水分胁迫对赤霞珠葡萄果实品质的影响研究

胡宏远，李双岑，马丹阳，王振平

(宁夏大学农学院，葡萄与葡萄酒教育部工程研究中心，银川 750021)

0 引 言

葡萄(Grape)，属于葡萄科(Vitaceae)，葡萄属(VitisLIim) 为多年生藤本落叶植物，是一种栽培价值很高的果树，在全世界的果品生产中，产量和栽培面积一直居于首位[1]。近年来，随着中国葡萄酒产业的快速发展，酿酒葡萄的栽培面积迅速扩张，而西部干旱、半干旱地区正因其独特的气候资源，已成为中国酿酒葡萄栽培的主产区[2]。在这些区域，能够用来酿酒的葡萄品种繁多，特性鲜明，而赤霞珠(Cabernet Sauvignon)葡萄正是以其较强的栽培适应性和良好的酿酒品质赢得了广大种植者和酿酒企业的青睐，已成为世界上分布最为广泛的红色酿酒葡萄品种之一[3]。

近年来，随着气温的逐年升高，环境问题的日益凸显，干旱一直是困扰农业生产的主要问题。据统计世界干旱、半干旱地区约占土地总面积的36%，占耕地面积约43%。而我国北部干旱、半干旱地区总面积约占全国土地面积的1/2，由干旱引起的农作物减产超过了其他因素的总和[4,5]。尽管葡萄是一个相对耐旱的树种，但我国西北地区的葡萄仍会面临干旱问题。水分亏缺不仅会影响到葡萄生长发育，而且还会进一步影响葡萄酒产量和质量。因此，在我国西北地区葡萄抗旱节水栽培已成为考虑的因素之一[6]。

水分是控制酿酒葡萄长势和品质的重要因素之一，适度水分胁迫对酿酒葡萄品质有一定促进作用，而发达的根系和适宜的根冠比又能在一定程度上抵御干旱。因此，在维持酿酒葡萄适宜水势的同时，适度水分胁迫并不会对酿酒葡萄的正常生长有影响[7]，但过度的缺水会导致葡萄生长发育障碍，继而影响酿酒葡萄品质[8]。有研究证明，适当的水分亏缺可以提高果实品质，而这种对预期品质提升的方法完全可以通过在节水栽培中实现，要进行科学高效的节水栽培，就必须找到树体需水快速诊断的方法[9]。前人惠竹梅[10]、房玉林[11]及齐建波等[12]均采用土壤干旱法对葡萄水分生理进行了相关状况，然而，土壤含水率的多少并不能真实地反应植株的水分亏损状况，黎明前的叶水势不仅能更直观的表征植株的水分匮乏状况，而且受空气环境影响小，是指示植株水分胁迫状况的传统方法[13]。张大鹏等[14]利用叶片黎明前基础水势来实现对植株胁迫程度的调控，研究了不同时期水分胁迫对葡萄果实生长发育的影响，但并没有系统地阐述不同的叶片水势所代表的植物胁迫程度。

水分胁迫能诱导植物体内发生各种生理生化反应，使植物细胞生理脱水，导致植株生长停止，光合受抑，呼吸紊乱，整个代谢紊乱，引起功能和结构蛋白变性的同时，降低了葡萄产量，影响了葡萄品质及酒质的产生，是制约干旱区葡萄与葡萄酒产业发展的重要环境因子[15,16]。因此，通过研究水分胁迫程度不仅能保证酿酒葡萄的正常生长，提高水分利用效率，达到提质增效的效果，而且为进一步了解葡萄干旱生理生化机制，完善葡萄节水灌溉体系和加强葡萄栽培管理，奠定了一定的理论基础和实践依据。同时，也为叶片水势应用抗旱生理研究提供一定的理论依据。因此，在赤霞珠葡萄上研究水分生理具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验选用3年生欧亚种(V.ViniferaL.)酿酒葡萄赤霞珠(Cabernet Sauvignon,CS)，株距50 cm，每株留6个结果新梢，杯状整形。

1.2 试验方法

1.2.1 试验处理

试验于2014年3-9月在宁夏大学教育部葡萄与葡萄酒工程技术研究中心实习基地玻璃温室中进行，灌水方式采用全自动滴管装置(时控仪控制)采用1行2管，2管的间距20 cm，毛管直径2 cm，滴头间距50 cm，滴头流量(3.1 L/min)，每天8∶00 am开始控制统一灌水，以每天的灌水量来控制胁迫程度。

试验采用无土限根栽培模式，在长4.0 m，宽0.8 m，高0.5 m的木槽中进行，槽内覆盖2层华盾PE耐老化(I)型棚膜，供试土壤为蛭石、珍珠岩及草炭灰(1∶1∶1，V/V/V)无土基质，其中全氮8.42 mg/L，全磷2.75 mg/ L，全钾0.82 mg/L。

于转色前1周(2014年7月22日(花后55 d))开始水分胁迫，根据赤霞珠葡萄基础水势(Ψb)以无水分胁迫为CK，分别设置T1、T2和T3三个处理，以每天的灌水量来控制赤霞珠葡萄黎明前基础水势值，实现不同程度水分胁迫。具体试验设计见表1。

表1 不同程度水分胁迫处理参考Tab.1 The different standards of water stress

1.2.2 测定指标及方法

需水规律统计：在各生育期间统计计算赤霞珠需水规律，以平均每株葡萄总的灌水量和土壤固定水量的差值作为每天单株赤霞珠葡萄的需水量，以整个生育期单株需水量作为该时期总的需水量。

单株生长量测定：采用称重法，于收获期每枝蔓留1～2个芽冬剪，分别称枝蔓带叶及不带叶质量，结合各处理夏剪及取样质量，以最终新梢的总重量来衡量新梢生长量；

百粒重测定，随机取100粒果实，3次重复，称重，求平均；

可溶性固形物采用折光仪法；还原糖采用菲林试剂滴定法；总酸测定采用NaOH滴定法；单宁测定采用福林丹尼斯法[17]；花色苷的测定采用盐酸-甲醇提取比色法[18]；总酚测定采用福林酚法[19]。

1.2.3 数据统计与分析

采用Microsoft office excel 2010及DPS7.05软件整理并分析试验数据。

2 结果与分析

2.1 赤霞珠葡萄需水规律

在限根条件下，利用时控仪每天控制灌水量，同时结合赤霞珠生育时期土壤含水量最终确定赤霞珠葡萄在不同生育期需水规律，见图1。

图1 不同生育时期赤霞珠需水规律Fig.1 The regulations of Cabernet Sauvignon during different growth stages

赤霞珠葡萄自2014年4月5号开始记录至9月25号结束，全生育期共计168 d，累积总灌水624.68 L/株。其中，萌芽-盛花期，自4月5号开始，5月12号结束，需水147.6 L/株；盛花期-坐果期，5月13号开始至5月20号结束，需水23.31 L/株；膨大期，5月21号开始至7月20号结束，共需水233.31 L/株；转色期-成熟期，7月21号开始至9月25号结束，共需水220.46 L/株。

2.2 水分胁迫对成熟期赤霞珠葡萄内在品质的影响

2.2.1 水分胁迫对成熟期赤霞珠葡萄还原糖的影响

还原糖含量是评价果实品质的重要指标之一。由图2可知，水分胁迫并没有改变赤霞珠葡萄果实还原糖的积累模式。随着胁迫的进行，处理间还原糖均呈现不同程度上升趋势。其中，花后75 d前，还原糖迅速增加，随后增长势降低。胁迫程度对还原糖也存在不同程度差异，表现在：T3处理还原糖含量最大，为222.47 g/L，与CK还原糖含量为215.57 g/L相比，增加了3.20%，其次为T2处理，还原糖含量为215.89 g/L，相比CK增加了0.15%，T1处理还原糖最低，为200.85g/L，相比CK降低了6.83%。说明赤霞珠葡萄还原糖随胁迫程度的增加而降低，表现在，轻度水分胁迫能促进还原糖的积累，严重水分匮乏反而抑制其增加。

图2 不同水分胁迫处理对还原糖含量的影响Fig.2 Effect of different water stress treatments on sugars content

2.2.2 水分胁迫对成熟期赤霞珠葡萄总酸的影响

图3表明，水分胁迫并未改变总酸的分解代谢模式，随胁迫的进行而呈现整体下降趋势。其中，花后65～75 d，总酸含量迅速下降，随后趋于平缓。不同胁迫程度对总酸含量也存在不同程度的差异，表现在：T1处理在整个胁迫期间，总酸含量均维持在较高的水平，其次为CK，再次为T3处理，T2处理最低。与CK相比，T3及T2处理总酸含量分别下降了2.97%和18.48%，而T1处理则增加了10.40%。说明重度水分胁迫阻碍了总酸的分解速率，导致其含量一直维持在较高的水平，而适当的水分胁迫对其正常的分解代谢具有促进作用。

图3 不同水分胁迫处理对总酸(酒石酸)含量的影响Fig.3 Effect of different water stress treatments on Total acids (Tartaric acid)content

2.2.3 水分胁迫对成熟期赤霞珠葡萄总花色苷的影响

由图4可知，胁迫期间，随着赤霞珠葡萄的生长，总花色苷含量呈现不同程度的上升趋势。其中，在花后65～75 d，总花色苷含量迅速增加，随后变化趋于平缓。不同胁迫处理对总花色苷含量的影响不同。表现在：T1处理在花后95d前，花色苷增加最快，随后变化趋于稳定，而T3和T2处理，在整个处理期间均呈现不同程度上升趋势，且总花色苷含量均高于CK。相比CK，T3及T2总花色苷的含量分别增加了22.58%和8.60%，而T1处理，总花色苷则下降了3.23%。说明适当的水分胁迫能促进赤霞珠葡萄总花色苷的积累，严重的水分匮乏反而不利于其积累。

图4 不同水分胁迫处理对花色苷含量的影响Fig.4 Effect of different water stress treatments on Anthocyanins content

2.2.4 水分胁迫对成熟期赤霞珠葡萄单宁的影响

由图5可知，在整个胁迫过程中，水分胁迫并没有改变赤霞珠葡萄果实单宁积累规律。随胁迫的进行而呈现依次下降趋势。其中，在花后75 d前下降迅速，随后趋于平缓。胁迫处理间对单宁含量的影响不同。表现在：T3处理单宁含量一直处于较高水平，其次为T2处理及CK，而T1处理单宁含量最低。各处理间与CK相比，T3、T2处理单宁含量分别增加了29.70%和15.84%，而T1处理则下降了2.97%。说明适当的水分胁迫能促进赤霞珠葡萄单宁的积累，而严重水分胁迫抑制了其含量的增加。

图5 不同水分胁迫处理对单宁含量的影响Fig.5 Effect of different water stress treatments on Tannins content

2.2.5 水分胁迫对成熟期赤霞珠葡萄总酚的影响

水分胁迫对总酚含量影响与单宁相类似，由图6可知，整个胁迫期间，赤霞珠葡萄果实总酚含量呈现先下降后缓慢上升再下降的趋势。其中，花后75 d，下降的幅度较大，在花后105 d，又有缓慢上升的趋势，这可能与胁迫后期，随着胁迫胁迫程度的加剧，总酚参与自身抗氧化调节机制有关。不同胁迫处理，赤霞珠葡萄总酚的变化存在差异。表现在：T3处理总酚含量最高，其次为T2处理及CK，T1处理总酚含量最低。相比CK，T3、T2处理总酚含量分别增加15.13%、7.14%，而T1处理总酚含量反而降低23.11%。说明轻度水分胁迫能促进总酚含量积累，随胁迫程度的增加，总酚含量反而降低。

图6 不同水分胁迫处理对总酚含量的影响Fig.6 Effect of different water stress treatments on Total phenolics content

2.3 水分胁迫对赤霞珠葡萄收获期果实品质的影响

由表2可知，T3处理能显著增加可溶性固形物含量，而T1处理能极显著降低可溶性固形物含量。与CK相比，T3及T2可溶性固形物含量分别增加了3.23%和0.17% ，而T1处理可溶性固形物含量降低了6.80%，且三者均存在显著性差异。

不同胁迫处理对总酸的影响不同。其中，T3处理能降低赤霞珠葡萄总酸量，T2处理能显著降低总酸量，而T1处理则能极显著增加总酸含量。与CK相比，T3与T2处理总酸含量分别降低了2.97%和18.48%，而T1处理则增加了10.40%，方差分析表明，三者均存在显著性差异，而T1与CK存在极显著水平差异。

表2 处理对赤霞珠葡萄品质的影响Tab.2 Effects of Water stress on the qualities of Cabernet Sauvignon

注:同列数据后小写字母表示在5%上差异显著，大写字母表示在1%水平上显著(下表同)。

T3处理能极显著增加总花色苷含量，T2处理能促进总花色苷积累，而T1处理能降低花色苷含量，二者差异均不显著。与CK相比，T3及T2处理总花色苷的含量分别增加了22.58%和8.60%，而T1处理则降低了3.23%，且三者均存在显著性差异。

T3处理能显著增加单宁含量，T2处理与CK有差异但不显著，而T1处理能降低单宁含量，差异不显著。相比CK，T3及T2处理单宁的含量分别增加29.70%和15.84%，而T1处理单宁降低了2.97%，方差分析表明，T3与T1存在极显著差异，与CK显著差异。

适当的水分胁迫促进总酚的积累，随着胁迫的加剧，总酚含量反而降低。与CK相比较，T3及T2处理，总酚的含量分别增加了15.13%和7.14%，而T1处理则降低了23.11%，其中，T3与T1和CK存在极显著差异，T1与T2也存在极显著差异。

2.4 水分胁迫对赤霞珠葡萄收获期果实成熟度的影响

由表3可知，T3处理赤霞珠葡萄果实还原糖含量最高，相比CK、T2及T1处理分别增加了3.20%、2.96%和9.72%，且均达到显著差异，其中与T1处理存在极显著差异(P<0.01)其次为T2处理，相比CK，还原糖含量增加了0.15%，差异不显著。比T1处理增加了6.97%，二者存在极显著差异(P<0.01)。T1处理还原糖含量最低，与CK相比，降低了6.83%，且二者存在极显著差异(P<0.01)。

表3 水分胁迫对赤霞珠葡萄成熟度的影响Tab.3 Effects of Water stress on the gradeofmaturity of Cabernet Sauvignon

T1处理赤霞珠果实总酸含量最高，相比CK增加了10.40%，且存在极显著差异(P<0.01)，相比CK，T2处理总酸含量降低了18.48%，且存在显著差异(P<0.05)。而T3处理，相比CK，总酸含量降低了2.97%，差异不显著。不同处理间，T1处理总酸含量比T2及T3处理分别增加了35.43%和13.78%，且存在显著差异(P<0.05)。

由表3可知，T2处理赤霞珠葡萄的糖酸比最高，比CK增加了23.42%，且显著差异(P<0.05)。其次为T3处理，相比CK，糖酸比增加了6.66%，且存在显著性差异(P<0.05)。T1处理最低，相比CK，糖酸比降低了15.55%，二者存在极显著差异(P<0.01)。不同处理间，相比T3及T1处理，T2处理赤霞珠葡萄的成熟度分别增加了15.71%和46.14%，而T3处理比T1处理增加了26.30%，且处理间均存在显著差异(P<0.05)。

综合来看，T2处理糖酸比最高，还原糖增加了0.15%，而总酸含量却降低了18.48%，而李华[20]认为酿酒葡萄适宜的酸度应保持在6～10 g/L之间，才能使酒体饱满，香气持久丰富，适于陈酿，否则会使酒出现乏味、少筋、平淡或酸涩、粗硬再结合其他果实品质指标，由此推断T2处理可能是由于生长期水分供应不足，过分失水，导致植株早衰。因此，综上总体来说T3处理，相比CK糖酸比提高了6.66%，具有较好的成熟度。

2.5 水分胁迫对赤霞珠葡萄生长量及产量的影响

水分的供应程度与植株的生长及产量密切相关。由表4可知，水分胁迫均能极显著降低赤霞珠葡萄的新梢生长量。相比CK，T3、T2及T1处理，新梢总重量依次降低了15.20%、21.23%和31.68%，新梢(不含叶)重量依次降低了18.97%、27.01%和36.56%，叶片重量依次降低了11.01%、14.79%和26.24%。方差分析表明，处理间与CK均达到极显著差异水平。

表4 水分胁迫对赤霞珠葡萄生长量及产量的影响Tab.4 The effects of Water stress on the growth and production of Cabernet Sauvignon

不同胁迫程度对赤霞珠葡萄百粒重影响不同。其中，相比CK，T3处理能增加百粒重，但二者差异不显著。T2和T1处理均能不同程度降低百粒重，且与CK均存在显著性差异。

与CK相比， T2及T1处理，百粒重依次降低了9.05%和30.25%，而T3处理则增加了2.09%。其中，T2和T1处理与T3、CK均有极显著差异，T2与T1存在显著性差异。

水分胁迫对赤霞珠葡萄单株产量的影响与单粒重类似，其中，T3处理能适当增加单株产量，随着胁迫程度的增加，单株产量降低。与CK相比，T2及T1处理，单株产量依次降低了22.40%和45.60%，而T3处理则增加了7.20%。方差分析表明，T3与CK差异不显著，T2和T1处理与CK存在显著性差异。

3 讨论与结论

3.1 赤霞珠需水规律

赤霞珠葡萄不同生育期需水规律不同。其中，新梢生长期，浆果膨大期(第一次)及二次膨大期需水量最大，此阶段水分的正常供应是保证赤霞珠葡萄水分正常代谢的关键期，因此，做好此三个阶段的科学合理浇水，是赤霞珠品质保证的前提。

3.2 水分胁迫对赤霞珠葡萄果实内在品质的影响

3.2.1 水分胁迫对赤霞珠还原糖含量的影响

植物光合产生的糖，作为评价果实品质高低的重要指标之一，是色素、氨基酸及芳香物质等合成的主要前提物质，而还原糖在这一作用中具有主导作用，主要有葡萄糖及果糖，是酒精发酵中主要利用的糖。水又作为植物光合作用前体物质，对葡萄植株生长发育和果实品质形成具有重要作用，适当的水分胁迫能促进葡萄浆果可溶性固形物积累，糖含量增加而严重水分匮乏反而不利于糖分的增加[21]。本试验研究表明，水分胁迫并没有改变赤霞珠葡萄果实还原糖积累模式，但能不同程度降低还原糖的含量。其中，T3还原糖含量最高，可溶性固形物含量显著地高于其他处理，其次为T2处理，T1处理还原糖含量最低。这可能是由于T3处理在一定程度上抑制了赤霞珠葡萄营养生长，促进养分向生殖器官的转运，而T1处理，严重水分匮乏导致光合水解阶段受阻，合成能力降低，使得光合产物降低。这与熊江等研究相一致[22]。

3.2.2 水分胁迫对赤霞珠葡萄总酸含量的影响

酒石酸是葡萄果实中主要的酸，其次为苹果酸，二者占总酸含量的90%以上。陈发兴[23]等认为在果实生长发育过程中，有机酸逐步积累，而在成熟过程中又可作为糖酵解、三羧酸循环及糖原异生作用的底物而被分解消耗。本试验结果表明，水分胁迫并未改变总酸的分解规律，但适宜的水分胁迫能降低总酸含量，而严重水分匮乏则能抑制酸度的分解速率。水分作为重要代谢物质和介质条件，T1处理，严重阻碍了植株的正常生长代谢，导致赤霞珠葡萄生理紊乱，代谢异常，从而，改变葡萄果实发育过程中有机酸积累模式。而转色后，高水分梯度供应会促进赤霞珠葡萄营养生长，成熟度推迟，果实酸含量升高。T3处理在一定程度上抑制营养生长，促进养分向生殖器官的转运。同时，适宜的水分胁迫能维持生理代谢的正常运作，使浆果的酸度维持在合理水平。而T2处理在一定程度上抑制了合成作用，同时，促进了系列分解作用，导致赤霞珠浆果总酸含量降低。这与张芮等认为水分的供应状况与浆果总酸积累关系密切，浆果膨大期期间，高水分供应会推迟葡萄成熟，提高果实酸，而严重水分匮乏会改变葡萄果实发育期间有机酸的积累模式相一致[24]。

3.2.3 水分胁迫对赤霞珠葡萄花色苷含量的影响

糖类对花色苷的形成具有重要意义，主要是由于花色苷是花色素和糖基形成的化合物，比花色素稳定，是花色素在糖代谢的基础上，由丙酮酸和乙酸缩合而成，其含量会随着糖分的升高而增加[25]。Matthews M A等[26]认为干旱处理会显著提高果实花青素含量。本试验结果表明，水分胁迫并未改变花色苷积累模式，适宜的胁迫能促进其积累，而严重水分匮乏导致花色苷降低。在花后65～75 d花色苷含量迅速增加，随后变化趋于平缓，这可能是由于胁迫前期，处于转色期的赤霞珠葡萄大量积累糖分，导致花色苷含量增加。而T1处理花色苷含量最低，主要是由于严重水分匮乏导致赤霞珠葡萄合成能力下降，同时，较低的糖分含量也抑制了花色苷的合成。CK处理花色苷含量一直处于降低水平，可能是由于赤霞珠葡萄转色期高水分梯度供应降低果实的含糖量，导致花色苷含量降低。因此，花色苷含量的变化在一定程度上受赤霞珠果实含糖量的影响。这与卢钰等人认为适当的水分胁迫，保证了浆果较高糖分的积累，从而降低了水分子活性，导致花色苷变质速度下降，而在严重水分匮乏，较低的糖分增加了水分子的活性，从而促进了花色苷降解相一致[27]。

3.2.4 水分胁迫对赤霞珠葡萄单宁及总酚含量的影响

酚类化合物是指芳香族羟基衍生物的总称，酚类包括一个芳香环、一个或多个酚羟基和其他成分，而单宁作为主要的酚类物质，与总酚相类似，都具有极强的抗氧能力。程春龙[28]等认为酚类物质的高低与植物抗逆性的强弱有着密切关系，逆境环境中酚类物质能通过还原反应降低自身氧含量，此外，还可作为氢供体与植株体内自由基发生反应，从而阻止植物体内氧化作用。而贺普超[29]认为开花后，葡萄其他器官产生的酚类物质开始向果实运输，在果实膨大期最为突出。随着果实成熟，果皮芳香物质逐渐增加，单宁则不断减少，此时果皮和果肉内的总酚含量降低至最低点，这可能与酚类物质大量向种子等运输有关。本试验结果表明，水分胁迫并没有改变赤霞珠葡萄单宁积累规律，轻度胁迫能延缓单宁及总酚分解速率，而严重水分匮乏导致单宁及总酚含量降低。胁迫期间，单宁在前期迅速下降，后期变化趋于平缓，而总酚含量在后期也有增加趋势，这可能是由于随着胁迫的进行，逆境程度加剧，总酚类物质为保证自身生理机制正常运作，参与植株胁迫代谢调节作用，以提高赤霞珠葡萄抗氧化能力有关。而T1处理导致赤霞珠葡萄处于严重水分匮缺状态，生理机能受限，合成作用抑制，导致总酚一直处于降低的水平。

3.3 水分胁迫对赤霞珠葡萄生长量及产量的影响

水分是植物细胞中最重要的物质之一，植株的生长代谢等都离不开水的参与。徐迎春[30]等人研究表明，受干旱胁迫的植物，根系活力显著降低，新梢及叶片的生长受抑制，生长势降低，植物总干物质积累减少，产量降低。本试验结果表明，水分胁迫能显著降低赤霞珠葡萄新梢和叶片生长量。T3处理能显著增加果实重量及单株产量。这可能是由于适当的水分胁迫能降低植物生长势，提高水分利用率，促进赤霞珠生殖生长的进行，导致果粒增加，有助于产量的增加。

赤霞珠葡萄全生育期共计168 d，累计需水624.68 L/株。其中，萌芽-盛花期需水147.6 L/株，盛花期-坐果期需水23.31 L/株，膨大期需水233.31 L/株，转色期-成熟期需水220.46 L/株。新梢生长，浆果膨大期(第一次)及二次膨大期需水量最大，此阶段水分的正常供应是保证赤霞珠葡萄水分正常代谢的关键期，因此，做好此3个阶段的科学合理浇水，是赤霞珠品质保证的前提。

水分胁迫并不能改变赤霞珠葡萄品质形成规律，重度胁迫却能影响总酸及总酚积累速率，而轻度水分胁迫，叶片基础水势(Ψb)维持在-0.4～-0.2 MPa范围内，累计胁迫灌水量148.44 L/株，全生育期总灌水量447.46 L/株，能显著提高赤霞珠葡萄糖含量，维持合理的酸度，提高葡萄成熟度，促进果实花色苷、单宁及总酚的积累，能显著降低植株生长势，促进品质的提升及产量的增加。

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