外源物质对植物积累重金属的调控作用

舒　艳，李　冰，汤春芳*

(1中南林业科技大学 环境科学与工程学院，湖南 长沙 410004;2湖南新九方科技有限公司,湖南 长沙 410205)



外源物质对植物积累重金属的调控作用

舒艳1，李冰2，汤春芳1*

(1中南林业科技大学 环境科学与工程学院，湖南 长沙 410004;2湖南新九方科技有限公司,湖南 长沙 410205)

摘要：采用文献调研的方法，在概述重金属在植物体内的累积与分布研究概况的基础上，综述了外源物质对植物累积重金属的影响，以期为提高环境重金属污染的植物修复效率提供科学依据。文献分析表明：①重金属在植物中的积累和分布会随金属种类、植物器官与细胞的不同而各异；细胞壁对重金属的固定与液泡对重金属的区隔化是耐性植物重金属细胞分布的主要方式。②螯合剂、表面活性剂、多胺等对植物体内重金属的累积和分布有一定的调控作用，在重金属污染植物修复应用中，可以考虑添加外源物质以提高修复效率。

关键词：多胺；植物；重金属；累积

金属采选、冶炼、加工及其应用行业是重金属污染的主要来源。重金属不能生物降解，它会通过食物链以及生物放大给农作物以及人体健康带来危害。因此，水土重金属的防治尤为重要。重金属污染的植物修复是一种廉价有效，又可以维持土壤肥力的绿色技术，其修复效率和应用推广与植物对重金属吸收、累积、分布等相关机理的研究极为相关。本研究在概述重金属在植物体内累积与分布的基础上，综述并评价了外源物质对植物累积重金属的影响，旨在为环境重金属污染的植物修复技术和理论研究提供科学依据。

1重金属在植物体内的积累和分布

环境中的Cd、Pb与Hg等重金属可以直接或者间接通过植物必需的矿质营养元素被植物吸收。对于植物修复而言，不同的修复技术对重金属在植物体内的分布要求不一样，比如植物提取更多的是关注植物地上部组织中重金属的累积量，而根际过滤则侧重于植物根系对重金属的累积，因此，研究重金属在植物不同组织中的分布很有必要。

研究表明，波兰东南水塘宽叶香蒲中，Pb、Cu、Zn和Co的移动性较小，分布大小顺序为根系、地下茎、下部叶、上部叶与地上茎；Cd分布的大小顺序为根、地下茎和地上茎；Mn为根、下部叶、上部叶、地下茎与地上茎；Ni、Cr和Fe为根系、地下茎、上部叶、下部叶与地上茎[1]。不同环境条件下重金属在同一植物中的组织分布也不一致，湿地条件下，Cu、Zn、Fe、Li、Sr与Be更多的累积于狭叶香蒲根际；而陆地条件下，根际的Ni、Sr富集较多，而且湿地条件下元素的吸收是陆地条件下的2~27倍[2]。Angelova等的研究发现，亚麻和苎麻对重金属的积累为根 > 茎 > 叶 > 籽；棉花为叶 > 籽 > 根 > 茎[3]。王欣等报道，在苎麻(BechmerianiveaL.)的根、茎和叶中，Cd在细胞壁中的分布占48.2%~61.9%，在细胞可溶性部分占30.2%~38.1%，在细胞器中含量最少[4]。同样，在超积累植物东南景天(SedumalfreclbiL.)叶细胞中，Zn的含量大小也为细胞壁 > 可溶性部分 > 细胞器[5]。Castro等人[6]指出在4种盐生植物的叶中，Hg在细胞壁和细胞膜中的分布大于细胞可溶性部分，相反在凤尾蕨(PteriscreticaL.)中，As和Sb主要分布在植物液泡中，在细胞壁和细胞器中分布较少[7]。综上所述，重金属在植物体内的积累和分布会随金属元素种类、植物器官、组织与细胞的不同而各异。细胞壁对重金属的固定、液泡对重金属的区隔化是耐性植物主要的细胞解毒机制。

2外源物质对重金属在植物体内累积与分布的影响

2.1螯合剂对植物积累重金属的影响

植物对重金属的吸收积累有限，已发现的重金属超富集植物大都为草本植物，草本植物生物量小、生长周期短，植物修复效率较低。因此生物量较大的重金属耐性植物也是植物修复的适合物种。外源物质的施用可在一定程度上诱导耐性植物对重金属吸收和积累的增加，提高重金属污染土壤植物修复的效率。赵慧等研究表明，外源NO能在一定程度上缓解Cu及Cd胁迫对狭叶香蒲幼苗造成的伤害[8]；在铅污染的湿地环境中添加适量铁可以提高铅的有效性，促进铅在宽叶香蒲中的积累[9]。

螯合剂具有活化重金属和增加土壤重金属生物可利用性的作用，且能提高重金属在植物体内的转运能力。研究发现，在土壤中加入10 mmol/kg的乙二醇二乙醚二胺四乙酸(EGTA)时，印度芥菜地上部组织的Cd浓度可达2 800 mg/kg，为对照组的13倍[10]。向重金属污染土壤中施加0.2 g/kg乙二胺四乙酸(EDTA)后，土壤溶液中的有效态Pb浓度由4 mg/L增加到4 000 mg/L，豌豆与玉米地上部分的Pb含量由500 mg/kg增加到10 000 mg/kg，并且在加入EDTA 24 h后，玉米伤流液中Pb含量提高了近140倍，木质部中的Pb含量提高了100倍，由根向地上部分的转运量也增加了120倍[11]，说明EDTA能活化土壤中的Pb，增加其有效态的浓度，促进其在植物根部的吸收。诱导植物对重金属产生超富集作用；同样，EDTA不仅能促进印度芥菜对Pb的吸收，且能同时促进其对Cd、Zn的吸收[12]。向土壤中施加10 mmol/kg的次氮基三乙酸(NTA)时，可使玉米对土壤中Cu和Zn的提取效率分别提高4.75与3.88倍，对Cu与Zn的转运系数分别提高2.28和2.68倍[13]。以上研究表明，螯合剂可以同时活化多种重金属离子，促进植物对多种重金属的吸收。

一般用来处理土壤重金属污染的人工合成螯合剂有EGTA、EDTA、HEDTA(羟乙酸二胺四乙酸)、CDTA(环已烷二胺四乙酸)、DTPA(二乙烯三胺五乙酸)等，在化学中也常用来螯合金属离子。其对重金属具有螯合能力强、效果明显、施用量少等特点，然而由于成本较高，同时对植物的毒性较大且人工合成螯合剂很难在自然环境下降解，在修复重金属污染的同时亦带来了二次环境污染的风险，因此人工螯合剂的使用和推广受到一些条件限制。天然螯合剂具有生物可降解性和低毒的优势，并且也可在一定程度上提高植物对土壤重金属的吸收。EDDS(乙二胺二琥珀酸)与NTA均可从生物中提取，这2种天然螯合剂的施用，可使镉浓度为10 mg/kg处理下的籽粒苋根系对Cd的吸收比对照组增加40.76%~103.10%，当Cd浓度达到100 mg/kg后，2种螯合剂仍能使籽粒苋根系对Cd的吸收增加15.03%~49.49%[14]，但修复效果常常不如人工螯合剂。常用的柠檬酸、苹果酸、乙酸等天然有机酸类对植物无毒并易被降解，除了能螯合金属离子外，也可降低土壤pH值，增强土壤中重金属的移动能力。但研究结果却发现，天然螯合剂对植物提取重金属的促进效应相对较低[15]。多数情况下，天然螯合剂对重金属离子的螯合效果不如人工螯合剂明显，因此远不如人工螯合剂受重视。

关于螯合剂促进植物重金属积累的机理研究尚不多见。研究表明，螯合剂能够提高植物对重金属的抵抗能力，如EDTA施用后，东方香蒲体内的可溶性蛋白、叶绿素和还原型谷胱甘肽(GSH)含量均有所升高，而Pb在东方香蒲叶片的形态分布与对照组相比并没有明显差异[16]。有关EDTA在植物体内作用的分子机制尚不清楚，EDTA还是Pb的作用使植物体内可溶性蛋白、叶绿素和GSH含量升高尚存在争议，而EDTA也没有改变以Pb-EDTA形式吸收进入植物叶片后重金属与植物内源物质的结合状态，因此EDTA提高植物对重金属的耐受能力有限。

2.2表面活性剂对植物积累重金属的影响

表面活性剂具有亲油和亲水的特性，能改变体系界面的状态和性质。用表面活性剂次氮基三乙酯处理Cd、Cu、Zn含量分别为2 mg/kg、530 mg/kg、700 mg/kg的土壤，发现莴苣和黑麦草地上部分Cd、Cu、Zn的含量增加了4~24倍，但植株的生物量有所下降[17]，说明表面活性剂对土壤中重金属具有活化作用，能够明显增加重金属的移动性和生物可利用性，从而提高植物对重金属的吸收和积累。但表面活性剂处理重金属土壤污染的效果不如螯合剂，其在重金属污染处理领域的研究远不如螯合剂广泛和深入，并且和EDTA等人工合成鳌合剂一样，表面活性剂对植物具有一定的毒害作用，它本身也容易给环境带来二次污染，其应用受到一定的限制。因此，可生物降解的表面活性剂及其剂量的使用值得进一步研发。

2.3多胺对植物积累重金属的影响

多胺(PAs)是一类广泛分布于植物体内的小分子脂肪族含氮碱，具有生物活性，能提高植物的抗氧化能力，常见的有精胺、亚精胺与腐胺。多胺刺激植物生长和延缓植物衰老的作用已有较多研究。游离态PAs在细胞生理pH条件下以多聚阳离子形式存在，能与带负电的核酸、蛋白质酸性残基、生物膜的磷脂等结合形成高分子结合态多胺，具有调节细胞渗透性、稳定生物膜和核酸结构，调节生物大分子合成酶活性等功能[18]。重金属能诱导植物体内产生大量的活性氧自由基，过量的活性氧可引起机体的氧化损伤。研究表明，多胺作为外源物质可以有效降低重金属对植物造成的氧化胁迫，同时提高植物的耐性。外源亚精胺和精胺的应用能降低在空心莲子草[19]和荇菜[20]叶片中Cu的含量，但有关外源多胺提高植物重金属积累作用的研究极少。

目前，外源多胺缓解重金属对植物的毒害及其作用机理的研究较多。多胺在植物体内有较复杂的生物行为，重金属胁迫下，多胺可作为螯合剂与重金属离子结合，同时多胺也可以和许多蛋白质分子结合，并且可以抑制过氧化物酶的活性，从而减少重金属胁迫对植物的伤害[21]。王学等研究表明，外源亚精胺可以显著提高Cr6+胁迫下荇菜毒抗氧化酶活性，降低超氧阴离子等自由基的产生速率，从而阻止叶绿素和蛋白质含量降低，缓解Cr6+对植物的胁迫伤害[22]，说明多胺可通过提高重金属胁迫下植物体内抗氧化酶和抗氧化剂的活性提高植物耐性。多胺也可以直接或间接清除植物体内活性氧自由基，减少重金属胁迫导致的植物体内活性氧的大量产生，提高植物对重金属胁迫的抵抗能力[18]。

3结论与展望

为经济有效地去除土壤环境中的重金属污染物，植物修复成为目前的研究重点和热点。本研究通过对重金属污染及其植物修复的相关文献分析，初步得到如下结论。

1)重金属在植物体内的积累和分布会随金属元素种类、植物器官与细胞的不同而变化。重金属在细胞壁的固定、液泡中的区隔化是其在植物细胞中的主要分布方式。

2)螯合剂、表面活性剂、多胺对植物体内重金属的累积和分布有一定的调控作用，在重金属污染的植物修复应用中，可以考虑添加相应的外源物质以提高植物修复效率，但也应考虑其可能存在的二次污染风险。

参 考 文 献

[1]Klink A,Macio A,Wis ocka M,et al.Metal accumulation and distribution in the organs ofTyphalatifoliaL.(cattail) and their potential use in bioindication[J].Limnologica-Ecology and Management of Inland Waters,2013,43(3):164-168.

[2]Kissoon L T T,Jacob D L,Otte M L. Multiple elements inTyphaangustifoliarhizosphere and plants: wetland versus dryland[J].Environmental and Experimental Botany,2011,72(2):232-241.

[3]Angelova V,Ivanova R,Ddlibaltova V,et al.Bio-accumulation and distribution of heavy metals in fibre crops (flax, cotton and hemp)[J].Industrial Crops and Products,2004,19:197-205.

[4]Wang X,Liu Y G,Zeng G M,et al.Subcellular distribution and chemical forms of cadmium inBechmerianivea(L.) Gaud[J].Environmental Experiment Botany,2008,62:389-395.

[5]Li T,Yang X,Yang J,et al.Zn Accumulation and subcellular distribution in the Zn hyperaccumulatorSedumalfrediiHance[J].Pedosphere,2006,16(5):616-623.

[6]Castro R,Pereira S,Lima A,et al.Accumulation,distribution and cellular partitioning of mercury in several halophytes of a contaminated salt marsh[J].Chemosphere,2009,76:1348-1355.

[7]Feng R,Wei C,Tu S,et al.Simultaneous hyperaccumulation of arsenic and antimony in Cretan brake fern:Evidence of plant uptake and subcellular distributions[J].Microchemical Journal,2011,97:38-43.

[8]赵慧,徐迎春,张翔,等.外源NO对铜、镉胁迫下狭叶香蒲生理反应的影响[J].江苏农业学报,2015,31(2):260-266.

[9]钟顺清,徐建明.外源铁对铅污染土壤中宽叶香蒲铅积累的影响[J].应用生态学报,2013,24(1):78-82.

[10]Dushenkov S,Kapulnik Y,Blayloek M,et al.Phytoremediation:a novel approach to an old problem[J].Studies in Environmental Science,1997,66:563-57.

[11]Huang J,Chen J,Berti W R,et al.Phytoremediation of lead-contaminated soils:role of synthetic chelators in lead phytoextraction[J].Environment Science and Technology,1997,31:800-805.

[12]Blaylock M J,Salt D E,Dushenkov S,et al.Enhanced accumulation of Pb in Indian mustard by soil-applied chelating agents[J].Environmental Science and Technology,1997,31(3):860-865.

[13]周建民,党志,陶雪琴,等.NTA对玉米体内Cu、Zn的积累及亚细胞分布的影响[J].环境科学,2005,26(6):126-130.

[14]罗艳,张世熔,徐小逊,等.可降解螯合剂对镉胁迫下籽粒苋根系形态及生理生化特征的影响[J].生态学报,2014,34(20):5774-5781.

[15]Kos B,Lestan D.Chelator induced phytoextraction and in situ soil washing of Cu[J].Environmental Pollution,2004,132(2):333-339.

[16]李永丽.矿山尾矿铅污染植物修复及EDTA强化技术研究[D].湖南:湖南大学,2006.

[17]Kulli B,Balmer M,Krebs R,et al.The influence of nitrilotriacetate on heavy metal uptake of lettuce and ryegrass[J].Journal of Environmental Quality,1999,28(6):1699-1705.

[18]赵福庚,刘友良.高等植物体内特殊形态多胺的代谢及调节[J].植物生理学通讯,2000,36(1):1-6.

[19]Xu X,Shi G,Ding C,et al.Regulation of exogenous spermidine on the reactive oxygen species level and polyamine metabolism inAlternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb under copper stress[J].Plant Growth Regulation,2011,63(3):251-258.

[20]Wang X,Shi G,Xu Q,et al.Exogenous polyamines enhance copper tolerance ofNymphoidespeltatum[J].Journal of Plant Physiology,2007,164(8):1062-1070.

[21]Lomozik L,Gasowaka A,Bregier Jarzebowsk R,et al.Coordination chemistiy of polyamines and their interactions in ternary systems including metal ions,nucleosides and nucleotides[J].Coordination Chemical Reviews,2005,249(21):2335-2350.

[22]王学,施国新,徐勤松,等.外源亚精胺缓解荇菜(Nymphoidespeltatum)Cr6+毒害的生理研究[J].环境科学学报,2003,23(5):689-693.

(责任编辑高嵩)

Regulation of Heavy Metal Accumulation in Plants by Exogenous Materials

ShuYan1,LiBing2,TangChunfang1*

(1College of Environmental Science and Engineering,Central South University of Forestry and Technology,

Changsha Hunan 410004;2Hunan New World Science & Technlogy Co.,Ltd,Changsha Hunan 410205)

Abstract：To offer scientific basis for phytoremediation of heavy metal contaminated environment,the accumulation and distribution of heavy metals and the effect of exogenous materials on heavy metal accumulation in plants are reviewed in this paper by the method of studying relevant references.Analysis indicates that:① the accumulation and distribution of heavy metals in plants vary with the metal kinds,organ and cell of plants;the combination of heavy metals in cell wall and compartment in vacuole are the main distribution forms;②the chelators,surfactant, and polyamines could regulate the accumulation and distribution of heavy metals in plants.It can be taken into consideration to add exogenous materials to improve phyoremediation efficiency of the plants contaminated by heavy metals.

Key words：polyamines;plants;heavy metals;accumulation

中图分类号：X53

文献标识码：A

文章编号：2095-4565(2016)01-0008-04

doi:10.3969/j.issn.2095-4565.2016.01.003

*通讯作者：汤春芳，副教授，博士，研究方向：环境化学与污染控制。

作者简介：舒艳，硕士生。

基金项目：湖南省科技厅计划项目(项目编号：2012FJ3144)；湖南省教育厅科研项目(项目编号：13C1141)。

收稿日期：2015-06-26