水稻抗白叶枯病种质资源

高杜娟　唐善军　陈友德　李友荣

（湖南省水稻研究所，长沙410125）

水稻抗白叶枯病种质资源

高杜娟唐善军陈友德李友荣

（湖南省水稻研究所，长沙410125）

对抗白叶枯病水稻种质资源进行总结，发现我国抗白叶枯病种质资源丰富多样，抗源来源主要有5个途径：栽培品种、地方品种、国外品种、野生稻种资源、利用现代技术手段获得的新种质。最后探讨水稻抗白叶枯病种质发掘与利用中存在的问题与今后研究的方向。

水稻；白叶枯病；种质资源

水稻种质资源经过漫长的自然演化和人工选择，形成了丰富多彩、各具特点的遗传属性，蕴藏有丰富的抗病虫、耐逆境、广适应性以及优良品质等宝贵基因，是选育高产、优质、多抗新品种的材料基础，可以为品种改良、生产发展以及相关基础理论研究提供有价值的信息；随着水稻白叶枯菌致病性的变异，抗病品种抗性会逐渐丧失。发掘和鉴定新的抗病稻种资源是提高抗病持久性的有效手段。

我国水稻种质资源丰富，但大量的基因资源没有得到充分的研究和利用。积极鉴定、评价稻种资源，为生产与育种提供更多的优异种质资源，丰富水稻品种的遗传背景，抵御水稻作物遗传单一性的潜在危险性，利用现有的生物技术聚合有利基因，改良和创造优异种质，使稻种资源研究与育种利用紧密结合起来。

水稻白叶枯病是一种由黄单胞菌引起的细菌性病害，全生育期都可发生，在大田一般孕穗至抽穗期发病，严重影响水稻产量，一般减产10%左右，严重时可减产50%。长期的生产实践表明，优异种质的发掘和利用是水稻育种取得突破性进展的关键；掌握较好的抗性基因来源，对水稻品种进行遗传改良，培育和种植抗病品种是控制白叶枯病发生最有效的措施。因此发掘和利用水稻白叶枯病抗性新种质，对选育抗病品种，保证水稻高产、稳产具有十分重要的意义。通过整理发现水稻白叶枯病抗源来源主要为：一是栽培品种；二是地方品种；三是国外品种；四是野生稻种资源；五是利用现代技术手段获得的新种质。

1　栽培品种

鉴于抗病的栽培品种较多，将其区分为籼稻和粳稻来看，籼稻的抗源主要有IR系列、BG90-2和特青。

IR系列是指国际水稻研究所育成IR20、IR22、IR26、IR28、IR29、IR30、IR32、IR34、IR36、IR38、IR39、IR40、IR42、IR44、IR46、IR48、IR50、IR52、IR54、IR56、IR58、IR60等一系列抗白叶枯病品种，其中IR50、IR56、IR58和IR60有IR36血缘，IR30、IR32、IR38和IR40有O.nivara野生稻血缘。我国利用IR系列育成了许多优异的水稻品种：以IR26父本育成的威优6号、汕优6号都抗白叶枯病，且推广面积都在1亿亩左右，同时以IR26为亲本共育成水稻品种近50个，同时也是我国应用面积较广的恢复系之一；以IR29为母本的糯稻湘早糯1号中抗白叶枯病；以IR30为亲本育成了明恢63、岳恢9113等，有IR30血缘的恢复系测64-7是我国应用较多的恢复系，用它作亲本衍生了一大批优良恢复系和品种；以IR36为亲本育成的抗病品种有湘早籼3号、HA79317-4、粳籼89、云国1号、镇籼272；以湘早籼3号、HA79317-4衍生了许多抗病品种和不育系，主要有湘早籼系列品种、嘉育293、嘉育948、赣早籼系列品种、中86-44、龙S、株1S、陆18S等；以IR54为亲本育成的金株1号、将恢155、镇籼232抗白叶枯病。

特青是高抗白叶枯病的籼型常规稻，以其为亲本的抗病品种有青二籼、云陆101、特青2号、盐稻5号、南京15号、丰新占、特三矮2号、粤香占、特籼占2号等。

BG90-2是斯里兰卡选育的抗病品种，以其为亲本的抗病品种有苏农3037、超产1号、鄂糯7号，恢复系湘恢3399、江恢629等。

粳稻抗源主要有南粳15、南粳11、关东60、日本晴、农垦58以及武运粳7号等。以南粳15为亲本的抗病品种有紫金糯、皖粳1号、中百4号；以南粳11为亲本的抗病品种有盐粳2号、镇稻4号，有其血缘的杂交晚粳春优2号、甬优5号中抗白叶枯病；以农垦58为亲本的抗病品种有鄂宜105、农虎6号、苏州青等，不育系有农垦58S、广占63-4S等；1995年育成的武运粳7号是一个新的粳稻抗源，用其作亲本选育的镇稻18号、武粳15号、常农粳4号和3号、当育粳10号、晚粳22等抗白叶枯病，以其为父本选育的不育系武运粳7号A也抗白叶枯病，武运粳7号A所配组合常优2号、常优4号、苏优22抗病，武运粳7号A为母本选育的不育系浙04A抗病。

另外是从近年审定的品种中发掘抗白叶枯种质，我国主要有农业部和湖南、安徽、江苏、广东、广西和云南等省区对区试品种进行了水稻白叶枯病抗性鉴定。国家审定的抗病品种有秀水123、秀水09、鄂早18、浙733、闽岩糯、嘉早935等；湖南审定的湘晚籼3号、粤油丝苗、创香5号等；安徽审定的皖垦糯1号、旱稻906、宝旱1号、富粳1号、扬稻2号等；江苏审定的宁9213、苏粳8号、南粳43、苏优22、嘉991、武育粳18号、华粳4号、武粳15号、宁粳1号、扬辐粳7号、淮稻7号等；广东审定的黄广莉占、白粳占、佛稻占、黄广秀占、粤禾丝苗、桂晶丝苗、玉晶软占、玉两优红宝、五山丰占、固丰占、华航33号；云南省2014年审定靖粳26号、楚粳38号、楚粳37号、塔粳3号、陆育3号、云粳39号、云粳38号、会粳16号、文陆稻26号、云陆140、玉粳17号、云粳35号、丽粳14号、文粳1号、红稻10号、文稻11号等；浙江审定的宁84等。这些高产优良的抗白叶枯病品种，都可以作为水稻抗白叶枯病的优异种质资源。

2　地方品种

云南是中国稻种优异种质的富集中心，有中国稻种资源核心种质研究的最佳材料。丰矮占、中419、Gayabyeo、Bg91-1、CR203、OM997、PSBRC28、 广122、滇屯502、Madhukar、云恢290、优27等这些都是优异的抗病种质。湖南地方稻种资源紫谷、背子谷、假蚂蚱谷、双抗红、工人糯、金钱糯、二百号、江永香稻、冬香糯、香稻、大叶毛、麻壳糯、响壳糯、麻三百粒、东昇高脚、黄麻粘、长子三十粘、红米糯等均抗白叶枯病［1］。

广东省地方稻种资源黑君仔、黑谷、高脚早熟、普宁马龙牙、乌督占、圆身早、大黄谷、黄壳赤、惠州占、慢种快、柑沟种、玻璃占、大子谷、大糯、大南糯、丝花白、龙牙仔、广西种、龙虾种、白壳齐眉、早白谷、大熟等不仅抗白叶枯病，而且都兼抗稻瘟病或者稻飞虱。

福建省的卡罗洛、农林系列、京引系列、蔬木、石狩、BL2、矮广2号、75752、窄叶青糯、龙紫11号等；浙江省的陶墓种、柑棵红、矮红稻、矮绿种和天津的叶里藏花、台湾的C731051都抗白叶枯病。

3　国外水稻品种

国外水稻品种早生爱国3号、八朔糯、A Gu Do、BAEK CHUN、 HIN DA DAK、 Mu An Do、小北、空育101、秋力、新泻产越光、滕系143以及来自IRRI的 IR3356-22-3-1-2、IR3360-5-3-2-3、IR1545-339-2-2、IR2061-628-1-6-43、IR2070-863-1、IR9828-91-2-3、IR9830-26-3-3，来 自 孟 加 拉 的DV85、BR161-2B-53、BR161-2B-58、BR315-12-1-4-1，来自印尼的B4075D-PN-13-1，来自朝鲜的水源290均抗病，来自印度的RP2151-173-1-8、RP2151-192-1、RP2151-192-2-5、RP2151-33-2还兼抗细菌性条斑病。

4　野生稻种资源

世界上公认的野生稻共有20个种，我国目前已发现3种，即普通野生稻、药用野生稻和疣粒野生稻。其中普通野生稻与普通栽培稻具有相同的AA型染色体组，在水稻育种中利用较多。李友荣等［1］从江永和茶陵普通野生稻中发现了抗白叶枯病种质6份，并利用其与栽培稻杂交，育成了抗病的优异新种质。林世成等［2］用广西普通野生稻为白叶枯病抗源，育成多个抗病新品系；冯锐等［3］利用高抗白叶枯广西普通野生稻材料，选育出抗病的不育新品系。

水稻中第1个被分离克隆的抗病基因，是从长药野生稻中鉴定的具有广谱抗性的抗白叶枯病基因Xa21［4］；从普通野生稻中发现了一个抗性强、抗谱广的种质，克隆了抗病基因Xa23，并得到了近等基因系CBB23。覃宝祥等［5］利用多菌系鉴定发掘出多个抗多菌系的广西普通野生稻种质。药用野生稻的绝大多数种质都对白叶枯病表现为抗至中抗褐变类型；疣粒野生稻更是整个生育期都对白叶枯病高抗甚至免疫，利用其体细胞与粳稻品种8411杂交获得了高抗所有栽培稻抗性基因均不能抵御的P6小种的新种质［6］。从小粒野生稻中也发掘了Xa27［7］等几个抗病基因。

5　利用现代技术手段获得的新种质

5.1近等基因系以感病品种IR24为背景，获得了一系列单基因或双基因、多基因聚合的近等基因系，分别为IRBB1（Xa1）、IRBB2（Xa2）、IRBB3（Xa3）、IRBB4 （Xa4）、IRBB5（xa5）、IRBB7（Xa7）、IRBB13 （Xa13）、IRBB21（Xa21）、IRBB27（Xa27）、IRBB24 （Xa4+Xa21）、IRBB50（Xa4+xa5）、IRBB51（Xa4+xa13）、IRBB52（Xa4+Xa21）、IRBB53（xa5+xa13）、IRBB54 （xa5+Xa21）、IRBB55（xa13+Xa21）、IRBB56 （Xa4+xa5+xa13）、IRBB57（Xa4+xa5+Xa21）、IRBB58（Xa4+xa13+Xa21）、IRBB59（xa5+xa13+Xa21）、IRBB60（Xa4+xa5+xa13+Xa21）。

以金刚30为轮回亲本获得的含抗病基因Xa23的近等基因系CBB23［8］。

5.2利用MAS获得的抗病种质单基因抗病种质：我国育种家将Xa21转育到明恢63、6078、中恢218、蜀恢527、R8006、R1176、93-11和辐恢838等恢复系中，选育出一批白叶枯病抗性明显增强的恢复系，并测配出多个抗病、高产杂交稻新组合；育成带Xa21基因的恢复系R8006和R1176，所配组合中优6号、中优1176表现抗病优质高产［9］；将广谱抗性基因Xa21导入光敏核不育系3418S，得到抗病且经济性状优良的不育系［10］；育成携带抗白叶枯病基因Xa23不育系先抗A和天抗A［11］；将Xa23转移到不育系培矮63S及恢复系9311等背景，获得抗白叶枯病的改良系。

双基因或多基因聚合的种质：育种家们将Pi9与Xa23导入闽恢3189、闽恢3229和闽恢6118，获得多个导入单基因或双基因的改良系［12］；将抗稻瘟病主基因与Xa23基因导入明恢86、蜀恢527和浙恢7954中，获得了5个抗两病的双基因或多基因聚合系［13］；选育了携有Xa21/Xa23双基因纯合稳定的新品系R106；将Xa21和Xa4聚合到感病恢复系绵恢725中，得到了蜀恢207等4个高抗的姊妹系［14］；将抗稻瘟病基因Pi2和抗白叶枯病基因Xa7、Xa21、Xa23渗入到3个优良的水稻光温敏核不育系C815S、广占63-4S和华328S中，创建了一系列抗性明显改良的不育系新材料［15］。

5.3人工突变H.Nakai等［16］通过物理诱变获得抗病诱变体M41，S.Taura等［17］利用化学试剂处理获得抗病种质XM5和XM6，D.Y.Gao等［18］利用白叶枯病菌液为选择压获得了抗病的体细胞无性变异系HX3。

目前，经国际注册确认和期刊报道的水稻白叶枯病抗性基因共38个。其中，26个为显性基因 Xa，其他为隐性基因xa。有5个基因是从野生稻种资源中鉴定的：Xa21是从长药野生稻中鉴定的，Xa23是从普通野生稻中鉴定的，Xa27t是从小粒野生稻衍生系中鉴定的，Xa29t是从药用野生稻中鉴定的，Xa35t是从小粒野生稻中鉴定的。在免疫或高抗的疣粒野生稻中也发现了一些抗病新基因。3个基因（xa19、xa20和Xa25t）是利用人工突变方法获得的，其他的是从栽培稻或水稻地方品种中鉴定的。已被定位的抗性基因有24个，其 中 Xa1、xa5、xa13、xa25、Xa21、Xa3/Xa26、Xa10、Xa23、Xa27等10个基因已成功克隆，目前已克隆的这些抗病基因编码不同类型的植物抗病蛋白，表达方式也各不相同，表明水稻抗白叶枯病基因在进化上存在着保守性和趋异性，暗示白叶枯抗病机制的复杂性和多样性［19］。抗病稻种资源的发掘对减少农药施用、水体污染，对维护自然生态、农田生态、农业生态具有重要作用，对农副产品安全和人类健康也有积极意义，有利于水稻生产的优质安全。

我们之前对近30年国家区试和省区试品种的白叶枯病抗性进行总结发现，抗病品种逐年减少，抗性频率逐渐下降，且审定推广抗病品种的抗源比较单一，主要是IR系列。本文列出的水稻抗白叶枯病种质资源只是偌大的稻种资源库中的一小部分，如何进一步发掘和创制抗源，如何进一步有效利用这些抗病种质培育抗病良种，如何加强分子遗传研究和传统育种的联系，使其在生产上发挥作用，解决推广品种抗性减弱、抗性基因单一化等问题，以减少病害危害并预防未来大爆发的风险，是我们仍需继续努力的方向。

文中除文献提到的品种和性状，其他如区试品种等的特征源于国家水稻数据中心、中国水稻品种及其系谱数据库，http：//www.ricedata.cn/variety/。

［1］李友荣，侯小华，魏子生.湖南省地方稻种资源多抗性评价.植物遗传资源学报，2000，1（3）：48-50

［2］林世成，李道远.广西普通野生稻RBB16抗白叶枯病育种初报.南方农业学报，1993（1）：1-5

［3］冯锐，郭辉，秦学毅，等.利用广西普通野生稻创新选育抗白叶枯病优质水稻三系不育系.作物杂志，2014（4）：64-67

［4］ Song W Y，Wang G L，Chen L L，et al.A receptor kinase-like protein encoded by the rice disease resistance gene Xa21.Science，1995，270：1772-1804

［5］覃宝祥，刘驰，焦晓真，等.广西普通野生稻白叶枯病广谱抗源的鉴定与评价.南方农业学报，2014，45（9）：1527-1531

［6］黄佳男，王长春，胡海涛，等.疣粒野生稻抗白叶枯病新基因的初步鉴定.中国水稻科学，2008，22（1）：33-37

［7］ Amante-Bordoes A，Sitch L A，Nelson R，et al.Transfer of bacterial blight and blast resistance from the tetraploid wild rice Oryza minuta to cultivated rice，Oryza sativa.Ther Appl Genet，1992，107：62-73

［8］章琦，王春连，赵开军，等.携有抗白叶枯病新基因Xa23水稻近等基因系的构建及应用.中国水稻科学，2002，16（3）：206-210

［9］曹立勇，庄杰云，占小登，等.抗白叶枯病杂交稻的分子标记辅助育种.中国水稻科学，2003，17（2）：184-186

［10］罗彦长，王守海，李成荃，等.应用分子标记辅助选择培育抗稻白叶枯病光敏核不育系3418S.作物学报，2003，29（3）：402-407

［11］覃宝祥，张月雄，杨萌，等.抗白叶枯病水稻不育系先抗A和天抗A的选育.杂交水稻，2015，30（2）：6-9

［12］田大刚，陈在杰，陈子强，等.分子标记辅助选育聚合抗稻瘟病基因和抗白叶枯病基因的水稻改良新恢复系.分子植物育种，2014（5）：843-852

［13］潘晓飚，陈凯，张强，等.分子标记辅助选育水稻抗白叶枯病和稻瘟病多基因聚合恢复系.作物学报，2013，39（9）：1582-1593

［14］邓其明，王世全，郑爱萍，等.利用分子标记辅助育种技术选育高抗的白叶枯病恢复系.中国水稻科学，2006，20（2）：153-158

［15］姜洁锋.分子标记辅助选择培育抗稻瘟病和白叶枯病水稻光温敏不育系.武汉：华中农业大学，2015

［16］ Nakai H，Kuwahra M，Saito M.Studies of an induced mutant resistant to multiple races of bacterial leaf blight.Rice Genet Newsl，1988，5：101-103

［17］ Taura S，Ogawa T，Yoshimur A，et al.Identification of a recessive resistance gene to rice bacterial blight of mutant line XM6.Jpn J Breeding，1992，42：7-13

［18］ Gao D Y，Xu Z G，Chen Z Y，et al.Identification of a new gene for resistance to bacterial blight in a somaclonal mutant HX-3（indica）. Rice Genet Newsl，2001，18：66-68

［19］章琦.水稻白叶枯病抗性基因鉴定进展及其利用.中国水稻科学，2005，19（5）：453-459

农业部国家水稻品种区试项目；湖南省水稻品种区试项目；湖南省农业支撑计划项目（2015NK3046）

2016-06-06）