分子标记在花生遗传图谱及QTL定位中的研究进展

成良强，王 军，黄 莉，吕建伟，任小平，姜慧芳*

(1.贵州省油料研究所，贵州 贵阳 550006； 2.中国农业科学院油料作物研究所/ 农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室，湖北 武汉 430062)



分子标记在花生遗传图谱及QTL定位中的研究进展

成良强1，王 军1，黄 莉2，吕建伟1，任小平2，姜慧芳2*

(1.贵州省油料研究所，贵州 贵阳 550006； 2.中国农业科学院油料作物研究所/ 农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室，湖北 武汉 430062)

分子标记为花生遗传图谱构建及QTL定位的基础。本文介绍了分子标记的种类和特点，从遗传多样性分析、遗传图谱构建、基因定位等三方面综述了常用分子标记在花生遗传育种中的应用及研究进展，对分子标记技术在花生遗传图谱构建及QTL定位中的应用进行了探讨。

分子标记；花生；遗传图谱；QTL

分子标记(Molecular Marker)包括可遗传并且能够检测到的种子贮藏蛋白、同工酶等蛋白质标记和基因序列。而我们通常讲的是DNA分子标记[1]。DNA分子标记具有稳定性好、不受环境干扰、无表型等诸多优点而被广泛应用于种质资源鉴定、遗传图谱的构建等[2]。目前分子标记有以下几种类型：限制性片段长度多态性(Restriction Fragment Length Polymorphism,RFLP)、随机扩增多态性(Random Amplified Polymorphic DNA,RAPD)、扩增限制酶切片段多态性(Amplified Fragment Length Polymorphism,AFLP)、简单序列重复(Simple Sequence Repeat，SSR)、单核苷酸多态性(Single Nucleotide Polymorphisms,SNP)、目标起始密码子多态性(Start Codon Targeted Polymorphism,SCoT)等。RFLP是用同一种限制性内切酶对不同的基因组DNA进行切割，得到不同片段大小的DNA，通过电泳，将扩增的特异DNA探针进行Southern杂交后分析结果[3]。其主要优点是操作简单易行、广泛覆盖基因组、对DNA质量和数量要求低、多态性好。但是，其对技术操作实验要求高、不够稳定，限制了其应用。AFLP技术将限制性酶切技术和PCR扩增技术结合在一起，所以兼具RFLP和RAPD的优点[4]。SNP是由基因中单碱基的转换、插入、缺失等单核苷酸的变异而产生基因组水平上的DNA序列多态性。SNP具有数量多、遗传稳定等优点，能够直接反应基因组水平上的差异，在多数基因组中具有很高的多态性[5]。随着现代生物技术的发展，SNP标记已成为当今生命科学研究领域的热点与重点。一些新型的分子标记如SCoT标记，已成功应用于水稻的依据植物基因中的ATG翻译起始位点侧翼序列的保守性，设计单引物并对基因组进行扩增后进行简单琼脂糖凝胶电泳的新型分子标记技术已开始应用于花生[6]。

简单序列重复(Simple Sequence Repeat，SSR)，也称微卫星，是由1～6个核苷酸组成的两端具有保守序列的串联重复序列，广泛分布于真核生物基因组中[7]。SSR有以下优点：数量丰富、均匀、随机、广泛地覆盖植物整个基因组；呈现共显性遗传，可区分纯合子与杂合子，符合孟德尔遗传；对DNA质量和数量要求少，实验操作简单，能够方便快捷进行PCR和电泳分析；实验结果可重复性好，数据可靠；相比较AFLP、RAPD、RFLP标记，因重复序列拷贝数不同而具有更丰富的多态性；由于SSR两端具有保守序列，特异性强。由于SSR分子标记有上述的诸多优点，因此，被广泛应用于水稻、玉米、小麦等多种作物遗传图谱构建、种子资源鉴定。

1 分子标记在花生遗传多样性中的应用

1.1 利用RAPD标记进行花生品种资源鉴定及遗传多样性分析

许多研究者利用RAPD标记对花生进行了品种资源鉴定与遗传多样性分析。Vyas等利用15对引物对栽培种花生的遗传多样性进行RAPD分析，结果发现 11对引物显示出多态性，共扩增出54条带，其中28条带具有多态性，占51.85%。每个标记扩增出的多态性条带数量从3到5个不等，片段大小为150bp～1800bp[8]。Subramanian等采用RAPD技术利用48对引物检测栽培种花生多态性，其中有7对引物能够扩增出多态性条带，多态性比例为14.58%[9]。闫苗苗等利用13对RAPD引物检测24份花生栽培种材料遗传多样性，共扩增出123条带，58条具有多态性[10]。姜慧芳等利用RAPD技术鉴定7个花生种质资源的差异，13个引物共扩增出121条多态性条带，占15.7%[11]。吴兰荣等利用RAPD技术筛选到3个能鉴定花生栽/野杂种特异新种质8126的特异引物OPE2、OPE8、OPE10[12]。综上所述，RAPD能够应用于花生品种资源鉴定以及遗传多样性分析，但是多态性较低。

1.2 利用AFLP标记进行花生品种资源的遗传多样性分析、聚类分析和指纹图谱构建

以前AFLP技术常被用于花生品种资源的遗传多样性分析、聚类分析和指纹图谱构建。陈强等利用AFLP技术对32个栽培品种花生进行聚类分析和指纹图谱分析，结果表明32个花生品种的遗传相似性为35%[13]。李双铃等利用9对AFLP引物扩增出的55个多态性位点构建了10个山东花生主栽品种的指纹图谱[14]。姜慧芳等利用AFLP和SSR技术对31份抗青枯病栽培种花生进行遗传多样性分析，结果发现31份材料间存在丰富的遗传变异，利用两种分子标记聚类分析的结果相似[15]。夏友霖等利用AFLP技术对川渝地区的43份花生种质资源以及推广品种进行基因多样性进行分析，结果显示该地区的花生遗传多样性丰富，分析结果与表型聚类结果一致[16]。

1.3 利用SSR标记进行花生遗传多样性分析、F1杂种鉴定

由于SSR分子标记技术操作简单，为共显性标记，目前被广泛应用于花生遗传多样性分析、F1杂种鉴定等。Hopkins等利用从花生基因组文库中筛选到的6个SSR引物鉴定19份栽培种花生，每对引物扩增条带数从2～14不等[17]。胡晓辉等运用SSR技术对6个不同油酸含量的花生品种进行遗传多样性分析，发现12对SSR引物共扩增出50条带，其中40条有多态性，多态率在80%，遗传相似系数均值0.655[18]。王瑾等利用SSR标记对9个花生品种配制的6个杂交组合得到的杂种F1进行真伪检测，结果发现142对SSR引物中54对引物为多态性引物，其中27～43对引物可用于每对组合的杂种F1真伪鉴定，杂种准确率61.36%～87.50%[19]。Barkley等利用31对SSR引物对栽培种花生核心种质进行遗传变异分析，结果发现每对SSR引物平均能扩增出10.1个多态性条带[20]，表明该微核心种质的变异很丰富。任小平等对来源于五大洲42个国家的168份微核心种质进行SSR分析，27对SSR引物扩增出多态性条带115条，表明花生微核心种质资源遗传多样性丰富[21]。刘冠明等利用SSR技术对汕油、粤油系品种进行遗传多样性分析，结果发现19对SSR引物中的6对能够检测到多态性，在所用材料中共检测到18个多态性位点，平均每对引物检测出3个多态性位点[22]。唐荣华等利用21对SSR引物对5份栽培种花生和19份野生花生进行遗传多样性分析，结果发现多数SSR引物在供试材料中能够扩增出多个多态性位点，材料间遗传多样性丰富[23]。综上所述，SSR在花生遗传多样性、杂交后代真伪检测、栽培种花生种质资源检测等方面为成功应用的标记。

1.4 利用新型SCoT标记进行花生遗传多样性分析

近年来，一些新型分子标记应用于花生分子标记育种研究，贺梁琼等采用SCoT标记对四倍体栽培种花生仲恺4号和二倍体野生种A.chacoensis的中间杂种F1及早期多倍体时代(S0-S3)基因组变化时间、类型和频率进行分析。结果18条SCoT引物共扩增出126个位点，其中多态性位点117，多态性比率达92.86%，在供试材料间检测出了丰富的DNA多态性[24]。表明SCoT分子标记技术能正确显示花生属种间亲缘关系并能检测到花生栽培种内较丰富的遗传多样性。这些新型功能性分子可为花生属基因组遗传变化研究提供技术支持。

2 花生遗传图谱的研究进展

遗传连锁图(Genetic Likage Map)的构建是QTL定位研究的基础，描述分子标记在染色体上相对位置的线状图。一般通过采用计算标记在染色体交换时的重组率来确定其在染色体的位置。遗传连锁图谱常常被用于数量性状的基因定位以及基因的图位克隆研究，所以图谱的饱和程度直接决定QTL定位的精确程度，而图谱上分子标记的检测效率成为影响高密度图谱构建的重要因素。20世纪90年代，有关花生遗传图谱的研究陆续公开发表，所应用的分子标记有RFLP、RAPD、AFLP、SSR等标记。

由于SSR标记多态性好，为共显性标记，操作简单，稳定性高，在栽培种花生和野生花生遗传图谱构建中应用最为广泛。与野生种花生相比，栽培种花生遗传基础狭窄，遗传多样性较差，同时，SSR标记的开发研究工作起步较晚，所以，直至2009年，第一张基于SSR标记的栽培种花生遗传图谱才得以公开发表[25]。随着SSR标记的不断开发，基于SSR标记的栽培种花生的遗传图谱相继公开发表。

2.1 野生花生遗传图谱的构建

分子标记在花生遗传连锁图谱的构建方面发挥重要作用。Halward等利用野生种作图群体构建了一张总长度为1400cM、含有117个RFLP标记11个连锁群的RFLP遗传连锁图[26]。Creste等利用二倍体野生种种间杂交再进行回交[A.stenosperma×(A.stenosperma×A.cardenasii)]的44个后代群体构建了一张含有167个RAPD标记和39个RFLP标记的遗传图谱[27]。Milla等利用二倍体野生种(A.kuhlmanni×A.diogoi)杂交F2代179个后代群体构建了一张含有78个AFLP标记的遗传连锁图谱[28]。Moretzshohn等利用二倍体(A.duranensis×A.stenosperma)野生种间杂交F2代93个单株，构建了一张含有80个SSR标记的野生种遗传图谱[29]。Moretzshohn等利用二倍体(A.ipaansis×A.magna)野生种间杂交的F2代93个单株，构建了一张含有140个SSR标记的SSR野生种连锁遗传图谱[30]。Fonceka等利用人工四倍体[(A.ipaansis×A.duranensis)4X×A.hypogaea] BC1 88个后代群体，构建了一张含有298个SSR标记的人工合成四倍体遗传连锁图[31]。

2.2 栽培种花生遗传图谱的构建

由于SSR分子标记在栽培种间表现出较高的多态性，被广泛用于栽培种花生遗传图谱的构建。Varshney等利用TAG24与GPBD4杂交得到的含有266个RILs构建了一张含有188个SSR标记的栽培种花生遗传连锁图[32]。Qin等利用栽培种花生的两个RIL群体，构建了一张含有324个SSR标记、覆盖1352.1cM 21个连锁群的遗传图谱[33]。Wang等利用栽培种花生Tifrunner × GT-C20杂交F2代群体构建了覆盖1674.4cM、含有318个标记位点及21个连锁群遗传图[34]。Nagy等利用栽培种花生(PI 475887 和Grif 15036) cDNA文库EST序列开发了1536个SNP标记，构建了一张总长1081.3 cM、包含1724个标记(1054个SNP标记，598 个SSR标记)和10个连锁群的遗传图谱[35]。Shirasawa等利用SSR分子标记和转座子标记构建了一张含有1114个位点，覆盖基因组2166.4cM，涉及21个连锁群的高密度连锁图谱[36]。

Shirasawa等构建了三个作图群体即A基因组二倍体野生种(A.duranensis×A.stenosperma)、B基因组二倍体野生种(A.ipaensis×A.magna)、AB基因组人工四倍体 [(A.ipaansis×A.duranensis)4X ×A.hypogaea] ，并利用SSR标记构建了3张遗传连锁图即1张包含597个位点的分布于A基因组上的涉及10个连锁群的总长544cM的遗传连锁图；1张包含798个位点的分布于B基因组上的涉及10个连锁群的总长461cM的遗传连锁图；1张包含1469个位点的分布于A、B基因组上的涉及20个连锁群的总长1442cM的遗传连锁图。进一步根据这3张遗传图谱和前期已经公开发表的13张遗传图谱，整合了1张包含3693个位点、分布于A、B基因组上的涉及20个遗传连锁群、总长2651cM的整合遗传连锁图。这张整合的遗传连锁图谱是目前花生基因组中密度最高的一张图谱，但是相对花生近2.8G庞大的基因组而言还不够饱和。

3 花生重要性状的QTL定位

花生产量性状为数量性状，表现为连续变异。由多基因控制的数量性状容易受到环境的影响。随着DNA分子标记技术和遗传连锁图的快速发展，使得研究者能够将其像对待质量性状那样研究。QTL定位分析，也称QTL作图，实际上就是确定数量性状位点基因与分子标记间的连锁关系。目前主要用复合区间作图和基于混合线性模型的混合区间作图方法进行QTL定位。

栽培种花生遗传研究落后于玉米、小麦、水稻和大豆等其他农作物，目前开发的分子标记如SSR相对于花生基因组而言还很不充足，目前的研究多为与抗病和抗逆相关的分子标记。QTL定位及其应用(主效QTL图位克隆)已经在玉米、水稻等作物中取得了进展，而花生重要性状的QTL定位研究进展缓慢。雷永等利用BSA技术对黄曲霉抗、感品种“J11×中花5号”的F2代群体进行AFLP标记分析，获得了2个与黄曲霉抗侵染连锁的AFLP标记E45/M53-440和E44/M53-520[37]。Varshney等以栽培种花生“TAG24×ICGV86031”构建的RIL群体为材料，采用SSR技术定位了4个与抗干旱相关的QTL[32]。Ravi等在Varshney等构建遗传连锁图谱的基础上增加了56个标记，定位了13个与干旱抗性成分相关的QTL，通过连锁分析获得了与百果重相关的6个QTL和百仁重相关的4个QTL[38]。Khedikar等采用栽培种TAG24×GPBD4构建的268个RIL群体构建了含有56个SSR标记涉及14个连锁群的遗传图谱，定位到与抗锈病相关的11个分子标记[39]。张新友等运用栽培种RIL群体和F2群体定位了与产量、品质等性状相关的QTL 62个[40]。Shirasawa等构建了一张含1114个位点的栽培种花生遗传图谱，获得了与开花日期相关的1个QTL，与分枝角度相关的2个QTL，1个主茎高的QTL，3个荚果长的QTL，1个荚果厚的QTL，1个荚果宽的QTL[36]。Wang等利用栽培种花生Tifrunner × GT-C20杂交后代F2群体定位到与番茄斑萎病毒(TSWV)相关的15个QTL，解释表型变异为4.40%～34.90%，与叶斑病相关的37个QTL，解释表型变异为6.61%～27.35%。并利用F5代群体定位了与番茄斑萎病毒(TSWV)相关的9个QTL，解释表型变异为5.20%～14.14%，与叶斑病相关的13个QTL，解释表型变异为5.95%～21.45%[34]。

4 展 望

相对于其他作物如水稻、玉米、小麦而言，花生的遗传研究相对滞后。虽然AFLP、RAPD、RFLP等都能够在花生野生种表现出丰富的多态性，而在栽培种花生中遗传多样性并不丰富。近年来研究发现SSR分子标记在栽培种花生中表现出广泛的遗传多态性，高密度栽培种花生遗传图谱的构建成为当前花生研究的热点。由于栽培种花生遗传背景复杂、基因组大，高密度的遗传图谱缺乏，产量相关性状的QTL定位研究报道更少。因此，继续开发花生的分子标记，构建更高密度的栽培种花生遗传连锁图，进行QTL定位分析和图位克隆对于深化花生的分子标记辅助育种具有重要的理论意义和应用前景。

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Research Progress of Molecular Markers in Construction of Genetic Linkage Map and QTL in Peanut

CHENG Liang-qiang1,WANG Jun1,HUANG Li2,LÜ Jian-wei1,REN Xiao-ping2,JIANG Hui-fang2*

(1.GuizhouOilResearchInstitute,Guiyang550006,China; 2.OilCropsResearchInstitute,CAAS/KeyLab.ofBiologyandGeneticImprovementofOilCrops,MinistryofAgr.,Wuhan430062,China)

Molecular marker is the basis of genetic map construction and QTL of peanut.This article summarized the research progress of molecular markers and its application in the genetic breeding of peanut from three aspects including genetic diversity,genetic map construction,and gene location,and further investigate the application in construction of genetic map and QTL exploring in peanut.

peanut; molecular marker; genetic map; QTL

10.14001/j.issn.1002-4093.2016.04.012

2016-07-28

贵州省农业动植物育种项目(黔农育专字[2015]004号)；国家现代农业产业体系建设项目(CARS-14-贵州综合试验站)；黔农科院院专项[2015]06号；黔农科院院专项[2016]018号

成良强(1987-)，男，山东惠民人，贵州省油料研究所研究实习员，硕士，主要从事花生遗传育种研究。

*通讯作者：姜慧芳(1964-)，博士，研究员，主要从事花生种质资源研究。E-mail:peanutlab@oilcrops.cn

S565.2; Q78-101

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