塔里木河流域植被群落与土壤种子库的关系

董 鹏， 姜继元*， 李 铭， 陈奇凌， 丁新华

(1.新疆农垦科学院， 新疆 石河子 832000； 2.新疆农业科学院， 新疆 乌鲁木齐 830063)

塔里木河流域植被群落与土壤种子库的关系

董 鹏1， 姜继元1*， 李 铭1， 陈奇凌1， 丁新华2

(1.新疆农垦科学院， 新疆 石河子 832000； 2.新疆农业科学院， 新疆 乌鲁木齐 830063)

为塔里木河沿岸湿地保护与植被恢复提供理论依据，采用野外调查取样与室内萌发试验相结合的方法，对塔里木河流域河流湿地地表植被组成、土壤种子库物种组成及二者之间的关系进行研究。结果表明：塔里木河河流湿地地表植被物种数有23种，土壤种子库共计萌发物种22种，伴生种少，稳定性较低；土壤种子库密度为240～933粒/m2，属较低水平，并且随着流域呈衰减趋势；地表植被与土壤种子库相似性系数以一年生草本植物为主的群落高，多年生草本植物为主的群落相似性系数低；以土壤种子库恢复地表植被的潜力较小，需要适度的人为干预与调控。

土壤种子库； 地表植被； 塔里木河； 湿地

土壤种子库作为植物群落的重要组成部分，参与地表植被的自然更新，直接影响地表植物的组成与结构[1]。土壤种子库与地上植被的关系已成为研究热点[2-3]。良好的湿地植被是维持湿地生态系统功能完整性的基础[4]。研究表明，土壤种子库和地表植被的关系有3种情况，即相似性高[5]、相似性低[6-8]和不具有相似性[9]。由于二者之间的关系受到环境等因素的影响，因此，很难定性下结论。目前多数研究认为，多年生草本植物的种子雨数量较低，或是种子寿命较短，属于瞬时种子库，其种子库和地表植被相似性较低[5，10]。而以一年生草本植物为主的植物群落繁殖周期短、种子雨量大，地表植被和土壤种子库相似性较高[11]。近年来，国内外众多学者对地表植被和土壤种子库的物种组成及密度、空间格局以及相似性等[12-14]开展了大量研究，探讨了利用种子库更新植被的促进作用及潜力[15-16]。然而以往的研究主要集中在种子雨对土壤种子库的贡献以及土壤种子库的物种组成和结构特征等方面，且研究对象大部分为森林植被[17]，对于湿地植被类型的研究较少，尤其对塔里木河湿地地表植被与种子库的相似性研究罕见报道。

塔里木河地处中国西北干旱区新疆南部，天山和昆仑山之间，塔克拉玛干沙漠北缘，是中国最长的内陆河。其特点是：降水稀少、蒸发量大，温差大，多风沙、浮尘天气，日照时间长，光热资源丰富。年均气温9.8～12.9℃，无霜期193.5～261 d，年均降水量18.1～76.0 mL，年蒸发量1 890.1～3 229.3 mL，年日照时数2 470.4～3 138.1 h。近年来，由于气候干旱，塔里木河流域的湿地生态系统面临严重威胁。为此，笔者于2014-2015年以塔里木河流域河流湿地为研究对象，对其植被群落与土壤种子库结构特征及相似性进行分析，揭示二者之间的关系，以期为塔里木河沿岸湿地保护与植被恢复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究对象

选取塔里木河(以下简称塔河)上游-阿拉尔(Ⅰ)、中上游-沙雅(Ⅱ)、中下游-轮南(Ⅲ)和下游-尉犁(Ⅳ)等4个区域河流湿地的地表植被和土壤种子库进行研究。

1.2 地表植被调查

对地表植被群落设置50 m×50 m的固定大样方监测乔木；各固定大样方内选取固定小样方分别用于调查灌木(5 m×5 m)和草本(1 m×1 m)植被的特征。监测数据包括：物种组成、个体数、植被盖度及生长情况等指标。

1.3 土壤种子库种子的萌发试验

在上述植被群落的固定大样方内采集土样，从样地中心向3个不同方向分别采集混合土样，采用网格法用土壤种子库取样器分4层(0～5 cm，5～10 cm，10～15 cm，15～20 cm)采集，同层混合保存，用于土壤萌发试验。

将土样混匀后于室内自然风干，过0.2 mm的土筛去除土壤中的杂物[15]，将土样平铺于预先做好的萌发盒中(装有2 cm厚经高温处理的沙子)，土样厚度1 cm，在人工气候室中进行种子萌发，每天补充定量水分以保持种子萌发的湿润条件。温度保持在25℃，光照和黑暗时间交替12 h。萌发盒中一旦有种子萌发，确定幼苗种属后将其去除。暂不能识别的幼苗，将其移至培养盆中继续生长，直到能够识别其种属为止。

1.4 数据分析

种子库密度：将土壤萌发试验的结果换算成1 m2的种子数量；分别计算各物种密度及种子库总密度。种子库中植物生活型参照《植物群落学》。

采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较土壤种子库的总密度(所有出现物种种子密度之和)。

采用Sorensen系数计算土壤种子库与地表植被的相似性[18]。

SC=2ω/(a+b)

式中，a为土壤种子库物种数，b为地表植被物种数，ω为土壤种子库和地表植被共有物种数。

2 结果与分析

2.1 地表植被物种组成

由表1可知，塔河流域河流湿地植被群落的物种数共有23种，隶属于15科22属，多为单属种。其中，Ⅰ区植被群落共有物种数13种，隶属于9科12属；Ⅱ区植被群落共有物种数11种，隶属于9科11属；Ⅲ区植被群落由10个物种组成，隶属于9科10属；Ⅳ区植被群落由11种植被组成，隶属于10科11属。可见，塔河流域河流湿地地表植被物种数较低，仅在10～13种；从生活型看，Ⅰ区草本植物占物种总数的69.23%，其中，多年生草本占46.15%，为主要生活型，灌木植物占23.08%；Ⅱ区草本植物占物种总数的45.45%，其中，多年生草本占36.36%；Ⅲ区草本植物占物种总数的70%，其中，一年生草本植物占50%，为主要生活型；Ⅳ区草本植物占物种总数的63.64%，其中，一年生草本植物占36.36%，为主要生活型。

表1 塔里木河流域河流湿地地表植被的物种组成

注：—，表示无该种植物；AR，乔木；SH，灌木；PH，多年生草本；AH，一年生草本(下同)。

Note：—，The species was not recorded；AR，Arbor；SH，Shrub；PH， Perennial herbaceous；AH, Annual herbaceous. The same below.

表2 塔里木河流域河流湿地土壤种子库的物种组成及物种密度

2.2 土壤种子库物种组成和密度

从表2可知，塔河流域河流湿地共计萌发物种22种，隶属13科21属，以藜科植物最多，为4种；其次为禾本科(3种)和菊科(3种)。其中，Ⅰ区土壤种子库共计萌发物种10种，隶属7科10属，以藜科最多(3种)，种子库密度最大的物种为白柳，其次为灯心草；Ⅱ区共计萌发物种13种，隶属11科12属，种子库密度最大的物种为棒头草；Ⅲ区共计萌发物种10种，隶属8科10属，种子库密度最大的物种为柽柳；Ⅳ区共计萌发物种10种，隶属10科10属，种子库密度最大的物种为黑果枸杞。可见，塔河流域不同研究地段的优势物种亦不同，4个研究地共有的物种有芦苇、白柳、萎陵菜和柽柳。

表3 塔里木河流域河流湿地的土壤种子库密度

Table 3 The density of riverine wetland soil seed bank in Tarim River basin

研究区域Site物种数/种Speciesamount种子库密度/(粒/m2)DensityofseedbankⅠ10933±533aⅡ13533±623abⅢ10240±85bⅣ10250±109b

注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Note：Different lowercase letters indicated 5% significant level.

从生活型角度看，研究区共计萌发物种22种，其中，草本植物占63.64%，多年生草本植物和一二年生草本各占31.82%。在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ区土壤种子库中，草本植物分别占70%、61.54%、60%和50%，多年生草本植物分别占40%、38.46%、20%和40%，一年或二年生草本植物分别占30%、23.08%、40%和10%。可见，塔河上游不同湿地类型研究地土壤种子库以草本植物为主，但其比例随着塔河流域呈递减趋势。

从表3可知，4个区域土壤种子库物种萌发的总密度依次为Ⅰ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅲ。其中，Ⅰ区的土壤种子库密度为(933±533)粒/m2，Ⅱ区土壤种子库密度为(533±623)粒/m2，Ⅲ区土壤种子库密度为(240±85)粒/m2，Ⅳ区土壤种子库密度为(250±109)粒/m2。种子库密度随塔河流域呈递减趋势，且Ⅰ区的种子库密度显著高于Ⅲ区和Ⅳ区，而Ⅱ区、Ⅲ区和Ⅳ区间无显著差异。

2.3 地表植被和种子库的关系

土壤种子库的种子来源于地表植被种子雨，土壤种子库物种组成与地表植被物种组成之间的关系是一个值得探讨的问题[19]。从表4可见，塔河不同研究地地表植被和土壤种子库的总物种数随塔河流域自上而下呈递减趋势，其中，Ⅰ区的总物种数为20种，Ⅳ区的仅为14种；而地表植被和土壤种子库共有物种数表现为Ⅰ区的最少，相似性指数低，仅为0.261，而Ⅱ区、Ⅲ区和Ⅳ区的相似性指数均在0.5以上，分别为0.667、0.5和0.667。

表4 塔里木河流域河流湿地地表植被与土壤种子库物种组成的关系

注：1～13依次为白柳、胡杨、柽柳、黑果枸杞、骆驼刺、铃铛刺、罗布麻、委陵菜、灯心草、刺儿菜、胀果甘草、隐花草和棒头草。

Note: 1～13 were respectivelyW.willow,P.euphratica,L.ruthenicum,A.sparsifolia,H.halodendron,A.venetum,P.bunge,J.effuses,C.setosum,G.inflate,C.aculeateandP.fugax.

图示 中上游研究地的地表植被和土壤种子库

Fig. Comparison of standing vegetation and soil seed bank in the middle and upper reaches of study area

从图示可见，以塔河沙雅研究地为例，将土壤种子库物种的相对密度与地表植被物种的相对盖度进行比较发现，乔木层除白柳外，灌木层除下游的黑果枸杞外，均表现为地表植被物种的相对盖度较高，而土壤种子库中物种的相对密度较低或未出现；草本层除个别物种外，草本植物种子相对密度相对地表植被相对盖度并无优势。

3 结论与讨论

1) 塔河流域河流湿地地表植被物种数较低，群落结构组成单一。不同流域地表植被生活型均以草本植物为主，上游和中上游研究地以多年生草本为主，中下游和下游研究地以一年生草本植物为主。表明，上游和中上游研究地处于一年生植物向多年生植物演替的后期，而中下游和下游研究地演替不明显，仍处于演替初级阶段[19]。这主要是长期的人为干扰[20]和流域水分条件造成。

2) 塔河流域土壤种子库萌发物种数、种子库密度同样较低，土壤种子库组成贫乏，多样性低[21]。原因之一是塔河流域研究地主要建群植被为胡杨和柽柳，其种子不具有休眠特性，寿命较短，在萌发试验前其种子已经失去活力或者很少有活力[11，22]，因此主要建群植被胡杨和柽柳对土壤种子库的贡献较小。而草本植物种子量高，并且种子寿命较长，只要水分条件适宜便可萌发[23]，对种子库贡献较大[11，22，24]。本研究中土壤种子库生活型以草本植物为主，虽然草本植物比例随着塔河流域呈递减的趋势，但均高于物种数的50%。

3) 种子库与地表植被的关系是评价利用种子库恢复退化湿地植被的重要指标，而其差异由多种因素造成。首先，可能与植物的繁殖策略有关。对于地表植被与土壤种子库的关系的研究结论有2种，一种表明土壤种子库能很好地反映地表植被组成[5-6]，另一种则表明两者之间相似性不大[7-9]。本研究中，上游研究地土壤种子库与地表植被相似性较低，仅为0.261，而其他流域研究地相似性系数均在0.5以上，其原因是塔河上游由于长期治理，水源条件良好，正处于一年生草本向多年生草本演替后期阶段，一年生草本植物较低，而中下游和下游研究地由于数年前断水或水源供应不足，处于演替初期阶段，一年生草本植物为主要生活型，致使地上和地下共有物种数较多，相似性系数相对较高。该结果与James等[11]的研究结果一致，即以一年生草本植物为主的土壤种子库与地表植被的相似性较高；而以其他植物为主的土壤种子库，其与地表植被物种组成的相似性较低。表明，塔河上游湿地经过长期治理，湿地植被恢复较好，而中游和下游植被仍处于植被恢复初期。

4) 本研究中地表植被物种的相对盖度与土壤种子库物种的相对密度之间差异较大，这在一定程度上说明利用土壤种子库恢复塔河流域植被的潜力较小，需要采取适度的人为干预与调控措施。本研究土壤种子库与地上植被为同一年研究数据，因此在对比二者之间的关系时会有一定差异；另外，受种子生理休眠机制和萌发适宜条件的限制，使本试验结果不能完全反映土壤种子库与地表植被的关系[25]。需要进行长期的动态研究和多种环境因素相结合分析，才能更好地揭示塔河土壤种子库对植被恢复的潜力。

[1] 罗 辉，王克勤.金沙江干热河谷山地植被恢复区土壤种子库和地上植被研究[J].生态学报，2006,26(8):2432-2442.

[2] Li H Y, Mo X Q, Hao C. A review of study on soil seed bank in the past thirty years[J].Ecology and Environmental Sciences,2009,18(2):731-737.

[3] 李国旗，李淑君，蒙 静，等.土壤种子库研究方法评述[J].生态环境学报，2013,22(10):1721-1726.

[4] 崔娜欣，吴 娟，成水平，等.湿地种子库及其植被恢复研究进展[J].湖泊科学，2013,25(1):1-8.

[5] 史军辉，黄忠良，欧阳学军，等.南亚热带森林土壤种子库与地上植被的组成特征及其关系[J].北京林业大学学报，2006,28(4):22-27.

[6] 龙 梅，张嵘嵘.金阳石林地区土壤种子库的储量与组成[J].贵州农业科学，2001,35(5):24-26.

[7] Augusto L，Dupouer J L. Potential contribution of the seed bank in coniferous plantations to the restoration of native deciduous forest vegetation[J].Acta Oecologica,2001,22:87-98.

[8] Wagner M, Heinrich W,Jetschke G. Seed bank assembly in an unmanaged ruderal grassland recovering from long-term exposure to industrial emissions[J].Acta Oecologica Sinica,2006,30:342-352.

[9] Thompson K, Bakker J P, Bekker R M. The soil seed bank of northwest Europe methodology, density and longevity[M].Cambridge:Cambridge University Press,1997:15-43.

[10] 周 琳，孟 晖，潘存德，等.天山中部天山云杉林土壤种子库与地上植被的物种相似性[J].新疆农业科学，2013,50(7):1235-1245.

[11] James C S, Capon S, White M G, et al. Spatial cariability of the soil seed bank in a heterogeneous ephemeral wetland system in semi-arid Australia[J].Plant Ecology,2007,190:205-217.

[12] Wang S M, Zhang X, Li Y, et al. Spatial distribution patterns of the soil seed bank of Stipagrostispennata(Trin.) de Winter in the Gurbantonggut Desert of North-west China[J].Journal of Arid Environments,2005,63(1):203-222.

[13] 李 江，谢桂林，韩军旺，等.小秦岭自然保护区土壤动物的群落结构与物种多样性[J].贵州农业科学，2015,43(7):9-13.

[14] Steinhardt T, Selig U. Spatial distribution patterns and relationship between recent vegetation and diaspora bank of a brackish coastal lagoon on the southern Baltic Sea[J].Estuarine Coastal and Shelf Science,2007,74(1-2):205-214.

[15] Satterthwaite W H, Holl K D, Hayes G F, et al. Seed banks in plant conservation: Case study of Santa Cruz Tar plant restoration[J].Biological Conservation,2007,135(1):57-66.

[16] Vecrin M P, Grevilliot F, Muller S. The contribution of persistent soil seed banks and flooding to the restoration of alluvial meadows[J].Journal for Nature Conservation,2007,15(1):59-69.

[17] 丁新华，李 铭，姜继元，等.塔里木河上游典型湿地植被群落特征[J].东北林业大学学报，2014,42(6):47-52.

[18] 侯志勇，陈心胜，谢永宏，等.洞庭湖湿地土壤种子库特征及其与地表植被的相关性[J].湖泊科学，2012,24(2):287-293.

[19] 刘建立，袁玉欣，彭伟秀，等.坝上地区孤石牧场土壤种子库与地上植被的关系[J].草业科学，2005,22(12):57-62.

[20] 孙海群，翟德苹，李长慧，等.三江源区不同高寒湿地类型的植被特征分析[J].河南农业科学，2013,42(11):124-128.

[21] 董 鹏，姜继元，李 铭，等.塔里木河上游湿地土壤种子库特征[J].干旱区资源与环境，2015,29(7):122-127.

[22] 赵振勇，王让会，张慧芝，等.塔里木河下游荒漠生态系统退化机制分析[J].中国沙漠，2006,26(2):220-225.

[23] 赵自稳，张文元，潜伟平，等.武功山草甸土壤化学性质对生态系统退化的响应[J].贵州农业科学，2015,43(7):177-180.

[24] 刘贵华.长江中下游湿地的种子库研究[D].北京:中国科学院研究生院，2005.

[25] 王晓荣，程瑞梅，肖文发，等.三峡库区消落带水淹初期地上植被与土壤种子库的关系[J].生态学报，2010,30(21):5821-5835.

(责任编辑： 王 海)

Relationship Between Aboveground Vegetation and Soil Seed Bank of Tarim River Basin

DONG Peng1, JIANG Jiyuan1*, LI Ming1, CHEN Qiling1, DING Xinhua2

(1.XinjiangAcademyofAgriculturalandReclamationScience,Shihezi,Xinjiang832000; 2.XinjiangAcademyofAgriculturalandScience,Urumqi,Xinjiang830063,China)

To provide theoretical basis for wetland conservation and vegetation recovery of Tarim River, the aboveground vegetation, soil seed bank, and the relationship between them of riverine wetland types in Tarim River were studied through field investigation and sampling combined with indoor germination test method. Results: The species number of aboveground vegetation and soil seed bank in riverine wetland reached 23 and 22 respectively. Compared with the natural wetland, the accompanying species was less, the stability was low. The density of the soil seed bank was between 240～933 seed/m2, belonging to the low level. The soil seed bank decreased in watershed. Compared with perennial herb community, the similarity coefficient was higher in annual herb community between aboveground vegetation and soil seed bank. The potential was smaller of restoring vegetation with soil seed bank, moderate manual intervention and regulation were necessary.

soil seed bank; aboveground vegetation; Tarim river; wetland

2015-11-19； 2015-12-30修回

林业公益性行业科研专项“塔里木河湿地种子库研究”(201304114)

董 鹏(1987-)，男，助理研究员，硕士，从事生态学研究工作。E-mail: dongpeng125@163.com

*通讯作者：姜继元(1982-)，男，副研究员，硕士，从事生态学研究工作。E-mail: jiangjy8201@163.com

1001-3601(2016)01-0041-0056-05

S181； Q948

A