚蒾属植物进行适时的采种和播种。

2.2组织培养

组织培养技术由于不受生长季节限制，且繁殖系数大，短期内即可获得大量试管苗，因此，近年来，在荚蒾属中有较多研究。袁云香[24]以枇杷叶荚蒾 (V.rhytidophyllum) 幼叶为外植体，MS为基本培养基，研究不同种类和浓度的植物生长调节物质对愈伤组织诱导、分化及生根的影响，建立了枇杷叶荚蒾再生体系。结果表明：枇杷叶荚蒾最佳灭菌组合为75%酒精预处理20 s，再用0.1% HgC12浸泡12 min；最佳愈伤组织诱导培养基为MS+6-BA 1.0 mg/L +NAA 0.25 mg/L +2,4-D 1.0 mg/L，诱导率最高达92%；最适芽分化培养基为MS+6-BA 1.5 mg/L +NAA 0.2 mg/L，分化率达87.25%；适宜的生根培养基为1/2MS+NAA 1.0 mg/L，生根率达85%。

甄雪花[25]以欧洲荚蒾 (V.opulus) 的茎尖和带芽茎段为外植体，建立了欧洲荚蒾组织培养的快速繁殖技术体系，以茎尖和带芽茎段做外植体，诱导丛生芽最适宜的培养基配方为MS+6-BA2.0 mg/L +IBA0.1 mg/L +蔗糖20 g/L，其诱导率为95%，并发现影响欧洲荚蒾丛生芽增殖的主要因素有6-BA、NAA和蔗糖，试验结果表明，继代增殖培养最适配方为MS+6-BA0.5 mg/L +NAA0.3 mg/L +蔗糖15 g/L，在培养基1/2MS+NAA0.2 mg/L+蔗糖15 g/L中生根效果最佳。王欢[26]等以鸡树条荚蒾带芽茎段为材料，丛生芽分化率较高的培养基为MS+6-BA 1.0 mg/L +IBA 0.1 mg/L +蔗糖30 g/L +琼脂粉6.5 g/L，增殖培养基配方为MS+6-BA2.0 mg/L +IBA 0.3 mg/L +蔗糖30g/L +琼脂粉6.5 g/L，生根培养基采用1/2MS+IBA 2.0 mg/L +蔗糖30g /L +琼脂粉6.5 g/L，生根率达到90%。

杜姝睿[27]等以香荚蒾(V.farreri)的嫩茎为材料，进行了愈伤组织诱导、分化、不定芽生根，试管苗的生根继代、移栽和定植的研究。研究结果证明：MS+6-BA 0.5 mg/L+2，4-D 2.0 mg/L是茎段愈伤组织诱导培养的理想培养基；1/2MS+6-BA 0.4 mg/L+NAA 0.1 mg/L 是愈伤组织分化培养的理想培养基；将不定芽和试管苗的茎段下部切口在 5 mg/L 的NAA 溶液中处理 5 min 后，接种到 1/2MS+IAA 0.2 mg/L 培养基上进行生根培养的方法，是不定芽生根培养和试管苗生根继代培养的理想方法。

邓源[28]等以地中海荚蒾 (V.tinus) 的茎段或侧枝的顶端组织作外植体，结果显示其无菌系诱导培养基为MS+6-BA2.0 mg/L +IBA0.5 mg/L + 糖20 mg/L， MS+6-BA0.2 mg/L+NAA0.1 mg/L 是地中海荚蒾丛生芽增殖的适宜培养基，1/2MS+NAA0.2 mg/L+ 糖20 g/L为地中海荚蒾诱导生根的适宜培养基。

叶飞[29]以木绣球 (V.macrocephalum Fort)的腋芽为外植体，以MS为基本培养基添加不同浓度的生长激素，研究不同浓度激素及组合对木绣球离体快繁及生根的影响。结果表明：把经过消毒后的腋芽接种到芽诱导培养基MS+6-BA0.5 mg/L +NAA0.05 mg/L上效果最好，诱导率达到100%；增殖阶段仍然采用MS+6-BA0.5 mg/L +NAA0.05 mg/L配方效果最好，增殖系数达到4.90；生根阶段采用1/2MS+NAA0.5 mg/L配方为好，生根率可达100%，且植株生长状况良好，根系健壮。

2.3扦插繁殖

对于荚蒾属扦插繁殖的研究，主要集中在不同生长基质、生长促进剂、扦插时间以及插条发育程度等因素对扦插生根率的影响上，易霭琴[30]等对欧洲荚蒾扦插成活率进行了试验，结果表明：疏松且保水的珍珠岩、泥炭土有利于扦插，且生长状况良好，成活率达92.4%，平均根长3.86 cm；KIBA、NAA、ABT6三种激素中ABT6比较适合欧洲荚蒾的扦插生根，ABT 6 1 000 mg/L速沾5 s生根率高，达到96.3%，且生根时间短。

对于鸡树条荚蒾的扦插繁殖研究较多，罗凤霞[31]等对鸡树条荚蒾和大花荚蒾进行了扦插研究，试验结果表明：扦插时间对成活率有明显影响，6月下旬花后扦插成活率明显高于5月下旬花期扦插；插穗类型影响成活率，其中带拐插穗(1 a生枝条基部带1块2 cm左右的2 a生枝条)成活率最高；生长激素处理能明显提高扦插成活率，IBA处理以50～100 mg/L浓度最佳，平均成活率可达87.2%；NAA处理以100～150 mg/L浓度处理最佳，平均成活率可达85%。寇凤仙[32]等研究了不同植物生长调节剂对天目琼花(V.Sargentii))硬枝扦插生根的影响，也得到了与罗凤霞[31]相似的结果：IBA处理的效果最好，成活率达到86.7%，平均生根数达33条。胡永强[33]等分别对天目琼花嫩枝进行了扦插试验，结果表明，嫩枝扦插时，ABT生根剂的生根效果优于α-萘乙酸(NAA)和吲哚丁酸(IBA)，用银沙做基质生根率也明显高于其他基质。

李长海[34]等对引进的荚蒾开展不同基质、不同生根促进剂及其不同浓度的嫩枝扦插试验研究，结果表明，美洲荚蒾(V.trilobum'Wentworth')、鸡树条荚蒾和蒙古荚蒾最佳扦插基质为河沙∶蛭石(1∶1)，生根促进剂为 ABT6 1 000 mg/L速蘸5 s处理插穗，生根率可达95%以上，细枝荚蒾 (V.lentago)、朝鲜荚蒾(V.koreanum)和暖木条荚蒾(V.burejaeticum) 扦插基质为底层10 cm 腐殖土，上层是5c m河沙，促进剂为GGR6，浓度1 000 mg/L速蘸5 s处理插穗，生根效果最好，可达到76%以上。

金飚[35]研究了激素种类、处理浓度和时间以及不同季节对琼花硬枝插条生根的影响，结果显示：全光照喷雾苗床扦插，3月与7月插条平均生根率基本一致，但7月插条生根速率显著快于3月；6种激素处理中以ABT1、ABT2、NAA的效果较好，其中250 mg/L ABT1处理8 h，插条的生根率可达73.3%。琼花大田扦插的成活率极低。

王恩伟[36]对具毛常绿荚蒾(V.sempervirens var.trichophorum)等6种荚蒾1年生硬枝进行了扦插试验，结果表明，外源激素处理对于荚蒾属植物的生根率、生根量和平均根长均有显著影响。处理试剂以 ABT1效果较好，6种荚蒾的总体扦插成活率为吕宋荚蒾(V.luzonicum)>荚蒾(V.dilatatum)>具毛常绿荚蒾(V.sempervirens var.trichophorum)>球核荚蒾(V.propinquum)>茶荚蒾(V.melancarpum)>黑果荚蒾(V.setigerum)，生根方式均为韧皮部直接生根。

殷万利[37]等对香荚蒾采用 GGR6号、IBA、NAA 三种不同生根剂、采用不同浓度进行了大田地膜扦插试验，结果表明：用200 mg/kg浓度的GGR6号生根剂浸泡插穗8 h扦插，苗木生根率最好，高达76.6%，苗木生长量也最好，一年生平均苗高达22.5c m，苗相整齐。

黄增艳[38]研究表明，IBA100 mg/L 处理21 h对布克荚蒾(V.× burkwoodii)的生根率、根长、根数的的综合效果最好，发现运用生长调节剂IBA 150 mg/L处理21 h 红蕾雪球荚蒾(V.× carlcephalum)插条的生根效果最好。

3其他繁殖方式

张林[39]对木绣球进行了压条繁殖，证实了木绣球具有皮部生根的特点，同时也说明木绣球愈伤组织不易生根，但压条繁殖苗木受萌条数量、地理、空间等限制条件的影响，繁育速度缓慢，不利于推广应用。同时，对木绣球和'蒂娜'(V.'diana')进行了嫁接繁殖，实验表明，不同嫁接时间、嫁接方式对嫁接成活率的影响较大，其中秋季切腹芽接的成活率均达到90%以上。

4栽培适应性研究

李方文[40]等对所引种的荚蒾进行了多种形式的栽培试验，认为荚蒾属植物几乎都能适应“半光”环境栽培。日本珊瑚树(V.odoratissimum)、伞房荚蒾(V.corymbiflorum)、金山荚蒾(V.chinshanense)、绣球荚蒾、短序荚莲(V.brachybotryum)、珊瑚树(V.awabuki)等种类喜全光环境，三叶荚蒾(V.ternatum)、蝴蝶荚蒾(V.plicatum var.tomentosum)、粉团荚蒾(V.plicatum Thunb)、狭叶球核荚蒾(V.propinquum)喜半阴或者阴湿环境，短序荚蒾、巴东荚蒾(V.henryi) 耐阴喜光，并且具有喜肥沃土壤、也耐贫瘠，较喜湿润也能耐旱的特性。

史喜兵[41]对枇杷叶荚蒾在郑州进行了引种栽培试验，结果表明：在-10℃以上时一般只发生轻度、中度冻害，即嫩叶、顶芽的受冻，而低于-10℃时也仅仅发生一般叶、枝的冻害，不存在严重冻害的发生，说明了枇杷叶荚蒾耐寒性较强，原因是其革质叶片有利于减少水分散失、叶片下表皮密背簇状绒毛形成保湿隔热层。

黄增艳[38]从各地引种荚蒾22种至上海，开展了其适应性研究，通过模拟高温胁迫，并对其叶片叶绿素含量、游离脯氨酸、含水量等生理指标进行了测定，结果表明，游离脯氨酸可作为一种植物逆境胁迫的指标。叶绿素总含量可作为鉴定荚蒾叶片耐热力的指标。

5结语

荚蒾属植物春可观花，秋冬可观果，经济价值突出，生态作用明显，具有较大的开发应用前景，种苗的快速高效繁育是影响其开发应用的关键环节。目前，我国荚蒾属植物研究已取得了较多的研究成果，但大多将重点集中于对琼花、欧洲荚蒾、香荚蒾、枇杷叶荚蒾等观赏价值较高的几种研究上，我国荚蒾属植物资源丰富，种类较多，在以后的研究中，可拓宽研究范围，加大对该属其他种的研究力度，促进其推广应用；荚蒾属植物普遍存在种子休眠现象，限制了有性繁殖的应用，目前，仅限于对各个种休眠原因及打破休眠方法的研究上，而对于休眠机理的研究却较少，随着分子生物技术的不断发展，可从分子水平，深入研究其休眠机制，为打破休眠提供理论依据；此外，对于荚蒾属优良品种的选育工作明显滞后，应在品种资源评价、收集的基础上，加大新品种的培育工作，为荚蒾属植物的进一步推广应用提供优良种质。

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收稿日期：2015-12-18

基金项目：陕西省科学院青年人才培养项目。

作者简介：尉倩(1987-)，女，陕西宝鸡人，硕士，研究实习员，现主要从事观赏植物的研究工作。E-mail：weiqianxa@163.com。

中图分类号:S68

文献标识码:A

文章编号:1001-2117(2016)03-0067-05

Research Progress on Germplasm and Propagation Technology of Viburnum Linn

WEI Qian,WANG Qing,LIU An-Cheng*,PANG Chang-Min

(Xi’anBotanicalGardenofShaanxi/InstituteofBotanyofShaanxi,Xi’an,Shaanxi710061 )

Abstract:Seedling breeding technology is essential to popularization and application of Viburnum Linn．Technical progress in germplasm,propagation by seeding and cutting or tissue culture of Viburnum Linn.were presented.

Key words:Viburnum Linn; germplasm resources; breeding technology