烟草干旱胁迫研究进展

王亚虹，许自成，高 森，陈 征，牛桂言，赵攀攀

(1.河南农业大学烟草学院，郑州 450002；2.浙江中烟工业有限责任公司技术中心，杭州 310008)

水分对于作物的生理代谢过程和生长发育状况极为重要，只有水分适宜农作物才会高产[1]。烟草是以品质为主的作物，水分的缺失会直接影响烟叶的化学品质和香气质量。此外，优质丰产烟叶大多生长于土壤质地偏重的丘陵地区[2]，这些地区常受降水不足等不利条件的影响，出现土壤水分亏缺的现象。干旱成了限制烟叶优质稳产的重要因素，严重影响烟叶的产量和质量[3]。

在种子萌发和苗期，干旱胁迫会严重影响种子的发芽率、种子活力、幼苗全长、干鲜重，幼苗体内抗氧化酶活性普遍提高[4]。在大田期，土壤缺水使细胞分裂受阻，进而减缓了烟株的生长。此外，干旱胁迫下，烟草根的吸水能力下降，营养元素无法高效地被吸收利用，代谢减弱；烟叶组织细胞中叶绿素的含量减少，相关酶的活性降低，进而导致光合速率下降，光合强度减弱；烟叶细胞膜机构会受到活性氧自由基的攻击进而遭到破坏；烟株干物质的积累受限制，造成叶数、单叶重减少，叶面积也不同程度减小。一系列的生理变化会最终导致烟草的产量减少，品质降低[5,6]。为了获得优质烟叶，广大烟草研究者对干旱胁迫进行深入的研究，并取得了相应成果。本文对烟草干旱胁迫研究进展进行了综述，并对缓解干旱胁迫、提高烟草抗旱性方面进行了展望。

1 烟草干旱胁迫处理方法

为了更好地探明在干旱胁迫条件下，烟草一系列的生理变化特点，首先需要正确有效的处理方法对干旱进行模拟。烟草一般在苗期和大田前期较其他生育期对干旱胁迫更为敏感，更容易造成早花而影响产量质量。因此，现阶段对干旱进行模拟主要放在苗期和大田前期进行[7-9]。

1.1 室内干旱胁迫模拟

在烟草种子萌发和苗期，现阶段多采用一些化学试剂处理来模拟干旱胁迫，例如高渗溶液聚乙二醇(PEG)。陈恒旺等[9]利用不同浓度的PEG溶液进行干旱模拟，研究结果表明，12%～16%为最适宜的浓度来模拟干旱条件。刘玲玲[10]等利用15% PEG-6000溶液浸种模拟干旱环境，同正常供水对比，对烟草的种子发芽特性和幼苗生长发育情况进行研究分析，从而评价4个烤烟品种的抗旱性。此外，对于漂浮育苗可以利用称重法控制土壤水分含量进行干旱胁迫的模拟。在烟草幼苗生长期，盛业龙等[11]控制培养基中的水分从而在漂浮育苗过程中为幼苗提供干旱胁迫条件。

1.2 大田干旱胁迫模拟

一般认为，对干旱的模拟集中在烟草的移栽期和对水分最敏感的旺长期。在烟苗移栽后，现阶段多采用人工旱作棚来模拟干旱胁迫。在烟苗长出3、4片叶子的时候，盛业龙等[12]对烟苗进行移栽，利用活动式防雨棚，避免烟草受自然降水的影响，从而使土壤含水量降低来对干旱进行模拟。为避免浇水渗透的影响，采用防水材料将对照和干旱胁迫不同处理隔开。刁朝强等[13]在烟草对水分最敏感的旺长期利用塑料大棚来控制水分含量，人工模拟干旱环境，并通过盆栽试验研究干旱胁迫下不同烟草品种的生理变化特点以及生长发育状况。

2 干旱胁迫对烟草的影响

2.1 干旱胁迫对烟草生长发育的影响

2.1.1 种子萌发、幼苗生长对干旱胁迫的响应

干旱一般是指自然降水不足或者土壤水分欠缺，而后者是限制烟草种子萌发及幼苗生长最直接的因素。在土壤水分欠缺的时候，烟草种子吸水能力下降，同时物质代谢能力减缓、酶活性降低，这一系列变化导致种子发芽时间延长。研究表明[14]，烤烟种子的发芽率、发芽指数以及活力指数在水分不足的情况下都会受到不利影响，各项指标均呈现出显著降低的趋势。同时，干旱胁迫下烟草幼苗的苗长、根长、干鲜重等一系列生长指标也明显低于水分充足状态下发育的幼苗。

2.1.2 烟草主要器官对干旱胁迫的响应

有研究表明，不仅是气孔开张度，根系也同样影响水分进入植物体的过程。干旱条件会导致烟草根数量、体积以及根活力发生变化，从而阻碍或促进整个烟株的生长。在伸根期，轻度干旱条件下根系体积增长迅速，干鲜重增加，根系活力强，干物质积累量大。在旺长期，轻度干旱条件下根系相关指标则出现了明显下降的趋势，干物质积累也相应地减缓。而在成熟期，轻度干旱对根的体积、活力、干鲜重等影响甚微。研究认为，旺长期气候干旱、水分不足是阻碍根系发育最关键的时期。不同生育阶段严重缺水都会造成根系发育不良，其体积、干鲜重等指标都显著下降，干物质更大程度上从地上部分向根中分配导致根冠比呈现增加的趋势[15-18]。

当遭受干旱胁迫的时候，烟叶细胞伸长受到的影响先于细胞分裂，而且影响更为显著。因此即使土壤水分不足，烟叶细胞仍会低速分裂，但不会伸长[19]。此外，干旱胁迫会导致叶数减少，下部叶早衰、底烘，上部叶叶片小而厚，叶组织粗糙。蔡寒玉等[20]研究表明土壤水分含量与烤烟叶数、叶面积成正比。对于烟草的茎，土壤水分不足会使茎围变小，茎干重增长量减小，干物质积累量显著下降。

2.2 干旱胁迫对烟草生理生化的影响

2.2.1 干旱胁迫对烟叶水分代谢影响

干旱不利于烟叶的水分代谢，主要表现为烟叶的相对含水量、水势、气孔导度、蒸腾强度等发生一系列的变化。研究表明，干旱胁迫下烟叶的水势不同程度的降低，相对含水量也呈现出下降的趋势，而自由水和束缚水含量的变化则不同，表现为前者降低而后者升高。同时烟叶中自由水含量和束缚水含量的比值呈现出下降趋势，这样的变化可以使得烟株体内的活性物质处于相对稳定的状态，进而帮助烟株抵抗逆境。此外，随着干旱胁迫强度的进一步增加，烟叶气孔导度和蒸腾强度逐渐下降，水分的散失相应减少[21]。

2.2.2 干旱胁迫对烟叶叶绿素和光合作用的影响

当烟草遭受到干旱胁迫的时候，烟叶出现明显的退黄发绿现象。并且随着干旱加剧，烟叶中的叶绿素会发生不同程度的降解，导致烟叶表面出现红色或者是褐色的斑点或斑纹。周冀衡等[22]研究显示，烟叶中叶绿素含量会受干旱胁迫的影响而呈现出不同程度的降低趋势。在干旱程度较轻的时候，烟叶中叶绿素a含量变化比较大而叶绿素b含量变化比较小。在干旱程度较严重的后期，烟叶中的叶绿素总的含量会显著降低，这一系列的变化最终影响光合作用。

轻度胁迫的时候，烟草的光合速率下降幅度比较小，但是随着干旱程度逐渐增加，光合速率会呈现出大幅下降的趋势。如果胁迫达到一定程度，烟草的光合作用就会减弱甚至受到明显的抑制。毛卫佳[23]等人的研究表明，烟草在移栽期如果受到了干旱胁迫，其幼苗的净光合速率会发生变化，表现为显著降低。在干旱胁迫的作用下，烟草的光合强度呈现出降低的趋势存在两方面的原因：气孔限制和非气孔限制。当干旱程度较轻时，光合速率下降主要受气孔限制，烟叶细胞的气孔在干旱胁迫条件下会因水分的缺乏而关闭，进而使得CO2吸收受到阻碍，光合作用因原料不足而导致速率下降、强度减小。当烟株长期处于中度或者重度干旱情况下，光合速率将受到严重抑制，其强度的下降同时受到两种因素的双重限制。烟草遭遇干旱胁迫后，光合作用强度降低的限制因素会从前者转为后者，转变的时间会受干旱程度、干旱时间以及烟草品种等条件的影响[24]。

2.2.3 干旱胁迫对烟草体内活性氧化代谢主要酶的影响

在烟草受到干旱等逆境胁迫时，体内的活性氧代谢平衡会遭到破坏，具体表现为细胞膜透性升高以及流动性下降、DNA突变与损伤和蛋白质功能丧失，进而造成相当含量的异常蛋白形成最终导致细胞的死亡，并且这种伤害对于烟草细胞来说是无法逆转的。对于清除活性氧的整个过程来说，起到最主要作用的无疑是以下3种酶：超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)以及过氧化氢酶(CAT)。SOD作为活性氧解毒过程中最重要的酶，可以直接有效地催化超氧阴离子的歧化反应，使其生成 O2和H2O2。之后在CAT和POD这两者的催化作用下，H2O2可以进一步被转化为水从而彻底地清除活性氧，使得细胞免受伤害[25-27]。袁有波等人[28]研究指出，不同类型的干旱对SOD、POD、CAT这三类叶片酶活性的影响是存在差异的。当烟株遭遇干旱时，叶片中SOD的活性首先增加，然后随着胁迫时间的延长和强度的增加进而降低；春旱以及持续干旱的情况下，叶片中POD和CAT活性呈现出“先增加然后降低最后再增加”的变化趋势，而伏旱条件下这两类酶的活性则表现为先不同程度的增加然后迅速降低。

2.2.4 干旱胁迫对烟草叶片质膜透性和丙二醛含量的影响

烟草的类型、品种不同以及干旱胁迫的程度、时间不同都会使得细胞膜受刺激和伤害的程度存在差异。前人的研究指出，烟草受到干旱时细胞的膜系统中首先受伤害的是原生质膜。烟草在干旱等逆境条件下，其细胞膜的结构和性质会因为膜脂过氧化作用而产生一系列的变化，例如细胞膜的通透性明显增强，膜脂呈现出不对称的特点，膜体进一步断裂最终导致内溶物外渗使得电导率上升[29]。李继新等人[30]指出，受干旱胁迫后，烟草叶片的质膜透性增加，同时膜脂过氧化作用的产物丙二醛(MDA)含量也呈现出明显增加的趋势，并且其增加幅度因烟草生育期的不同而存在差异，具体表现为伸根期的增加幅度小于旺长期和成熟期。此外，烟叶的质膜透性和MDA的含量与烟草受干旱的程度呈现正相关。

2.2.5 干旱胁迫对烟草内源激素的影响

作为生命活动的代谢产物，内源激素从产生部位运输到作用部位，能够进行烟草细胞间的通讯来加强各器官之间的联系。当烟草内源激素浓度较低的时候，烟株的生长发育和物质代谢将受到显著的不利影响。因此对于烟草全生育期来说，烟株体内的激素都发挥着至关重要的作用。水分作为激素合成与运输最主要的介质，其含量的缺失将直接影响着烟草内源激素的正常生理代谢[31-33]。

在烟草受到干旱胁迫的时候，烟株体内脱落酸(ABA)的含量首先会呈现上升的趋势，复水后则又出现了迅速下降的现象[34]。ABA是感受干旱胁迫刺激的根源信号，其产生部位是烟株根部。烟草根系富含合成ABA的前体物质和有关酶，并且对水分变化表现敏感，通过木质部导管和韧皮部筛管将其运输到烟株各部位，因降低了烟叶的气孔导度、有效减缓了蒸腾作用从而提高了烟株的抗旱性[35]。生长素(IAA)是一类促进烟草生长的激素，它可以形成烟株顶端优势而且也可以促进细胞伸长、延迟烟叶脱落。在干旱胁迫下，IAA含量减少，植株生长减缓，以此来减少水分的消耗或者通过调节生长来获取更多水分[36]。烟草在受到干旱胁迫的初始阶段，烟株体内IAA含量首先呈降低趋势，之后随着干旱强度的增加以及持续时间的延长，IAA含量上升，达到一定值后又下降，说明烟草体内IAA对干旱胁迫的应激反应较其他作物滞后。当烟株遭受干旱胁迫时，超量合成IAA的转基因烟草的IAA含量显著高于野生型烟草，同时其保水抗旱能力也表现出更为明显的优势。宫长荣[37]研究发现，茉莉酸(JA)作为一种重要的干旱信号物质，其合成是一个极为复杂的信息传递过程。通过对其他作物的研究，不难看出茉莉酸对缓解烟草干旱胁迫有一定作用[38-39]。细胞分裂素(CTK)是一类促进植物生长的激素，其调控根系的生长是器官自发性的，大量研究表明，在干旱胁迫条件下CKT呈现下降趋势。同时，CTK和ABA具有协同作用，在干旱胁迫下可以通过关闭气孔来减少蒸腾，从而提高植物抗旱能力[40-41]。赤霉素(GAs)也是一类对烟株生长发育有明显促进作用的内源激素，其效果与IAA类似。在干旱胁迫初期，烟草赤霉素含量下降，随着干旱时间延长赤霉素含量上升，当干旱胁迫严重到一定程度时赤霉素含量则又下降。在干旱胁迫下，乙烯(ETH)作为对烟草发育起抑制作用的激素，其含量随时间的延长呈现出“先增加然后降低，最后再增加”的变化趋势。研究发现，生长素的信号表达受到乙烯的调节，烟草体内乙烯含量在干旱胁迫下的变化规律与生长素相反。

2.3 干旱胁迫对烟叶产量和品质的影响

2.3.1 干旱胁迫对烟叶产量的影响

在土壤含水量适宜条件下生长的烟株单株产量、亩产量都显著高于在干旱胁迫条件下生长的烟株。孙志英[42]等研究了干旱胁迫对不同部位的烟叶产量的影响，其结果显示，烟株上层烟叶和下层烟叶的质量显著轻于正常供水条件下的烟株，而且两者的比值也明显下降。也有学者指出[43]，干旱胁迫对烟叶产量的影响因烟草生育期的不同而存在差异，其中对烟草移栽20 d时产量的影响较为明显。此外，董顺德[44]等人研究表明，旺长期的干旱胁迫较烟草生长其他生育期产量下降最为显著。

2.3.2 干旱胁迫对烟叶品质的影响

干旱胁迫对烟叶品质的影响主要表现为烟叶经调制过后化学成分的变化和一些香气物质含量的降低。有学者指出，烤后烟叶还原糖含量会随着干旱程度的加深而呈现出逐渐降低的趋势，而总氮含量的变化恰恰与还原糖含量的变化相反。轻度胁迫下烟碱含量最高，随着胁迫加深烟碱含量下降，但仍比水分充足时含量高。这表明，水分的缺乏会直接影响烟草的碳氮代谢过程，具体表现为总糖、还原糖等糖类物质含量下降，而总氮、烟碱等含氮物质含量上升。程度较轻微的干旱胁迫对烟叶品质的提高有利，但任何生育期高强度的干旱胁迫都会对烟叶最终品质的形成产生显著的不利影响。邓桂秀等[45]研究表明，当烟株在成熟期遭受干旱胁迫会使烟叶中的各种化学成分协调性被彻底打破，具体表现为糖碱比、氮碱比、钾氯比等指标均呈现出降低的趋势，进而严重影响了烤后烟叶的品质。

在任何时期的严重干旱都会对烟叶香气物质产生不良影响，主要香气物质减少，香气质量变差。任何生育期的长时间或者重度干旱都会使烟叶中香气物质的含量呈降低趋势，但是程度较轻微的干旱反而对这些物质的合成和转化产生有利的影响。另外，前人研究表明，烟草的腺毛分泌物可以对增加烟叶表面致香成分起到显著促进作用。烤烟成熟期轻度干旱有利于烟草腺毛分泌物的增加，高级脂肪烃、西柏三烯二醇和茄酮等含量较高，烤烟香吃味较好。当干旱胁迫严重时，烟叶腺毛密度较大、脱落较少，但叶面分泌物较少，对香吃味产生不利影响[46-47]。

3 烟草干旱胁迫调控技术

3.1 农业栽培技术

在解决干旱胁迫问题时，现阶段最主要的方式集中在肥料的施用、耕地栽培技术、田间覆盖技术、适宜的移栽期和种植方式几个方面[48]。在肥料利用方面，生产中降低无机肥的用量，增加有机肥的用量，底肥为主，秋季施肥，尽量选用优质有机肥。同时，保水型肥料可以有效减缓干旱对烟草生长的不利影响[49-50]。另外，应用水肥耦合技术可以显著增加水、养分的耦合利用率[51]。在耕地栽培技术方面，可以通过深耕来促进烟草对水分的吸收以及对养分的利用。此外，在干旱胁迫比较严重的烟区，烟农们大多采用早中耕、细中耕、高培土等方式来缓解水分欠缺对烟株的不利影响。在田间覆盖技术方面，有研究指出，通过地膜覆盖、秸秆双层覆盖可以有效地减少水分散失进而使水分利用率显著提高。一般需要根据降水特点来确定适宜的移栽期，从而满足烟株生长的需要和充分利用降水[52]。此外，通过合理的种植方式也对调节干旱胁迫有重要意义。

3.2 化学调控技术

现阶段采用化学物质来调控干旱胁迫已有多项研究。植物生长调节剂在生产中运用广泛，由于可以降低烟株的蒸腾作用，增强烟株根吸收水分的能力，所以对于调控干旱胁迫有很大意义。例如多效唑可以降低烟株内源激素的合成，对烟叶气孔阻抗的提高、蒸腾强度的降低以及根系的生长发育有显著促进作用。马文广[53]等人用不同浓度的药剂处理烟草种子，结果表明，80 mg/L的水杨酸可以有效增强烟草种子与幼苗的抗旱能力。马新蕾[54]等人指出，烟叶表面喷施甜菜碱的方式可以显著有效地提高烟草的抗干旱能力。一些无机化合物类也可以有效地对烟草干旱胁迫进行调控。大量研究表明[55-56]，可以通过增施钾肥的方式来提高烟叶对钾素的吸收，从而使烟叶含钾量提高，提高烟草的抗旱能力。黄腐酸(FA)作为一种效果显著的抗旱剂，可以减小烟叶的气孔开度、减缓蒸腾作用以及增强光合作用从而使烟草的抗旱能力得到有效提高。此外，也可以通过增施保水剂、复合包衣剂、多功能抑蒸抗旱剂等化学试剂来缓解干旱胁迫对烟株生长的不利影响。

3.3 分子生物学技术

目前，增强植物的耐旱性主要是通过转渗透调节和抗过氧化这2类基因进行调控[57]。随着抗旱分子生物技术的迅速发展，研究人员已经对与抗旱有关的基因进行了定位，并且研制出了一系列的转基因抗旱烟草[58]。有研究指出[59]，利用农杆菌介导法将lea(lateembryogenesis abundant)基因、bZIP(basic leucinezipper)基因导入到烟草基因组中，通过野生型和转基因烟草的抗旱胁迫试验，人们发现双价基因的表达对提高烟草的抗旱能力效果显著。刘美英等人[60]的研究指出，与对照组野生型烟草相比，转TaNAC基因的烟草在抗旱方面表现出更显著的优势。还有研究[61]指出，一种新的玉米黄质环氧酶基因(MsZEP)可能参与苜蓿对不同非生物逆境胁迫，并且可以提高转基因烟草抗旱异源表达。王媛花等人[62]以转基因烟草为材料，对干旱应答基因和根系形态建成调节基因这两类基因的抗旱能力进行了分析比较，研究结果表明，虽然干旱应答基因转化烟草在实验室可控条件下可以表现出很好的抗旱性，但是在田间这些转基因烟株表现对干旱胁迫很敏感，而根系形态建成调节基因转化烟株虽在室内没有表现出抗旱性，但在田间表现出很好的抗旱性，证明转基因烟草的抗旱性会随条件的变化而变化，操纵根系生长的基因在田间对提高烟草的抗旱性更重要。

3.4 循环干旱锻炼技术

除了农业栽培措施、施加化学试剂、转基因技术之外，循环干旱技术也可以有效地提高烟草的抗旱能力。在漂浮育苗过程中，黄国宾等人[63]通过控水-半萎蔫-复水-恢复的循环方式处理幼苗，结果显示，循环干旱锻炼可以有效提高烟苗的可溶性糖和脯氨酸含量，同时降低细胞的渗透势。经过干旱锻炼的烟株一方面通过渗透调节对干旱胁迫进行生理适应，另一方面通过改变根冠比对干旱胁迫进行形态适应。当烟株再次遇到干旱胁迫后可以表现出显著优于对照组的抗旱性。荣智媛等[64]研究结果表明，干旱循环锻炼可以提高烟草细胞的抗氧化能力，缓解氧化胁迫所导致的伤害，从而提高烟株的抗旱性。

4 展 望

烟草对水分的缺乏表现极为敏感，干旱胁迫通过影响烟株的生长发育、生理代谢而最终导致烟草的品质下降、产量降低。近年来，关于缓解干旱胁迫、提高烟草抗旱性方面的研究已有不少，综述前人的研究成果，现做出以下展望：

(1)根据不同地区的降水特点合理安排烟草种植区域，结合当地生态特点制定合适的移栽期，充分利用降水资源。

(2)缓解烟草干旱胁迫措施的重点依旧集中在农业方面，除了传统的地膜覆盖、秸秆覆盖、增施有机肥、深耕等技术，还应加强栽培和耕作技术的革新。此外，合理灌溉也是缓解烟草干旱胁迫行之有效的措施。现阶段水肥一体化是研究者研究的热点，这对今后解决干旱问题必将提供新的思路。

(3)提高烟草品种的抗旱性是现阶段解决干旱胁迫问题的关键。除了传统的育种部门要加强抗旱品种的选育，也应加强在分子水平提高烟草的抗旱性的研究。现阶段对烟草抗旱基因的研究已有相应成果，但转基因烟草的安全性尚未有明确结论。研究者应继续创新提高烟草抗旱性技术，例如可以采取分子辅助育种，果断利用分子生物学技术来提高烟草抗旱性，为缓解干旱胁迫提供理论创新依据。

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