灌浆期弱光胁迫对“扬麦15”小麦秸营养价值和体外降解率的影响
2016-02-23李袁飞何香玉成艳芬朱伟云
李袁飞,何香玉,成艳芬,朱伟云
(南京农业大学动物科技学院消化道微生物研究室,江苏 南京210095)
灌浆期弱光胁迫对“扬麦15”小麦秸营养价值和体外降解率的影响
李袁飞,何香玉,成艳芬*,朱伟云
(南京农业大学动物科技学院消化道微生物研究室,江苏 南京210095)
摘要:本试验采用瘤胃体外降解技术研究了弱光胁迫对小麦秸营养价值及畜禽消化率的影响。试验以弱筋小麦“扬麦15”为材料,在灌浆期进行3个遮阴水平(0%,50%,66%)和3个遮阴时间(2,4,8 d)的处理,成熟后统一收取小麦秸,进行营养成分分析并利用体外降解技术评定其体外降解率。营养成分分析结果表明,遮阴水平与遮阴时间均显著影响小麦秸粗蛋白(CP)、中性洗涤纤维(NDF)及中性洗涤可溶物(NDS)含量(P<0.05),但遮阴水平与遮阴时间没有交互作用;遮阴水平由0%增加至66%,小麦秸CP及NDS含量分别由3.06%,23.97%降至2.35%,20.46%,差异显著(P<0.05);而小麦秸NDF含量则由76.03%显著升高至79.54%(P<0.05);遮阴时间由2 d增至8 d时,小麦秸CP及NDS含量分别由3.11%,23.09%显著降低至2.51%,21.43%(P<0.05),而NDF含量则由76.91%显著升高至78.57%(P<0.05)。体外试验以4头装有永久性瘤胃瘘管的波尔山羊为瘤胃液供体,称量1 g小麦秸样品于含有10 mL瘤胃液和50 mL培养基的39℃发酵瓶内体外发酵,培养72 h冰浴终止发酵,测定产气量、pH、体外降解率和发酵液中挥发性脂肪酸。体外降解率结果显示,遮阴水平与遮阴时间均显著影响小麦秸中性洗涤纤维消失率(NDFD),且遮阴水平与遮阴时间没有交互作用,随着遮阴水平增加,小麦秸干物质消失率(DMD)、NDFD及酸性洗涤纤维消失率(ADFD)分别由40.33%,40.82%及36.56%显著降低至35.20%,36.03%及33.36%(P<0.05);随遮阴时间增加NDFD由38.88%显著降低至36.94%(P<0.05)。小麦秸体外降解结果显示,遮阴水平与遮阴时间均显著影响累积产气量(P<0.05),并且存在交互效应;遮阴水平显著影响总挥发性脂肪酸(TVFA)、丁酸产量及乙丙比(P<0.05),遮阴时间对挥发性脂肪酸(VFA)产量及组成没有影响,且遮阴水平与遮阴时间没有交互作用。随遮阴水平增加,小麦秸体外降解累积产气量、TVFA、丁酸产量分别由131.64 mL、57.04 mmol/L及5.18 mmol/L显著降低至120.96 mL、51.25 mmol/L及4.32 mmol/L(P<0.05),而乙丙比则由2.47显著增加至2.60(P<0.05);随遮阴时间增加,累积产气量由130.46 mL显著降低至121.22 mL(P<0.05)。结果表明,遮阴处理显著增加了“扬麦15”小麦秸NDF含量,降低了小麦秸粗蛋白、体外降解率及发酵累积产气量与挥发性脂肪酸产量,但对挥发性脂肪酸组成没有影响;不同遮阴水平对其影响更为明显。
关键词:小麦秸;遮阴;营养价值;体外降解;降解率
小麦(Triticumspp.)是中国第三大粮食作物,小麦秸是小麦成熟后脱粒的秸秆,年产量达1.5亿多t[1]。同时农作物秸秆也是我国畜牧业中十分重要的粗饲料来源,其在反刍家畜日粮中所占的比例高达70%以上[2]。反刍动物瘤胃是秸秆厌氧消化的自然场所,也是目前已知最有效的秸秆自然消化系统之一,瘤胃内栖息的数量庞大的厌氧微生物(如真菌、古菌、纤维降解菌和原虫等),可以将小麦秸中的半纤维素、纤维素和含氮物质等养分降解成挥发性脂肪酸、氨氮、小肽类等营养成分;微生物再利用这些营养物质合成机体所需的维生素、微生物蛋白等[3]。其中瘤胃梭菌属纤维降解菌可以将纤维素降解成初级产物纤维二糖,纤维二糖可以被微生物再次利用,生成终产物乙酸、乳酸、乙醇、CO2和H2[4],同时前人的研究表明肠道中的纤维降解菌和真菌对纤维素的降解具有协同作用[5]。因此瘤胃发酵对于反刍动物利用秸秆这种品质较差的粗饲料有巨大的生产意义,既可以缓解我国枯草季节优质粗饲料资源缺乏的状况,又可以减少焚烧等带来的各种环境污染问题。体外法作为反刍动物粗饲料营养价值评定方法之一,具有简单易行、成本低、重复性好、试验期短、可以对大量样品进行测定等优点,同时与体内法具有高度相关性[6]。
长江中下游冬麦区是我国弱筋小麦主产区之一,“扬麦15”是由江苏农业科学研究所选育的弱筋小麦品种,其具有产量高、抗逆性强等优点,广泛种植于该区。据报道近几十年来,气候变化导致我国大部分地区年平均日照时数减少,其中华北地区、长江中下游和华南地区的减小幅度大,有0.17~0.20 h/10 a[7]。光对作物最直接的影响是光合作用,它能提供同化作用所需能量和活化关键酶,而光合作用是农作物生产的基础,较高的光合产物积累是作物高产的前提[8]。弱光不仅减少太阳辐射,同时也会增加漫射光的量,漫射光更容易被作物利用。据报道,灌浆期叶片光合产物对于小麦后期产量的贡献率达到80%以上[9]。刘霞等[10]对弱光条件下小麦旗叶叶绿素变化的研究发现,弱光大幅度降低光合效率和旗叶的光合速率。弱光会降低小麦整个生长周期叶片净光合作用、改变叶绿体功能和抑制光系统活性[11],可能影响到麦秸的营养价值,而麦秸营养价值会直接影响反刍动物对其利用效率。因此,本试验旨在模拟灌浆期弱光逆境,以弱筋小麦“扬麦15”为研究对象,探讨灌浆期弱光胁迫对小麦秸营养成分的影响,并通过体外发酵技术评价弱光胁迫对秸秆降解率的影响,为评价弱光逆境下小麦秸营养价值及畜禽消化率提供理论依据。
1材料与方法
1.1小麦种植与小麦秸采集
以弱筋小麦“扬麦15”为材料,于2010年11月至2011年6月在江苏省农业科学院作物所试验地种植,在灌浆期进行3个遮阴水平(0%,50%,66%)和3个遮阴时间(2,4,8 d)的处理。采用裂区设计,主区为遮阴水平,裂区为遮阴时间,每个处理设3个重复,小区面积2.5 m×4.0 m。播种密度分别是每公顷270万基本苗,每个裂区约为2700株,条播行距0.25 m。采用不同密度的黑色尼龙遮阳网进行不同遮阴水平处理。遮阳网距地面2 m,以保证良好的通风条件,消除温差。小麦成熟收获小麦秸,65°C烘干,粉碎后过0.70~0.90 mm双层筛,取中间粉料做试验底物,室温保存于样品袋中备用。
1.2测定指标与测定方法
1.2.1常规营养成分分析按AOAC[12]方法测定试验样品中干物质(dry matter, DM)、有机物(organic matter, OM)、粗蛋白(crude protein, CP)、粗脂肪(ether extract, EE)和粗灰分(Ash)含量,采用Van Soest等[13]的方法测定中性洗涤纤维(neutral detergent fiber, NDF)及酸性洗涤纤维(acid detergent fiber, ADF)并计算中性洗涤可溶物(neutral detergent solution, NDS)含量。根据马艳艳等[14]的方法计算底物干物质消失率(disappearance rate of DM, DMD)、中性洗涤纤维消失率(disappearance rate of NDF,NDFD)和酸性洗涤纤维消失率(disappearance rate of ADF,ADFD)。
1.2.2发酵指标测定瘤胃液采自南京农业大学动物房4头装有永久性瘤胃瘘管的健康成年去势波尔山羊。试验当日晨饲后2 h采集瘤胃液,保存于39℃ 预热并充满二氧化碳的塑料瓶内,迅速带回实验室,在厌氧条件下经4层纱布过滤后与5倍体积培养液[15]充分混合,60 mL/瓶分装至含1 g小麦秸的发酵瓶中,橡胶塞及铝盖封口后39℃静置培养72 h。每个样品体外发酵时设置3个重复,发酵过程中参照Theodorou等[15]和朱伟云等[16]的方法测定动态产气量,于72 h结束发酵并测定底物降解率、发酵上清液pH,参照秦为琳[17]气相色谱方法测定挥发性脂肪酸(volatile fatty acid, VFA)。
1.3数据分析
经Excel 2013初步整理各试验数据后,利用SPSS 17.0统计软件进行双因素方差分析,然后利用LSD对数据进行多组间比较。试验结果以平均值±标准差(Mean±SD)表示,以P<0.05表示差异显著。
2结果与分析
2.1不同遮阴水平和时间对小麦秸营养成分的影响
不同遮阴水平及遮阴时间对小麦秸营养成分的影响见表1,由表1可知,遮阴水平和遮阴时间对小麦秸CP、NDF及NDS有显著影响(P<0.05),对其他营养成分没有显著影响(P>0.05),且遮阴水平与遮阴时间无交互作用(P>0.05)。遮阴水平由0%增加至66%,小麦秸CP及NDS含量分别由3.06%,23.97%显著降低至2.35%和20.46%(P<0.05),而NDF含量则由76.03%显著增加至79.54%(P<0.05)。遮阴时间由2 d增加至8 d时,小麦秸CP及NDS含量分别由3.11%,23.09%显著降低至2.51%和21.43%(P<0.05),而NDF含量则由76.91%显著增加至78.57%(P<0.05)。
表1 遮阴对“扬麦15”小麦秸营养成分的影响(风干基础)
注:同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。
Note: In the same column, values with different small letters mean significant difference (P<0.05). The same below.
2.2不同遮阴水平和时间对小麦秸体外72 h降解率的影响
不同遮阴水平及遮阴时间对小麦秸体外72 h降解率的影响见表2,由表2可知,遮阴水平显著影响小麦秸DMD、NDFD及ADFD(P<0.05),遮阴时间显著影响小麦秸NDFD(P<0.05),对DMD及ADFD影响不显著(P>0.05),遮阴水平与遮阴时间没有交互作用(P>0.05)。遮阴水平由0%增加至66%时,小麦秸DMD、NDFD及ADFD分别由40.33%,40.82%及36.56%显著降低至35.20%,36.03%及33.36%(P<0.05)。遮阴时间由2 d增加至8 d时,小麦秸NDFD由38.88%显著降低至36.94%(P<0.05)。
2.3不同遮阴水平和时间对小麦秸体外降解累积产气量的影响
小麦秸体外厌氧发酵产气量动态变化曲线见表3。由表3可知,各组体外降解产气量变化趋势基本一致,发酵前12 h产气量增加较少,12~72 h之间产气量缓慢增加。双因素方差分析72 h累积产气量结果显示,遮阴水平与遮阴时间对小麦秸体外降解累积产气量均有显著影响(P<0.05),且遮阴水平与遮阴时间存在显著交互作用(P<0.05)。随遮阴水平与遮阴时间的增加,小麦秸体外降解72 h累积产气量分别由131.64 mL、130.46 mL显著降低至120.96 mL与121.22 mL(P<0.05)。
2.4 不同遮阴水平和时间对小麦秸体外降解VFA的影响
不同遮阴水平及遮阴时间对小麦秸体外降解VFA产量的影响见表4,由表4可知遮阴水平显著影响VFA产量、丁酸产量及乙丙比(P<0.05),对乙酸及丙酸产量没有显著影响(P>0.05);遮阴时间对小麦秸VFA产量及组成均没有显著影响(P>0.05);遮阴水平与遮阴时间没有交互作用(P>0.05)。随遮阴水平增加,VFA、丁酸产量由57.04mmol/L、5.18mmol/L显著降低至51.25mmol/L和4.32mmol/L(P<0.05),而乙丙比则由2.47显著增加至2.60(P<0.05)。
3 讨论
3.1 弱光胁迫对小麦秸营养成分的影响光照强度是影响
表2 遮阴对“扬麦15”小麦秸体外72h降解率的影响Table2 EffectsofshadingoninvitrodigestibilityofYangmai15wheatstrawat72h%遮阴时间Shadingperiod(d)遮阴水平Shadinglevel干物质消失率DMD中性洗涤纤维消失率NDFD酸性洗涤纤维消失率ADFD250%35.77±1.5637.98±0.6935.02±3.2066%35.78±2.2737.83±0.2935.23±0.50450%35.11±2.1735.54±1.0633.73±2.5366%34.92±4.1435.75±1.0932.37±1.35850%35.34±1.9135.48±0.8032.62±1.0266%34.90±5.0234.51±0.8732.48±0.90遮阴水平0%(CK)40.33±5.56a40.82±1.47a36.56±1.16aShading50%35.41±0.33b36.33±1.42b33.79±1.20blevel66%35.20±0.50b36.03±1.68b33.36±1.61b遮阴时间2d37.29±2.6338.88±1.70a35.60±0.83Shading4d36.79±3.0737.37±3.00b34.22±2.13period8d36.86±3.0136.94±3.39b33.89±2.32P值P-value遮阴水平Shadinglevel<0.05<0.05<0.05遮阴时间Shadingperiod0.960<0.050.093遮阴水平×时间Shadinglevel×period1.0000.1150.502
作物光合物质生产的重要因素,其变化严重影响作物对光能和碳素的利用[18]。一般认为弱光可降低叶片光合速率,阻碍干物质向贮藏器官的转运,最终导致小麦产量降低[19]。弱光条件下光强度降低,影响了光化学反应速率、气孔开度及光呼吸速率等,进而影响作物光合产物的积累及分配[20]。弱光可以影响叶绿素来降低光合作用,李中林等[21]研究表明,遮光处理中35.17%的透光率时显著抑制马兰(Kalimerisindica)叶片叶绿素a、b和叶绿素的总含量。本研究中遮阴显著降低了小麦秸CP和NDS含量,提高了NDF含量,这可能是由于遮阴处理降低了植物的光合作用速率,抑制作物叶片的生长,阻碍干物质向贮藏器官的转运,同时营养器官中的碳水化合物和蛋白质合成量降低,使得其可溶性碳水化合物与蛋白含量减少。叶片中许多可溶性蛋白的合成受光调控,迟伟等[22]对草莓(Fragariaananassa)研究发现,生长在阴暗条件下叶片中可溶性蛋白含量通常低于正常条件下的叶片。徐彩龙等[23]的研究得出,中度和重度遮阴严重降低了小麦旗叶可溶性蛋白和可溶性糖的含量,轻度遮阴对二者含量影响不显著。马德华等[24]研究弱光处理后的黄瓜(Cucumissativus)幼苗,其净光合速率明显降低,且随着处理程度加大和处理时间的延长,光合速率下降幅度增加,同时叶片生长变缓,减少了可溶性碳水化合物的累积。本研究中也发现遮阴2 d组较4和8 d组,对于小麦秸的营养成分影响较小,这可能是由于短时间弱光条件下,叶面积指数的增加在一定程度上增加了冠层对光能的截获能力,延长了叶片的功能期,部分补偿了弱光逆境对营养物质的影响[25]。李瑞等[26]遮阴对大豆(Glycinemax)幼苗光合和荧光特性的影响研究表明,其中2个品种大豆可以改变色素组成比例、促进光合电子传递等途径提高光能潜力的利用来适应弱光环境。顾蕴倩等[27]对小麦灌浆期弱光逆境研究表明,在弱光且持续4 d以上的叶面积指数、净光合效率等产生显著影响。
3.2弱光胁迫对小麦秸发酵特性的影响
体外试验中,干物质降解率反映了饲料在发酵体系中被微生物降解的程度。本试验中遮阴降低了小麦秸的体外消化率,这可能是弱光胁迫下,小麦光合作用降低,使得小麦秸CP和NDS合成减少,最终导致NDF的比例升高,从而使其更难以被消化利用。Sebata等[28]对5种不同品种灌木的研究表明,NDF和干物质消失率呈负相关关系,灌木中NDF含量越高,其体外消化率越低。Malumba等[29]在玉米(Zeamays)秸秆中的研究也显示,秸秆中的NDF含量越高,越不利于其发酵。张晓庆等[30]对不同品种苜蓿(Medicagosativa)体外消化率的研究表明,NDF的含量越高,干物质消失率越低。对于紫花苜蓿体外消化率的研究中,孙仕仙等[31]研究结果也表明苜蓿的纤维素含量与干物质体外消化率和有机物体外消化率呈极显著的负相关关系,即消化率随纤维素含量的增加而下降。文亦芾等[32]对不同豆科灌木的研究表明,体外干物质消化率与NDF的含量呈显著负相关。
表4 遮阴对“扬麦15”小麦秸体外72 h降解VFA产量的影响
遮阴时间Shadingperiod(d)遮阴水平Shadinglevel总挥发性脂肪酸TVFA(mmol/L)乙酸Acetate(mmol/L)丙酸Propionate(mmol/L)丁酸Butyrate(mmol/L)乙丙比Acetate∶propionate250%55.09±2.4835.32±1.4713.81±0.803.97±0.312.56±0.1266%54.41±2.3435.45±2.1013.23±0.734.09±0.172.68±0.05450%51.73±9.9633.38±5.9913.28±2.493.67±1.062.52±0.0566%52.14±7.6632.77±4.7113.06±1.584.92±0.762.51±0.09850%49.66±0.8330.59±1.1813.50±0.804.00±0.192.27±0.2366%47.21±2.6030.19±1.3211.58±0.243.94±0.452.61±0.14遮阴水平0%(CK)57.04±4.14a35.85±2.6314.50±0.785.18±0.61a2.47±0.05aShadinglevel50%52.16±2.74ab33.10±2.3713.53±0.263.88±0.17b2.45±0.16a66%51.25±3.67b32.80±2.6312.62±0.904.32±0.52b2.60±0.09b遮阴时间2d55.51±1.3735.54±0.2813.85±0.644.41±0.662.57±0.10Shadingperiod4d53.64±2.9634.00±1.6313.61±0.784.59±0.802.50±0.028d51.30±5.1132.21±3.1513.19±1.494.37±0.692.45±0.17P值遮阴水平Shadinglevel<0.050.0550.103<0.05<0.05P-value遮阴时间Shadingperiod0.7090.2430.1070.7090.090遮阴水平×时间Shadinglevel×period0.3610.7670.6370.3610.061
TVFA: Total volatile fatty acid.
反刍家畜所采食的饲料在瘤胃中被微生物消化和代谢作用下产生大量的乙酸、丙酸、丁酸等短链脂肪酸以及二氧化碳、甲烷等发酵气体[2]。因此产气量和VFA的浓度高低一方面取决于饲料底物的自身特性,另一方面取决于瘤胃微生物的降解能力。本研究中遮阴显著降低了小麦秸累积产气量,这可能由于弱光胁迫降低了小麦秸粗蛋白和可溶性碳水化合物(NDS)含量,增加了NDF含量,使其发酵速度变缓,导致底物降解率降低,从而降低小麦秸产气量。余苗等[33]对不同生育期虎尾草(Chlorisvirgata)体外降解的研究表明,NDF与产气量呈负相关,CP与产气量呈正相关。姜海林等[34]对不同禾本科牧草与组合秸秆混合饲料的营养特性的研究表明,粗纤维含量较高,粗蛋白和无氮浸出物含量较低的底物体外降解产气量较低。
VFA的主要成分是乙酸、丙酸和丁酸,其在瘤胃中发酵产生的量约占机体碳代谢流量的2/3,可以为动物提供能量70%~80%[35]。体内试验中,瘤胃液中VFA的产生是底物发酵和瘤胃壁吸收共同作用的结果,而在体外试验中,VFA浓度则主要与底物的发酵有关[36]。本实验中遮阴显著降低了小麦秸发酵总VFA、乙酸、丙酸和丁酸产量,这可能是弱光胁迫下,小麦秸中的结构性碳水化合物含量增加(NDF、纤维素等),可溶性碳水化合物和蛋白质降低,从而使其NDFD降低,VFA含量也降低。薛红枫等[37]的研究结果表明,粗料中NDF为慢速降解成分,其主要产物为VFA,NDF在粗饲料中所占比例很大,故VFA与NDFD呈强烈的正相关关系。胡红莲等[38]研究日粮不同NFC/NDF对奶山羊影响,王吉峰等[39]研究日粮不同NFC/NDF对奶牛的影响,本结果也与此相一致。刘洁等[40]的研究结果表明,随着NFC/NDF的增加,绵羊瘤胃中总的挥发性脂肪酸含量增加,反之,则降低。
本试验研究结果显示,弱光胁迫降低了小麦秸CP、NDS含量,增加了NDF含量,导致其体外降解率降低,VFA产量降低,这直接影响了反刍动物对小麦秸的消化利用,降低其作为反刍动物粗饲料的饲料价值和经济效益,为短暂阴雨天气影响后的小麦秸在反刍动物生产中的应用提供一定参考,为饲料配方的优化提供基础数据。
4结论
弱光胁迫增加了小麦秸NDF含量,降低了小麦秸蛋白质、体外消化率及VFA产量,但对VFA组成没有影响,这一影响随遮阴水平和遮阴时间延长而增加。
References:
[1]Compiled by National Bureau of Statistics of China. China Statistical Yearbook 2010[EB/OL]. (2010-13-15). http://www.stats.gov.cn/tjsj/ndsj/2011/indexch.htm.
[2]Yang H J, Li D H, Xie C Y,etal. Effects of ferulic acid esterase supplementation on rumen fermentation characteristics of Chinese wildrye, corn stalk, rice straw and wheat straw byinvitrobatch culture. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2010, 22(1): 207-211.
[3]Zhou Y W, Zhang Y J, Lin B,etal. Microbial interactions in ruminal methanogenesis. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2011, 23(4): 556-562.
[4]Sasaki D, Morita M, Sasaki K,etal. Acceleration of cellulose degradation and shift of product via methanogenic co-culture of a cellulolytic bacterium with a hydrogenotrophic methanogen. Journal of Bioscience and Bioengineering, 2012, 114(4): 435-439.
[5]Robert C, Del’Homme C, Bernalier-Donadille A. Interspecies H2transfer in cellulose degradation between fibrolytic bacteria and H2-utilizing microorganisms from the human colon. FEMS Microbiology Letters, 2001, 205(2): 209-214.
[6]Lu D X, Xie C W. Modern Method and Technology on Ruminant Nutrition Research[M]. Beijing: Agricultural Press, 1991: 35-45.
[7]Gao G. The climatic characteristics and change of Haze days over china during 1961-2005. Acta Geographica Sinica, 2008, 63(7): 761-768.
[8]Li B X, Guo C J, Wang B,etal. Acquisition and utilization characteristics of phosphorus in hybrid F1 and parents with different P efficiencies under phosphorus deficient condition. Acta Agronomica Sinca, 2006, 32(2): 267-272.
[9]Cai R G, Zhang M, Yin Y P,etal. Photosynthetic characteristics and antioxidative metabolism of flag leaves in responses to nitrogen application in wheat during grain filling. Scientia Agricultura Sinca, 2008, 41(1): 53-62.
[10]Liu X, Yin Y P, Jiang C M,etal. Effects of weak light and high temperature stress after anthesis on flag leaf chlorophyll fluorescence and grain fill of wheat. Chinese Journal of Applied Ecology, 2005, 16(11): 2117-2121.
[11]Mu H, Jiang D, Wollenweber B,etal. Long-term low radiation decreases leaf photosynthesis, photochemical efficiency and grain yield in winter wheat. Journal of Agronomy and Crop Science, 2010, 196(1): 38-47.
[12]Horowitz W, Latimer G W. Official Methods of Analysis of AOAC International[M]. Gaithersburg, Md: AOAC International, 2006.
[13]Van Soest P J, Robertson J B, Lewis B A. Methods for dietary fiber, neutral detergent fiber, and non-starch polysaccharides in relation to animal nutrition. Journal of Dairy Science, 1991, 74(10): 3583-3597.
[14]Ma Y Y, Li Y F, Cheng Y F,etal. Effects of different chemical treatments on fermentation characteristics of rice strawinvitro. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(3):350-355.
[15]Theodorou M K, Williams B A, Dhanoam S,etal. A simple gas production method using a pressure transducer to determine the fermentation kinetics of ruminant feeds. Animal Feed Science and Technology, 1994, 48(3-4):185-197.
[16]Zhu W Y, Mao S Y, Wang Q J,etal. Study on the screening of anaerobic fungi byinvitrofermentation. Journal of Nanjing Agricultural University, 2001, 24(3):44-48.
[17]Qin W L. Determination of rumen volatile fatty acids by means of gas chromatography. Journal of Nanjing Agricultural University, 1982, 4:110-116.
[18]Greenwald R, Bergin M H, Xu J,etal. The influence of aerosols on crop production: A study using the CERES crop model. Agricultural Systems, 2006, 89(2): 390-413.
[19]Guo C H, Gao Z Q, Miao G Y. Effect of shading at post flowering on photosynthetic characteristics of flag leaf and response of grain yield and quality to shading in wheat. Acta Agronomica Sinica, 2010, 36(4): 673-679.
[20]Demotes-Mainard S, Jeuffroy M H. Effects of nitrogen and radiation on dry matter and nitrogen accumulation in the spike of winter wheat. Field Crops Research, 2004, 87(2): 221-233.
[21]Li Z L, Guo K X, Zhou S B,etal. Effect of light intensity on biological characteristics, physiological indexes and flavone content ofKalimerisindica. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(4): 162-170.
[22]Chi W, Wang R F, Zhang C L. Changes of photosynthetic characteristics of strawberry leaf under shading. Chinese Journal of Applied Ecology, 2001, 12(4): 566-568.
[23]Xu C L, Yin Y P, Cai R G,etal. Photosynthetic characteristics and antioxidative metabolism of flag leaves in responses to shading during grain filling in winter wheat cultivars with different spike types. Acta Agronomica Sinica, 2012, 38(7): 1295-1306.
[24]Ma D H, Pang J A, Huo Z R,etal. Effects of weak light treatment on the photosynthesis and respiration of cucumber seedlings. Acta Agriculture Universitatis Henanensis, 1997, 31(3): 248-250.
[25]Sun Q Z, Han J G, Gui R,etal. Accumulation of biomass and nutrient material of Aohan alfalfa in Kerqin sand. Acta Agrestia Sinica, 2001, 9(3):165-170.
[26]Li R, Wen T, Tang Y P,etal. Effect of shading on photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics of soybean. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(6): 198-206.
[27]Gu Y Q, Liu X, Zhang W,etal. The simulation model of the effects of low level radiation at milk filling stage on wheat growth and yield. Scientia Agricultura Sinica, 2013, 46(5):898-908.
[28]Sebata A, Ndlovu L R, Dube J S. Chemical composition,invitrodry matter digestibility andinvitrogas production of five woody species browsed by Matebele goats (CaprahircusL.) in a semi-arid savanna, Zimbabwe. Animal Feed Science and Technology, 2011, 170(1): 122-125.
[29]Malumba P, Boudry C, Roiseux O,etal. Chemical characterisation andinvitroassessment of the nutritive value of co-products yield from the corn wet-milling process. Food Chemistry, 2015, 166: 143-149.
[30]Zhang X Q, Wu Q J, Hao Z L,etal. Studies on the dynamic changes of nutrients andinvitrodigestibility of differentMedicagosativaspecies. Pratacultural Science, 2005, 22(12):49-51.
[31]Sun S X, Tao R, Yang S L,etal. Correlation between Van Soest fiber of alfalfa and digestibilityinvitro. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2013, 25(6): 2356-2359.
[32]Wen Y F, Cao G J, Mao H M,etal. Effect of carbohydrate content oninvitrodigestibility of leguminous shrub forage in different growth stages. Acta Agestia Sinica, 2009, 17(1):103-104.
[33]Yu M, Zhong R Z, Zhou D W,etal. Research oninvitrofermentation characteristics ofChlorisvirgataat different growth stages. Pratacultural Science, 2014, 31(5): 956-964.
[34]Jiang H L, Tang S X, Zhou C S,etal. Effects of the mixing way of different pastures and crop straws on the nutritive characteristics and utilization efficiency of forage. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2006, 14(4): 190-194.
[35]Feng Y L. Ruminant Nutrition[M]. Beijing: Science Press, 2004: 218-349.
[36]Tan Z L, Zhou C S. Effect of different dietary nitrogen and carbohydrate sources rations oninvitrodry matter digestion for lactating dairy cows. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2004, 4: 18-24.
[37]Xue H F, Ren L P, Meng Q X.invitrofermentation kinetic analysis of the carbohydrate fractions in various types of corn stalks. Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica, 2010, 41(9):1117-1125.
[38]Hu H L, Lu D X, Liu D C,etal. Effects of different dietary NFC/NDF ratios on ruminal pH, VFA and lactate content in dairy goats. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2010, 22(3):595-601.
[39]Wang J F, Wang J Q, Li S C,etal. Effects of forage to concentrate ratio on pattern of rumen fermentation and performance of lactating dairy cows. Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica, 2005, 36(6): 569-573.
[40]Liu J, Diao Q Y, Zhao Y G,etal. Effects of dietary NFC/NDF ratios on rumen pH, NH3-N and VFA of meat sheep. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2012, 24(6): 1069-1077.
参考文献:
[1]国家统计局网站. 中国统计年鉴2010 [EB/OL]. (2010-13-15). http://www.stats.gov.cn/tjsj/ndsj/2011/indexch.htm.
[2]杨红建, 黎大洪, 谢春元, 等. 阿魏酸酯酶处理对羊草, 玉米秸, 稻秸及麦秸瘤胃体外发酵特性的影响. 动物营养学报, 2010, 22(1): 207-211.
[3]周亚文, 张玉杰, 林波, 等. 瘤胃甲烷生成过程中微生物之间的相互关系. 动物营养学报, 2011, 23(4): 556-562.
[6]卢德勋, 谢崇文. 现代反刍动物营养研究方法和技术[M]. 北京: 农业出版社, 1991: 35-45.
[7]高歌. 1961-2005 年中国霾日气候特征及变化分析. 地理学报, 2008, 63(7): 761-768.
[8]李宾兴, 郭程瑾, 王斌, 等. 缺磷胁迫下不同磷效率小麦品种及其杂种 F1 的磷吸收利用特性. 作物学报, 2006, 32(2): 267-272.
[9]蔡瑞国, 张敏, 尹燕枰, 等. 小麦灌浆过程中旗叶光合及抗氧化代谢与氮素营养关系研究. 中国农业科学, 2008, 41(1): 53-62.
[10]刘霞, 尹燕枰, 姜春明, 等. 花后不同时期弱光和高温胁迫对小麦旗叶荧光特性及籽粒灌浆进程的影响. 应用生态学报, 2005, 16(11): 2117-2121.
[14]马艳艳, 李袁飞, 成艳芬, 等. 不同化学处理对稻草体外发酵动态变化的影响. 草业学报, 2014, 23(3): 350-355.
[16]朱伟云, 毛胜勇, 王全军, 等. 厌氧真菌体外发酵筛选技术的研究. 南京农业大学学报, 2001, 24(3): 44-48.
[17]秦为琳. 应用气相色谱法测定瘤胃挥发性脂肪酸方法的研究改进. 南京农业大学学报, 1982,4:10-116.
[19]郭翠花, 高志强, 苗果园. 花后遮阴对小麦旗叶光合特性及籽粒产量和品质的影响. 作物学报, 2010, 36(4): 673-679.
[21]李中林, 郭开秀, 周守标, 等. 光强对马兰形态, 生理及黄酮类化合物含量的影响. 草业学报, 2014, 23(4): 162-170.
[22]迟伟, 王荣富, 张成林. 遮荫条件下草莓的光合特性变化. 应用生态学报, 2001, 12(4): 566-568.
[23]徐彩龙, 尹燕枰, 蔡瑞国, 等. 弱光条件下不同穗型小麦品种旗叶光合特性和抗氧化代谢. 作物学报, 2012, 38(7): 1295-1306.
[24]马德华,庞金安,霍振荣, 等.弱光对黄瓜幼苗某些生理特性的影响.河南农业大学学报,1997,31(3):248-250.
[25]孙启忠, 韩建国, 桂荣, 等. 科尔沁沙地敖汉苜蓿地上生物量及营养物质累积. 草地学报, 2001, 9(3):165-170.
[26]李瑞, 文涛, 唐艳萍, 等. 遮阴对大豆幼苗光合和荧光特性的影响. 草业学报, 2014, 23(6): 198-206.
[27]顾蕴倩, 刘雪, 张巍, 等. 灌浆期弱光逆境对小麦生长和产量影响的模拟模型. 中国农业科学, 2013, 46(5):898-908.
[30]张晓庆,吴秋珏,郝正里,等. 不同品种苜蓿营养成分及体外消化率动态研究. 草业科学, 2005,22(12):49-51.
[31]孙仕仙, 陶瑞, 杨思林, 等. 紫花苜蓿范氏纤维素含量与体外消化率的相关性研究. 西南农业学报, 2013, 25(6): 2356-2359.
[32]文亦芾,曹国军,毛华明, 等.不同生育期豆科饲用灌木碳水化合物含量及对体外消化率的影响.草地学报, 2009,17(1):103-104.
[33]余苗, 钟荣珍, 周道玮, 等. 不同生育期虎尾草的体外发酵产气特性. 草业科学, 2014, 31(5): 956-964.
[34]姜海林, 汤少勋, 周传社, 等. 不同禾本科牧草与组合秸秆混合饲料的营养特性及利用效率研究. 中国生态农业学报, 2006, 14(4): 190-194.
[35]冯仰廉. 反刍动物营养学[M]. 北京:科学出版社, 2004:218-349.
[36]谭支良, 周传社. 体外法研究日粮不同来源氮和碳水化合物比例对干物质体外降解率的影响. 动物营养学报, 2004, 4: 18-24.
[37]薛红枫, 任丽萍, 孟庆翔. 不同玉米秸秆类型碳水化合物组分体外发酵动态分析. 畜牧兽医学报, 2010,41(9):1117-1125.
[38]胡红莲, 卢德勋, 刘大程, 等. 日粮不同NFC/NDF比对奶山羊瘤胃pH、挥发性脂肪酸及乳酸含量的影响. 动物营养学报, 2010, 22(3):595-601.
[39]王吉峰, 王加启, 李树聪, 等. 不同日粮对奶牛瘤胃发酵模式及泌乳性能的影响. 畜牧兽医学报, 2005, 36(6): 569-573.
[40]刘洁, 刁其玉, 赵一广, 等. 饲粮不同 NFC/NDF 对肉用绵羊瘤胃 pH, 氨态氮和挥发性脂肪酸的影响. 动物营养学报, 2012, 24(6): 1069-1077.
*Effects of shading during grain filling on nutritive value andinvitrodigestibility of “Yangmai 15” wheat straw
LI Yuan-Fei, HE Xiang-Yu, CHENG Yan-Fen*, ZHU Wei-Yun
LaboratoryofGastrointestinalMicrobiology,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China
Abstract:This study was conducted to investigate the effects of shading during the grain filling stage on the nutritive value andinvitrodigestibility of “Yangmai 15” wheat straw. Three shading levels (0%, 50% and 66%) and three shade duration periods (2, 4 and 8 days) were compared. At harvest, the wheat straw was collected and stored for analysis of chemical composition andinvitrodigestibility and fermentation characteristics. Forinvitrofermentation, rumen fluid was collected from 4 Boer goats with permanent rumen fistulas. Bottles containing 10 mL rumen fluid and 50 mL media with 1 g wheat straw as substrate were incubated at 39℃ for 72 h. Gas production was measured throughout the fermentation and samples were collected for analysis of pH,invitrodigestibility and volatile fatty acids (VFA) at the end of fermentation. The results showed that shading level and period significantly affected the crude protein (CP) content, neutral detergent soluble (NDS) and neutral detergent fiber (NDF) (P<0.05) with no interaction between shade level and shade period. When the shade level increased from 0% to 66%, CP and NDS decreased significantly from 3.06% to 2.35%, and 23.97% to 20.46%, respectively (P<0.05), while NDF increased significantly from 76.03% to 79.54% (P<0.05). Increasing the shading period from 2 to 8 days decreased CP and NDS significantly; 3.11% to 2.51%, and 23.09% to 21.43%, respectively (P<0.05), while NDF increased significantly from 76.9% to 78.6% (P<0.05).Shade level and shade period significantly affected the neutral detergent fiber digestibility (NDFD) (P<0.05) but no interaction was observed. With increasing shade level dry matter digestibility (DMD), NDFD and acid detergent fiber digestibility (ADFD) decreased significantly from 40.33%, 40.82% and 36.56% to 35.20%, 36.03% and 33.36%, respectively (P<0.05). With increasing shade duration NDFD decreased significantly from 38.88% to 36.94% (P<0.05). Both shade level and shade duration significantly affected gas production (P<0.05) and an interaction between them was observed (P<0.05); gas production decreased significantly from 131.64 mL to 120.96 mL, and 130.46 mL to 121.22 mL with increasing shade level and duration, respectively (P<0.05). The concentration of VFA in the cultures showed that shade level significantly affected TVFA concentrations, butyrate and the acetate/propionate ratio (A/P) (P<0.05), but shade duration had no effect on these traits. With increasing shade level the concentrations of TVFA and butyrate decreased significantly from 57.04 mmol/L to 51.25 mmol/L and 5.18 mmol/L to 4.32 mmol/L, respectively (P<0.05), while the A/P ratio increased significantly from 2.47 to 2.60 (P<0.05). In conclusion, shade significantly increased the NDF, resulting in decreased CP,invitrodigestibility, gas production and VFA concentration. The impacts of shading increased increasing shade level and duration.
Key words:wheat straw; shading treatment; nutritive value;invitrofermentation; digestibility
*通信作者Corresponding author. E-mail: yanfencheng@njau.edu.cn
作者简介:李袁飞(1988-),男,湖南郴州人,在读博士。E-mail:2012105077@njau.edu.cn
基金项目:公益性行业(农业)科研专项(200903003)资助。
*收稿日期:2015-01-29;改回日期:2015-05-29
DOI:10.11686/cyxb2015065
http://cyxb.lzu.edu.cn
李袁飞, 何香玉, 成艳芬, 朱伟云. 灌浆期弱光胁迫对“扬麦15”小麦秸营养价值和体外降解率的影响. 草业学报, 2016, 25(1): 187-196.
LI Yuan-Fei, HE Xiang-Yu, CHENG Yan-Fen, ZHU Wei-Yun. Effects of shading during grain filling on nutritive value andinvitrodigestibility of “Yangmai 15” wheat straw. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(1): 187-196.