萱草属植物研究进展

孙徐骉，武荣花(河南农业大学 林学院，河南 郑州 450002)

萱草属植物研究进展

孙徐骉，武荣花*
(河南农业大学 林学院，河南 郑州 450002)

综述了近年来国内外学者在萱草属分类学、孢粉学、分子生物学、细胞遗传学、病虫害、育种以及栽培方面的研究概况，以期能为萱草新品种的培育工作和萱草属植物在园林绿化中的应用提供参考。

萱草属； 染色体； 分子标记； 孢粉学； 分类学

萱草(Hemerocallisfulva)为百合科萱草属多年生宿根草本植物，别名金针花、黄花菜、鹿葱等，在我国有着悠久的栽培历史，因其具有花色鲜艳、花型丰富、群体花期长、适应性强等特点，在我国园林绿化中被广泛应用于地被、花坛以及花境等，在欧洲及北美地区，萱草是重要的花园植物之一。从萱草种质资源情况、病虫害研究、萱草育种以及栽培技术4个方面对萱草属植物研究进行综述，为我国萱草育种工作以及园林绿化应用提供参考。

1 萱草属植物种质资源研究进展

1.1 分类学研究进展

萱草属植物的分类归属问题一直存在着争议，萱草属在克朗奎斯特分类法中属于百合科，但1998年的APG分类法将其单独列为1个科， 2003年经过修订的APGⅡ分类法将其列为备选科，2012年，Seberg等[1]认为其应为天门冬目下的萱草科。

《中国植物志》记载萱草属植物约有14种，我国有11种。熊治延等[2-3]采用主成分分析法和聚类分析法将我国11个类群的萱草分为4大类群，第1大类群包括北黄花菜、黄花菜、小黄花菜、多花萱草，第2大类群为小萱草和大苞萱草，第3大类群包括折叶萱草、西南萱草和矮萱草，第4大类群为萱草及其三倍体类型，还建议将在夜间开花的黄花菜和小黄花菜归为北黄花菜的2个亚种。张少艾等[4]研究认为，桔红萱草应归为萱草。孔红[5]研究了甘肃地区的6种萱草属植物种子，结果表明萱草属植物种子微形态特征具有一定的分类学意义。

针对萱草栽培品种的分类，杜娥等[6]提出大花萱草5级分类标准，第1级分类标准依据染色体数目将萱草品种分为二倍体、三倍体、四倍体品种；第2级分类标准依据株高将其分为低于50 cm的小型植株品种、50～100 cm的中型植株品种以及高于100 cm的大型植株品种；第3级分类标准为叶绿期长短；第4级分类标准依据花期将其分为早花、中花、晚花品种；第5级分类标准依据花径将其分为微型花、小型花、大型花品种，并将花色纳入第5级分类标准。

1.2 染色体核型研究进展

萱草属植物有着相同的染色体基数以及核型，其染色体基数为11，染色体核型均为Stebbins 2B型，但在染色体相对长度、核型公式以及核型不对称程度等方面具有一定的差异性[7-12]。研究人员可以利用染色体压片等方法对萱草属植物染色体进行核型分析，了解1个种或品种的特点及其发生变异的细胞遗传学特征。

我国野生萱草资源非常丰富，对我国萱草野生种染色体倍性的研究很多。熊治廷等[13]分别对萱草属3个中国特有种进行核型鉴定，结果显示折叶萱草的核型公式为2n=12m+8sm+2t,西南萱草的核型公式为2n=8m+12sm+2t,多花萱草的核型公式为2n=12m+4sm+4st+2t,多花萱草比西南萱草进化程度高，西南萱草比折叶萱草进化程度高。张超等[14]对分布于山西太行山的9个萱草野生种(分别属于小黄花菜、北萱草、萱草以及北黄花菜)进行研究，结果表明，2个属于萱草类群的野生萱草种为三倍体，其余为二倍体,其中左权1号(北黄花菜)核型公式为2n=2x=22=10m+12sm,阳城1号(萱草)核型公式为 2n=3x=33=24m+9sm。

经过长时间的人工及自然杂交，目前萱草栽培品种主要为二倍体、三倍体、四倍体品种。王占明等[15]对4个大花萱草栽培品种进行鉴定发现，吉星、金娃娃、奶油卷为二倍体，红运为三倍体。雷媛等[16]对14个大花萱草品种进行染色体数目鉴定发现，摩洛哥之夏、光辉路线、粉灯芯绒等5个品种为二倍体,新西兰Ⅰ为三倍体,新西兰B、新西兰C、新西兰P等8个品种为四倍体，且相同倍性萱草杂交亲和性较高，不同倍性萱草杂交亲和性较低。Zhang等[17]对149个来自中国本土以及从美国和新西兰引进的萱草栽培品种进行染色体倍性鉴定，结果表明，149个萱草栽培品种中，79个栽培品种为二倍体，22个为三倍体，48个为四倍体，并建议在设立具体的育种目标时，将染色体倍性水平作为需要评估的因素之一。

随着科技的发展，研究人员也在寻找新的更加简单、快捷的方法进行植物染色体倍性鉴定。Hiroyuki等[18]利用流式细胞技术检测萱草9个种和94个栽培品种的染色体倍性，认为流式细胞技术是一种简单、有效的鉴别萱草染色体倍性的方法。

1.3 孢粉学研究进展

萱草属植物的花粉，既有科属的共同特征，也具有一定的特异性。研究表明，萱草属植物的花粉粒均为椭圆体，呈两侧对称，远极面有单沟，但花粉粒大小以及花粉表面的网纹等特征则具有一定的差异性[19-21]。

孔红等[22]对中国西北地区萱草属花粉形态进行研究，认为西北萱草的花粉形态演化趋势可能是平滑型—过渡型—粗糙型，并根据花粉类型将西南地区萱草野生种分为两大类，第1类包括北萱草、小黄花菜以及黄花菜；第2类包括折叶萱草、萱草、北黄花菜、重瓣萱草。李岩等[23]根据萱草花粉网脊类型将11个萱草属植物分为两大类，第1类包括重瓣萱草、大花萱草、大苞萱草、北黄花菜、折叶萱草、金娃娃萱草、橙花萱草；第2类包括矮萱草、北萱草以及小黄花菜。孢粉学与传统分类学结论基本一致，可以作为植物系统分类的重要依据之一。

1.4 分子生物学研究进展

近年来分子标记技术逐渐应用到萱草研究中。黎海利等[24]初步建立了ISSR-PCR的最佳反应体系和反应程序，最佳反应体系为：ddH2O 16.8 μL、2.5 mmol/L dNTP 2.0 μL、10×Buffer 2.5 μL、10 μmol/L引物 0.3 μL、50 ng/μL DNA 3 μL、Taq酶1 U，总体积为25 μL；最适扩增程序为：94 ℃预变性5 min；94 ℃变性45 s；48.3 ℃退火1 min，72 ℃延伸2 min，38个循环；72 ℃延伸7 min。朱云华[25]进一步优化萱草属植物的ISSR-PCR反应体系，最佳反应体系为:Taq酶0.6 U、1×Buffer 2 μL、dNTP 1.5 mmol/L、引物2.4 mmol/L、DNA 12 ng/μL以及Mg2+1.44 mmol/L，总体积20 μL；扩增程序为94 ℃预变性5 min；90 ℃变性40 s，52 ℃退火45 s，72 ℃延伸1.30 min，共39个循环；72 ℃完全延伸5 min，4 ℃保持。

洪亚辉等[26]利用RAPD技术对9个黄花菜品种进行品种间基因型相似性系数分析，其中迟花白花与猛子花相似性系数最高，为92%，与茶子花、四月花的相似性系数均为83%；四月花与茶子花的相似性系数为83%。李峰等[27]利用RAPD技术对分别采集于河南瑜载山、嵩山以及湖南祁东县的3个北黄花菜野生居群样品进行遗传多样性分析，结果表明3个野生居群均发生了一定程度的遗传分化，但遗传多样性主要集中于居群内部。Tomkins等[28]利用AFLP技术对萱草部分野生种以及不同时期培育出的100多个萱草栽培品种进行研究，结果表明萱草栽培品种的遗传相似性呈稳定上升趋势，并依据遗传相似性变化将萱草育种工作分为4个发展阶段，第1阶段为1940—1964年，随着萱草性状优良品种的增多，育种者基本不再将萱草野生种选为杂交亲本；第2阶段为1965—1980年，这一时期萱草属植物遗传相似性基本没有发生变化；第3阶段和第4阶段分别为1981—1990年和1990—1998年，其遗传相似性明显提高。于晓英等[29]利用AFLP技术对大花萱草、长筒萱草、玫瑰红萱草、黄花菜和野生重瓣萱草进行遗传多样性分析，认为野生重瓣萱草可能来自萱草的自然突变。朱华芳等[30]通过在表型性状的基础上辅以SSR分子标记进行聚类分析后，将Stella De Oro、Little Wine Cup、Strawberry Candy等14个萱草品种和黄花菜以及萱草及其1个变种归为一类，将北黄花菜、小黄花菜和重瓣萱草归为一类。黎海利等[31]利用AFLP技术对9种萱草野生种和26个栽培品种进行亲缘关系鉴定，将其分为早花、中花、晚花3类，早花类为大胆欺骗、贝拉、婴儿、北极雪、大拇指、瑙碧、小萱草、萱草、大苞萱草、小黄花菜；中花类为少女、四十二街、西南萱草、北黄花菜、黄花菜、巴菲娃、康东、节日愉快、紫泉、莱恩大厦、秋日舞会、月光舞会、摩洛哥红、卡伍德、小酒杯、芝加哥之火、走好运、红色海盗；晚花类为莫娜、哈兴、红酒、白玉、秃玛丽。上述研究利用分子生物学技术对萱草野生种和栽培品种的遗传背景、亲缘关系进行了分析，为今后的萱草引种以及新品种的选育提供了参考。

2 萱草病虫害研究进展

近年来，随着对萱草研究的不断深入，国内外研究学者发现了许多新型萱草病虫害。2001年，Williams-Woodward等[32]、Hernandez等[33]在萱草栽培品种勿忘我的植株上发现萱草柄锈菌，初步确认其为Pucciniahemerocallidis。Schnabel等[34]首次在萱草属植物的植株上发现了蜜环菌感染，Blaedow等[35]利用现代分子生物学技术对萱草属植物所感染的蜜环菌进行了观察分析。2014年，Williams等[36]对首次在北美发现的萱草潜叶蝇进行生物性状观测，认为其与日本和台湾流行的萱草潜叶蝇为同一种生物。2015年，Blythe等[37]通过对575个萱草栽培品种进行锈病染病观察，发现四倍体萱草栽培品种比二倍体萱草栽培品种更加容易染锈病。

在世界其他地区，病虫害问题同样威胁着萱草属植物，Vieira等[38]在巴西首次发现了被炭疽病菌感染的萱草植株。Yang等[39]对广西、贵州、辽宁地区被炭疽病菌感染的萱草植株的叶和花葶进行观察描述,鉴定出9种炭疽病菌，其中Colletotrichumhemerocallidis首次被报道。Grant-Downton等[40]首次在英国发现1种名为spring sickness的萱草叶斑病，其最早在上世纪70年代发现于美国，广泛流行于各种栽培植物上。

3 国内外萱草育种研究进展

从1893年培育出第1个萱草栽培品种Aprioot起，至今在美国萱草协会上登录的萱草栽培品种已超过79 900个。何琦等[41]将萱草育种发展过程分为4个阶段，第1个阶段为1940年以前，育种工作者培育出红色晚花品种；第2个阶段为1940—1950年，育种工作者培育出紫色花以及常绿萱草品种；第3个阶段为1950年以后，出现褶皱型及重瓣萱草品种；第4阶段为20世纪50年代，随着育种工作者利用秋水仙素培育出四倍体萱草品种，萱草育种工作进入飞速发展阶段。

我国萱草的育种工作开始于上世纪70年代，龙雅宜等[42]于20世纪70年代选育出60多个性状优良的萱草多倍体品种。赵完璧[43]从1998年开始通过传统杂交育种方式，经过多年的种间杂交，培育出200多个性状优良的萱草新品种。陈忠等[44]从2002年起对野生重瓣萱草进行选育，筛选出重瓣萱草新品种炫景。郭志海等[45]从2000年起开展萱草育种工作，于2012年培育出萱草新品种古彤。贾贺燕等[46]于2011年选取113个观赏性状优良的萱草品种进行杂交育种试验，发现不同品种间杂交结实率差异大，自交结实率均较低。

Krestova等[47]观察远东地区5种萱草属植物不同气候条件下的开花及授粉情况，发现在天气晴朗、空气相对湿度为65%的条件下花粉活力最高。也有学者将夜间开花的萱草品种和日间开花的萱草品种进行杂交，以尝试在花朵开放时间和闭合时间方面有所突破，但研究发现花朵开放和关闭受不同基因控制，且花朵闭合时间不一[48-50]。Fogaca等[51]对13个美国萱草栽培品种进行自交及正反交试验，并对其后代的表型性状进行分析，为培育出新的具有良好性状的萱草品种提供参考。Podwyszynska等[52]尝试通过使用秋水仙素等药物进行倍性育种，发现通过药物加倍后的四倍体萱草相比二倍体萱草原种开花率较低，开花时间推迟8～30 d，叶绿素含量更高，气孔长度增加35%。

近年来美国萱草协会评选的获奖萱草品种的主要特点为：花型多为蜘蛛型或花瓣边缘为褶皱，花色多为一花多色。目前的育种热点主要集中在花色为蓝色、绿色、白色、纯黑色以及蜘蛛型、重瓣萱草品种的培育上[41]。随着新型萱草病虫害的不断出现，抗病性也将成为萱草育种的重要目标。

4 萱草栽培技术研究进展

我国地域辽阔，不同地区气候差异极大。刘吉妍等[53]研究表明，金娃娃、东方不败、红运、红宝石等萱草品种均可在新疆园林绿化中大规模推广运用。金立敏等[54]通过对207个大花萱草品种的栽培性状进行评价，筛选出16个适宜在长三角地区推广栽培的萱草品种。李岩[55]对哈尔滨地区引种栽培的12种萱草品种进行观察，发现多数品种均能在当地正常生长发育。李亚静[56]研究表明在，-20 ℃低温胁迫12 h，萱草金娃娃的成活率达到93%，低温胁迫10 d时，成活率达到66.7%。余莉[57]利用电导法测得3个萱草品种的半致死温度均在60 ℃以上。张文婷等[58]对萱草在盆栽条件下进行干旱胁迫，结果表明，干旱胁迫6 d后，萱草叶片开始少量干枯，直至24 d，植株全部死亡。赵天荣等[59]在持续极端高温干旱条件下对大花萱草的生长情况进行观察研究，筛选出4个适宜在宁波地区广泛栽培应用的大花萱草品种。杨青鸿[60]通过对栽植于内蒙古兴安盟地区的金娃娃萱草3 a的生物学特性观察，发现金娃娃萱草在内蒙古兴安盟地区生长良好，具有一定的推广价值。

萱草喜肥。施冰等[61]研究表明，大花萱草在不同发育时期对矿质营养的需求不同，营养生长时期应多施氮肥，开花期多施磷、钾肥。杜娥等[62]研究表明，施肥量为N 110.4 kg/hm2、P2O592 kg/hm2、K2O 108 kg/hm2时能较好地促进大花萱草植株的生长，且能将花期提前2～4 d。

由于园林绿化的需要，矮化萱草品种的市场需求不断扩大，除了加强矮化萱草品种的培育，也可利用植物生长调节剂来控制萱草株型。姚雪等[63]施用多效唑对大花萱草进行处理，结果表明当施用多效唑质量浓度为100 mg/L时，萱草植株明显矮化，且花径增大，花量增多。

5 问题与建议

近年来我国园林工作者从国外引进许多性状优良的萱草品种，开展萱草新品种的育种工作。但由于长期的自然杂交以及人工杂交造成品种间差异小，遗传背景复杂，给育种工作带来一定的困难。此外，由于目前国内尚未对从国外引进的萱草栽培品种设定统一的名称翻译标准，造成国内萱草品种名称混乱，同物异名、同名异物现象严重，对国内萱草新品种的培育工作造成极大的影响。目前，在国内园林绿化应用中的萱草品种局限于金娃娃等少数几个品种，无法全面地展现萱草在园林绿化中的价值，这些问题都亟待解决。

针对国内萱草种质资源遗传背景复杂，同名异物现象严重等问题，可建立与美国萱草协会性质相类似的组织与机构，规范萱草栽培品种的翻译命名，建立完善的种质资源数据库和资源圃。传统萱草育种主要依靠杂交育种，应加强转基因育种、诱变育种、辐射育种等现代育种技术的应用。我国是萱草野生种分布最多的国家，应加强对萱草野生种的保护和利用。面对不断出现的萱草病虫害问题，应及时引入抗病虫害品种，在育种过程中加大抗病性品种的培育力度，以期培育出观赏价值高、抗性强的萱草新品种。

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Recent Advances inHemerocallis

SUN Xubiao,WU Ronghua*
(College of Forestry，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China)

This article reviewed the research advance in taxology,molecular biology,cytogenetic,pests,breeding and cultivation ofHemerocallis,so as to provide a reference for breeding and the application ofHemerocallisin garden greening.

Hemerocallis； chromosome； molecular marker； palynology； taxonomy

2015-11-25

孙徐骉(1990-)，男，河南新乡人，在读硕士研究生，研究方向：园林植物遗传育种。E-mail:sunxubiao925@live.com

*通讯作者：武荣花(1964-)，女，河南叶县人，副教授，博士，主要从事花卉栽培生理方面的研究。 E-mail:wuronghua06@126.com

S682.1

A

1004-3268(2016)04-0007-06