中国林木种子园建设与管理技术探讨

夏辉，赵国辉，司冬晶，尹绍鹏，李莹，郑密，赵曦阳

(1.东北林业大学 林木遗传育种国家重点实验室，黑龙江　哈尔滨150040;

2.吉林省四平林木种子园，吉林　四平136000)



中国林木种子园建设与管理技术探讨

夏辉1，赵国辉2，司冬晶1，尹绍鹏1，李莹1，郑密1，赵曦阳1

(1.东北林业大学 林木遗传育种国家重点实验室，黑龙江哈尔滨150040;

2.吉林省四平林木种子园，吉林四平136000)

摘要：从建园时种子园园址选择、优良亲本的选择、优良无性系或家系选择和配置以及种子园经营管理等几个方面探讨中国种子园发展现状，深入分析种子园建设与管理存在的重要问题，提出今后研究中应关注以下几个方面：种子园亲本和园址选择的重要性；优良家系或无性系配置应同时兼顾遗传多样性与遗传增益；种子园经营管理中应树立良种价值观，注重种子产量和品质的保障；种子园发展中应重视分子育种与常规育种的有效结合。

关键词：种子园；亲本选择；遗传增益；遗传多样性；经营管理

林木种子园是将所选择的优树，按特殊的设计要求，实行集约经营，为生产优良遗传品质种子所建立的特种人工林。最初林木种子园的营建可以追溯到1880年，由荷兰人在爪哇创建的金鸡纳霜树(Cinchonaledgeriana) 种子园[1]，20世纪30年代以后，欧洲许多国家相继营建了自己的种子园[2]，并实施了高世代改良工作[3]。中国种子园的营建始于20世纪60年代，目前已建立种子园的树种约40种[4]，虽然云杉(Piceaasperata)[5]、马尾松(Pinusmassoniana)[6]等建立了第2代或3代种子园，但相对于欧洲国家来说，技术还是比较落后，其发展速度比较缓慢。

林木种子园对林木良种化进程具有重要的意义[7]。由于中国种子园营建及经营管理经验等还不是很成熟，在种子园建设和经营管理等方面存在很多问题。学习和总结国内外种子园的先进经验和技术，可以为中国种子园建设提供指导，进一步促进林木良种化进程。本文就林木种子园建立时优良亲本的选择、种子园园址选择、改良后高世代种子园优良无性系或家系选择和配置，以及种子园经营管理等几个方面存在的主要问题进行了归纳，以期为今后中国高产优质种子园的建设提供参考。

1种子园亲本及园址选择

1.1亲本选择

种子园产量的高低、种子遗传品质的好坏，以及种子园的遗传增益等都与亲本的选择有重要的关系。前期国内外都是以经济效益为目的营建种子园，而对于某些具有生长潜力和特殊利用价值的树种没能给予足够的重视，建园树种的选择比较单一，以至于所建种子园出现树种不平衡的现象[8]。所以，育种目标多样化对种质资源的保存和今后种子园的发展具有重要意义[9]。初级种子园营建时，亲本材料是从天然林林分中选出的优树，优树彼此间一般不存在亲缘关系[10]，但在对优树的选择时往往只注重生长性状的好坏，而忽视了其开花结实及子代生长能力，使一些潜在的优良材料被遗失，降低种子园的遗传基础和遗传多样性。

亲本数量的多少也会影响种子园的遗传增益和遗传多样性[11]，所选数量太多，会增加遗传多样性，但相应的育种值较低的亲本数量也会增多，导致整个种子园的遗传增益降低，且加大种子园管理经营的工作量；而亲本数量太少，虽然子代有可能保持比天然群体更高的遗传多样性[12]，但会增大近交几率，降低遗传品质。综合考虑种子园面积，合理选择亲本数量，在保证种子园最大遗传增益的同时确保一定的遗传多样性，才能提高种子园种子的遗传品质。温秀凤[13]等人通过实际育种经验总结得出，60 hm2以上的华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)种子园可选用150个以上亲本，30 hm2以下的选用100个以下亲本。张任好[14]等、朱亚艳等[15]营建的马尾松种子园及刘敬灶[16]营建的福建柏(Fokieniahodginsii)种子园都符合温秀凤等人所总结的一般规律，但是必须注意的是，不同的树种由于自身生长特性不一样，在数量选择上应结合实际情况。对于密度较大的初级种子园，可以考虑通过子代测定、开花结实性状等对亲本进行疏伐，而对于亲本数量较少的种子园，可以考虑通过人工辅助授粉增加子代的遗传多样性，提供无性系或家系间的基因交流，使得种子进化[11]。

1.2园址选择

种子园在建园时，往往还要考虑园址的选择[17]。首先应考虑所建种子园地形开阔，自然条件较好，并且还要交通便利，方便管理，利于种子的运输[18]；其次种子园附近应无近缘树种，或有一定范围其他林分的隔离带，保证无外源花粉的污染[19]，当然也可以保持一定的距离来防止近缘花粉的污染，具体的隔离距离由不同的树种决定，如落叶松(Larixgmelinii)花粉无气囊，100m以上即可[19]；最后还得确保种子园的气候条件有利于开花授粉，即避免霜冻和梅雨季节，应尽量避免或减小花期差异，保证种子园的空气流通[20]。徐清乾[21]在第二代杉木(Cunninghamialanceolata)种子园、谢汝根[22]在第3代杉木种子园建园过程中，都依据此方法进行种子园选址。另外，国外很多研究者还认为，为了避免极端气候的影响以及适合的海拔高度，建议种子园向南迁移更为合适[23]。因此，自身遗传特性和外界环境是影响种子园稳定与高产因素的两个主要方面[24]，适宜的园址不仅可以提高种子园整体增益，还有利于生产管理，对种子园今后种子的产量和品质具有重要意义。

2优良家系或无性系选择及配置

2.1选配方式

随着人们对种子园的重视加深和研究不断深入，建立高世代的种子园显得十分必要。在高世代种子园建园时，需要选出优良家系或无性系作为建园材料，而传统的选择方式往往是对初级种子园测试群体进行半同胞或全同胞子代测定[25]，根据子代生长性状的好坏来评价被测试亲本的优劣，从而选出育种值较高的亲本作为高世代种子园的建园材料，这种选择方式就是后向选择；另外一种较为常见的选择方式是在子代测定林，即初级种子园的亲本后代中，选择优良的子代无性系或家系作为建园材料，即前向选择。两种不同的选择方式各具优缺点，前向选择的子代是高育种值亲本交配所产生的，更具潜力，但也存在着某些不确定因素，如基因突变等；而后向选择的亲本育种值高低可通过子代测定获得，并且生殖、开花结实等特性都有更为充分的认识，相比前向选择来说遗传背景更为清楚，只是在育种值上可能会稍显不足[26]。Hodge[27]提出过将两种选择方式同时应用于同一种子园中，这样不仅可以比较两种选择最终带来的差异，还能丰富遗传基础多样性，对于某些树龄较大的嫁接苗还能提早开花[28]，并且它们都是通过遗传测试[29]而得到的优树，具有可靠性。

2.2选配原则

在进行优良家系或无性系选择时，除了注重亲本和子代生长性状外，亲本开花结实特性，以及种子的发芽、成苗特性等也尤为重要，中国许多种子园在优良家系或无性系选择时，往往就忽视了这一点。林木开花结实规律的研究是良种生产研究的重要内容[30]，研究林木开花结实习性，可为林木种子园建设管理，预测球果和种子产量，调控种子园种子的遗传品质等方面提供依据[31]。崔宝禄等[32]对华北落叶松雌雄花量和其他相关性状的分析中指出，胸径与冠幅生长等对无性系雌花量具有促进作用，而树高和材积生长对其具有抑制作用。所以应综合各指标来选定优良树种。另外，除了种子的产量外，种子的遗传品质也非常重要，孙鸿有[33]对杉木研究中指出，种子的品质是评价优树的重要指标，也是不同世代种子园遗传增益的具体表现。因此，在种子园建园材料选择时，应结合子代测定结果，并综合考虑亲本的生长性状、开花结实特性以及种子的遗传和播种品质，这样才能获得优良高产无性系或家系，提高种子园的遗传增益。

2.3种子园配置

无性系或家系的合理配置也是影响种子园遗传增益、种子产量和品质的因素之一，Kassaby认为高效种子园子代应具有较高的遗传品质、宽广的遗传基础和丰富的遗传多样性[34]。因此，要想使种子园获得高效的遗传效率，最合理的配置是让种子园既能获得最大的遗传增益的同时，又能保持一定的遗传多样性，避免高世代种子园中近交衰退的出现，增加基因间的交流，产生更多具有生产潜力的优质种子。在如何配置方面，Lindgren[35]提出，可将入选的每个家系或无性系配置相同株数，这样可以使有效亲本的数量得到提高，从而保证一定的遗传增益。目前中国许多种子园在亲本配置时仍采用这种方法，但是对一些高世代种子园来说，这种平衡的配置方法并不是最优的。也有人提出选择育种值高的亲本来进行配置，作为建园材料[36]，但此法存在很大的安全隐患，并且遗传基础较差。为了克服上述两种方法的缺点，国外研究人员提出线性配置法，即对于育种值较高的亲本配置较多的单株，反之则较少，这样不仅确保了较高的遗传增益，也保持了一定的遗传多样性[37]。另外，在区组配置时，相同无性系单株和有亲缘关系的无性系之间应保持足够的距离[38]，通常同一无性系之间至少应间隔20m，这样能减少近交的几率，保证充分随机授粉，有利于抚育疏伐管理，以及今后种子园的补扩[39]。

3种子园的经营管理

种子园的经营管理水平的高低，直接影响到种子园的产量及种子的遗传和播种品质，因此，应加强种子园的经营管理措施，提高管理水平和管理效率，具体体现在抚育疏伐、花粉管理、病虫害防治等几个方面。

3.1抚育疏伐

由于环境条件或自身遗传基础较差的影响，种子园总会有部分母树表现不佳，为了不影响整个种子园的遗传增益，需对其进行抚育疏伐。国内外许多种子园在疏伐对象的选择时，往往只考虑那些生长表型不佳的母树，而对于配子贡献率低的无性系或家系，也应考虑在内。其疏伐方案，并不是一味地伐去育种值低的亲本，应采用线性配置疏伐法，根据其育种值的高低来决定每个亲本保留的多少，这样才能够很好地兼顾遗传增益和遗传多样性，并保证一定的有效亲本数量[40]。疏伐强度一般为中等强度[41]，且要保持适合的郁闭度[42～43]，这样可以使母树间通风透光，有利于种子产量的提高。另外，适当地对母树进行修剪[44]，有利于种子产量的提高和采收工作的顺利进行，并克服大小年带来的影响。

3.2花粉管理

种子园管理过程中，外源花粉污染、花粉量多少及花期一致性等对种子园结实影响较大。虽然50km以外的花粉也会造成一定程度的污染[45]，但在种子园四周种植亲缘关系较远植株进行隔离效果显著。调节雄雌配比、施用赤霉素、环缢等处理是提高花粉产量[46]的重要方案。而通过喷水来降低种子园的温度，延迟开花[47]来控制开花时间，是避免花期不遇，提高受孕率，进一步提高产量和种子遗传品质的重要方法。花粉量不足，人工辅助授粉可以提高授粉几率，而当花粉充足时，虽然辅助授粉对种子产量提高效果不显著，但对改善遗传效率和提高种子遗传品质仍是有效的[48]。

3.3病虫害防治

病虫害的发生能严重影响植株的生长发育，降低种子园的产量和种子品质，甚至会危及整个种子园生态系统[49]。国内外种子园对病害主要采取预防为主，综合治理，积极防治的措施；而对虫害普遍采取杀虫剂和生物农药进行治理，但这样会对林木的生长发育产生影响，很容易使病虫害产生抗药性，诱发更为严重的病虫害。因此，尽量采用生物防治，增强林木自身的抵抗力[18]，在林木种子园中套种其他作物，既可以抑制杂草丛生，还能减少病虫害的发生。另外，种子园丰富的遗传多样性和宽广的遗传基础，对于减少病虫害的发生，遏制病虫害的传播，也能起到一定作用。

4研究展望

种子园是良种繁育的基地，其目的是大批量生产遗传品质优良的种子，这对于良种生产和生态造林具有重要意义。由于中国种子园的建设分布各地，种源和环境的差异较大，种子园建设和经营管理涉及的问题较多，能够用于指导所有种子园生产经营的技术很难出现，因此，应对种子园建设和经营管理中存在的主要问题进行总结。在种子园建设和经营管理中，应重点注意以下几个方面：(1)合理选择种子园园址和建园亲本材料，对一些具有生长潜力和其他新特性的树种应给以重视；(2)优良无性系或家系选配过程中，获得最大遗传增益的同时，应保证一定的遗传多样性；(3)种子园经营管理中，应树立良种价值观，改变经营理念，保证种子产量的同时，还应注重种子遗传品质的保障；(4)结合分子育种和常规育种，并将其应用于种子园生产实践中。

随着DNA分子标记技术的发展及数量性状和抗性基因的定位连锁图谱的构建，林木分子育种逐渐展现出广阔的应用前景。迄今为止，国内外包括落叶松属(Larix)、杨属(Populus)等在内的30多个树种已经构建了遗传连锁图谱[50]。利用DNA分子标记不仅可以有效区分污染花粉和种子园花粉产生的子代[25]，还能在早期进行优良目的性状基因的筛选，大幅度的缩短良种选育进程。但由于林木的高度杂合性和缺乏高世代的遗传材料，限制了遗传连锁图谱的构建速度[51]，使林木分子育种进程变得缓慢。相比常规育种而言，分子育种其自身也存在遗传增益不够高及亲本组合数过多导致成本增加的局限性[7]。另外，分子标记辅助育种对目的性状基因响应较大，但同时对其他基因响应就会降低，容易引起基因增益的流失，最终导致育种群体的遗传基础变窄。因此，只有结合传统的常规育种和高效的分子育种，充分考虑实际情况，制定合理的技术方针，才能全面提升育种水平[52]，选育出更优良种，提高种子园种子产量和品质。相信随着科学技术的不断进步以及育种工作的推进，高效育种一定会应用于实践生产，这对于今后的林木良种化进程具有重要意义。

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Construction and Management Technology of Tree Seed Orchard in China

XIA Hui1，ZHAO Guo-hui2,SI Dong-jing1,YIN Shao-peng1,LI Ying1,ZHENG Mi1,ZHAO Xi-yang1

(1.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding,Northeast Forestry University,Harbin Heilongjiang 150040,P.R.China;2.Seed Orchard of Siping,Siping Jilin,136000,P.R.China)

Abstract:From different aspects such as sites identification,excellent parents selection,superior clones or pedigree selection and operation management,this research summarized the current development situation of tree seed orchards in China,and analyzed relevant importance issues existed in construction process and management.This study made further suggestions for future works：the important of excellent parents and sites selection;more consideration for genetic gain and diversity during excellent parents selection;value establishment of high quality seed in the whole management process;combination of molecular breeding and conventional breeding.

Key words:Seed orchard;parents selection;genetic gain,genetic diversity;operation and management

中图分类号：S 722

文献标识码：A

文章编号：1672-8246(2016)02-0046-06

通讯作者简介：赵曦阳(1981-)，男，副教授，博士，主要从事林木遗传育种研究。E-mail:zhaoxyphd@163.om

第一作者简介：夏辉(1992-)，男，硕士研究生，主要从事落叶松遗传改良研究。E-mail:xh857676969@163.com

基金项目：“十二五”农村领域国家科技计划课题(2013AA102704-04-04)资助。

*收稿日期：2015-07-14