富士苹果芽变选种特点及影响因素分析

宋来庆赵玲玲刘美英唐　岩孙燕霞李元军姜中武,2*

（1.山东省烟台市农业科学研究院，山东烟台265500；2.烟台大学农学院，山东烟台264005）



富士苹果芽变选种特点及影响因素分析

宋来庆1赵玲玲1刘美英1唐岩1孙燕霞1李元军1姜中武1,2*

（1.山东省烟台市农业科学研究院，山东烟台265500；2.烟台大学农学院，山东烟台264005）

摘要：芽变选种是富士系育种的主要途径，我国目前主推的富士品种均来自于不同芽变类型，但芽变选种具有偶然性。本文对有文献报道的富士苹果芽变类型进行了统计分析，研究得出：“长富2号”品种是最易发生芽变的富士品种，变异表现为长枝变短枝、晚熟变早熟、条纹着色到片状着色；树龄较大、重度修剪、逆境胁迫等因素也易诱发富士植株发生变异；以“枝变”形式发现的变异多在老龄果园内，以“株变”形式发现的变异多在新植果园内；参考富士苹果品种变异的特点和频率因素，开展芽变选种，可减少寻找芽变的范围，提高选种效率。

关键词：富士苹果；芽变选种；变异影响因素

苹果是遗传性高度杂合的多年生木本植物，芽变频率较高，在栽培过程中极易产生芽变，人们利用芽变的普遍性和多样性，获得了大量新的栽培品种。同时，芽变选种具有周期短、育种进程快、群众参与性强等优点，在苹果育种中占有十分重要的地位。目前，全世界主推苹果品种中大约有一半左右来自于芽变育种。但芽变选种具有偶然性和可遇不可求的特性，因此，探寻苹果芽变发生的规律，缩小选种范围，是提高芽变选种效率的关键。本文对现有文献报道的众多富士苹果芽变品种的来源及选育途径进行了分析，并结合课题组苹果芽变选种的经验，分析了富士苹果芽变发生的特点和规律，以期为减少芽变选种的盲目性，提高选种效率提供理论支撑。

1　富士苹果芽变类型发现途径分析

苹果芽变来源于植株体细胞自然发生遗传物质的的变异，变异的体细胞发生于芽的分生细胞或经分裂发育进入芽的分生组织，就形成变异芽。从现有文献报道的芽变选种来源看，苹果芽变的发现途径有“枝变”和“株变”两种形式。芽变刚发生时，由于变异性状尚未表现，只有变异芽萌发成枝条或结果后，才会在枝条和果实的外观上表现出与原品种明显不同的特点，芽变才会被发现，因而大多数芽变通常以“枝变”的形式出现。枝条节间变短、由长枝品种变为短枝品种，叶片明显变大，枝条和叶片颜色变为红色的变异，可在变异芽发育成枝条时就可表现出性状来。果实大小、颜色、成熟期发生变异，则要在变异枝条结果进入成熟期后才会表现出来。“美乐”“龙富”等富士品种，均为“枝变”形式发现的变异类型，这些变异的品种，可以找到变异母树，变异部位在母本树上表现出明显的差异。

表1　主要富士芽变品种来源及特性

如果变异的枝芽，在被发现前已被无意识地用于无性繁殖，在长成新的植株时才被首次发现，这种变异类型称为“株变”。植株抗病性、果实耐贮性的变异，多是株变类型。根据芽变文献报道，“沂源红”“烟富10号”“天富1号”等富士品种，均为株变形式发现的变异类型，这些变异类型多是在生产园内发现，很难找到变异母树。以株变形式发现的变异，应考虑砧木因素对变异表型的影响，尤其是在以海棠实生苗作砧木的生产园中发现的变异类型。

2　苹果芽变发生的影响因素分析

2.1芽变母树品种因素

从文献报道的富士苹果芽变来源看，“长富2号”是最容易发生变异、变异类型最丰富的富士品种。变异类型包括果实从条纹状着色变为全红着色、晚熟变为早熟、枝条由长枝变异为短枝等。如烟台市农科院选育出的富士浓红色芽变新品种“美乐”、甘肃省天水果树研究所选育出的“天富2号”、山东省果树研究所选育出的“沂水红”、山西省农科院果树研究所选育出的早熟富士芽变品种“红锦富”、辽宁省果树研究所选育出的早熟浓红型芽变品种“望山红”、山东农业大学园艺学院和龙口市果树研究所合作选育出的短枝芽变品种“龙富”，均是从“长富2号”种植园中选育出的芽变新品种。

富士着色I系，也就是片红型品种，表现较为稳定，未见有关于全红富士变异为条纹富士的报道。同时，也未见有早熟富士变异为晚熟富士、短枝变异为长枝富士的文献报道。

2.2树龄和修剪方式因素

从有变异母树的芽变品种看，芽变多发生在树龄较大老龄果园的植株上，对枝条进行重度修剪，极易刺激重度修剪部位发生变异。“美乐”苹果新品种就是从母树树龄23年的“长富2号”果园内发现的一个背上变异枝条；山东省果树研究所选育出的“沂水红”富士芽变品种，则是从19年生“长富2号”果园（1985年定植，2003年发现变异枝条）内发现的一个枝条变异；本课题组曾在文登市高村镇一处26年生“长富2号”果园里发现了两株植株上有变异枝条，果实由条红着色变为全红着色，变异枝条均发生在主枝背部经常回缩修剪的部位。

2.3逆境胁迫因素

果园特殊的位置条件以及异常的气候条件，也是诱发苹果发生变异的重要因素。龙口市果树研究所某果园内发现了多份富士的短枝变异和“烟红蜜”的果实浓红色变异，其中富士短枝芽变新品种“龙富”“烟红蜜”果实浓红色芽变新品种“龙红蜜”，已通过山东省农作物新品种审定。根据观察，该果园的上方有大量的密集高压线，这可能是诱发该果园植株产生较多变异的原因之一。同时，重度干旱、雨涝、低温霜冻或者突发异常的病虫害等逆境条件，也易诱导植株发生变异。

3　展望

从富士苹果芽变发生的规律看，容易发生芽变的果园特点是：主栽品种为“长富2号”，树龄较大，植株枝条常年重度修剪，果园周边位置较为特殊（如周边有高压线、果园处于风口位置、异常干旱或低温等）。在老龄果园内，多是以“枝变”形式表现的芽变类型，变异枝条或果实和母树上的枝条和果实表现出明显的对照差异。以“株变”形式表现的变异类型，主要集中在新植的初果期果园内，这种变异很难找到变异母树。

烟台是苹果的优势产区，苹果种植面积大，栽培面积多达18余hm2，品种类型丰富，且老龄果园面积较大，具有较好的选育芽变新品种的先决条件。果业科研与推广部门应持续性开展富士、嘎啦、红将军等主栽品种的芽变选种工作，对主栽品种进行优中选优。但在实际应用中，无论是枝变，还是株变形式发现的芽变，均需要采集变异枝条，在不同的苹果砧木上进行高接或嫁接苗木，进行变异的稳定性观察。在明确变异植株性状和果实品质表现稳定且优异后，才可大量繁育苗木，在生产上进行大面积地推广应用。

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Analysis of Main Features and Influencing Factors of Fuji Apple Sport Selection

SONGLai-qing1ZHAOLing-ling1LIUMei-ying1TANGYan1SUNYan-xia1LI Yuan-jun1JIANGZhong-wu1,2*
(1.Yantai AcademyofAgricultural Sciences,Yantai 265500,China; 2.Agricultural AcademyofYantai University,Yantai 264005,China)

Abstract:Sport Selection is the main way to select new Fuji varieties.All promoted Fuji varieties are sport selections.But, sport selection has a great chance and can not be met for the characteristics.The reported Fuji apple sport types were analyzed,and the results showed that many Fuji varieties are selected from Nagafu 2 and the three major types is color, spur and early maturity type.Old trees,severe pruning,environmental stress could also induce plant variation.Variation in the form of branch change was found in old orchards,and individual variation was found in the newly planted orchards. Using the influencing factors to select new sport Fuji varieties could reduce search range and improve the selection efficiency.

Key words:Fuji apple;bud sport;influencing factors

*通讯作者：姜中武（1960—），研究员，研究方向为苹果育种和栽培技术

作者简介：宋来庆（1981—），主要从事果树育种和栽培技术研究

基金项目：国家现代苹果产业技术体系专项经费项目（CARS-28）；山东省泰山学者种业人才团队建设项目；烟台市科技发展计划项目（项目编号2013NC330）

收稿日期：2015-07-24

中图分类号：S661.1

文献标志码：A

文章编号：1008-1038(2016)02-0054-03