木蠹象属Pissodes Germar系统学研究综述

张新民

(西南林业大学 林学院，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南　昆明650224)



木蠹象属PissodesGermar系统学研究综述

张新民

(西南林业大学 林学院，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南昆明650224)

摘要：木蠹象属Pissodes Germar昆虫是松树、云杉和冷杉等针叶树的重要害虫之一。本文从木蠹象属的研究现状出发，介绍了该属的研究历史，对该属的建立时间进行了澄清和界定，并对其寄主和分布地进行了总结。木蠹象属全世界共记述有效种类46种，分布在17个国家和地区，其主要寄主植物为松属、云杉属和冷杉属等针叶类树，在中国危害较重的有红木蠹象、云南木蠹象和华山松木蠹象。

关键词：木蠹象；种类；分布；寄主

木蠹象属(PissodesGermar)隶属于鞘翅目(Coleoptera)、象甲科(Curculionidae)、木蠹象亚科(Pissodinae)，是松树(PinusLinn)、云杉(PiceaDietr)和冷杉(AbiesMill)等针叶树的重要害虫类群之一，主要危害植物的嫩梢、枝、干、树皮、球果等部位，该属昆虫的适应性极强，既能在原产地造成巨大的危害，也可随寄主植物通过人为携带扩散到其他国家和地区，形成对入侵地的威胁[1]。因此，该类昆虫是世界林业生产部门及海关检疫部门一直关注的对象。本文整理了该属的世界种类名录、寄主及分布地，借以展现木蠹象属的研究历史及现状。

1木蠹象属国内外研究历史及现状

1.1木蠹象属的建立

木蠹象属的首次提出者是德国昆虫学家Germar(1817)，于1824年详细描述了该属的形态特征，将其归属于鞘翅目(Coleoptera)象甲科(Curculionidae)树皮象亚科(Hylobiinae)，但Germar并没有为木蠹象属指定模式种，而是由Schoenherr于1826年指定松树木蠹象(PissodespiniL.)为木蠹象属的模式种[2]。至此，木蠹象属才算是正式确立。

1.2木蠹象属国外研究概况

关于木蠹象属的研究至今已有近200年的历史，全世界至少有18个国家或地区的60位学者参与到该属的分类学研究中，他们或对木蠹象属的种类描述、命名做出贡献，或对木蠹象属分类地位及系统提出修订。

美国科学家Hopkins对分布在北美地区木蠹象属的昆虫进行了系统研究，将木蠹象属的分类地位提升为亚科(Pissodinae)，不再隶属于树皮象亚科(Hylobiinae)[3]。同时发表了北美地区的木蠹象属的专著，在重新描述和订正木蠹象属原有物种的基础上，记述了23个新种。

随着科学技术的不断发展，部分分类学家开始采用较为先进的分类手段，重新对木蠹象属的昆虫进行分类。例如，Voss根据木蠹象属(PissodesGermar)的系统进化特征，认为(P.onychinus),(P.pictruatus)和(P.prodigialus)这3个种的喙比较短，与木蠹象属的属征不相符，将它们迁出原属后并分别成立3个新属：Heilipodus，Marshallius和Rhineilipus[4]；Hopkins的专著中仅仅根据体色及分布范围对P.similis与P.utachensis，P.affinis与P.curriei，P.rotundatus与P.alascensis这3组6种昆虫进行鉴别，这些昆虫在形态特征、生物学特性方面极其相似，当时就有人认为这样的划分不够准确，但并没有找到足够充分的理由认为这3组6种象虫是同物异名。直到1973年，Smith才根据染色体结构及细胞遗传学特性，证明了这些昆虫是3对同物异名的昆虫[5]。因此，在这一时期，生物学、生态学、生理学及遗传学等方面的特征被用来鉴别物种，使对木蠹象属种类的认识又深入了一个层次。根统计，从1955-1987年的32年间，共有14个国家的23位学者研究对该属进行过研究，澄清和订正了部分已知种，发现了部分新种。

墨西哥昆虫学家O’Brien通过对墨西哥的木蠹象属系统研究后，记述了3个新种，分别为,P.cibriani、P.mexicanus和P.championi[6]。随后Langor对木蠹象属的研究进行了系统分析和统计，共收集和整理了1817-1996年的研究论文698篇[7]，对该属的研究有很大帮助。

1.3木蠹象属国内研究概况

中国对木蠹象属的研究起步较晚，中国科学院动物研究所赵养昌和陈元清1980年共同完成的《中国经济昆虫志(第20册)，鞘翅目：象虫科(一)》，是中国研究该类群的开始，书中共记述中国象虫科10亚科102属286种，仅包括木蠹象属的3个种，分别为,樟子松木蠹象(P.validirostris)，红木蠹象(P.mitidus)，黑木蠹象(P.cembrae)[8]；加拿大昆虫学家Langor和中国科学院动物研究所昆虫学家张润志教授共同合作描述了来自中国的2新种，分别为,云南木蠹象(P.yunnanensis)和粗刻点木蠹象(又名华山松木蠹象)(P.punctatus)[9]；张润志在2007年又描述中国2新种,即陈氏木蠹象(P.cheni)和黄带木蠹象(P.pilatsquamosus)[10]，并系统总结了该属在中国的种类分布情况。

2木蠹象属世界种类名录、寄主及分布地

在查阅文献资料的基础上，整理出木蠹象属昆虫世界名录、寄主植物名称及分布地(表1)。

通过对表1中的种类统计及分布地进行分析，木蠹象属昆虫全世界共记述有效名称46种(截止目前)，分布在17个国家和地区，其中美国分布的种类最多，有21种，其次是加拿大有12种，而在中国分布的只有9种；在一个国家或地区特有的种类有25种，占总数量的54.3%，同时分布在的两个及以上国家或地区的种类有21种，占总数量的45.7%。

通过对表1中的寄主植物类型及单一性进行分析后发现，寄主植物单一的有10种，占总数量的21.7%，寄主植物在两种或两种以上的有36种，占总数量的78.3%。如果按寄主的植物的类型进行分析，寄生在松属(Pinus)上的有31种、云杉属(Picea)上的有10种、冷杉属上的有6种、黄杉属(Pseudotsuga)上的有1种、寄主不详的有6种，分别占总数量的37.3%、21.7%、13.0%、2.0%和13.0%。从以上的分析结果可以看出木蠹象属昆虫主要寄主植物为松属植物，其次为云杉属植物。

表1　木蠹象属世界种类名录、寄主植物及分布地

续表1

序号种类引用期刊、专著信息异名寄主植物分布地17圆木蠹象PissodesrotundatusLe.Conte,1876[20]Proc.Amer.Phil.Soc.15:143PissodesalascensisHop-kins;PissodesnigraeHopkinsPiceacanadensis、红云杉美国;加拿大18绿纵木蠹象PissodesfasciatusLe.Conte,1876[20]Proc.Amer.Phil.Soc.15:142Pseudotsugataxifolia美国;加拿大19微点木蠹象PissodesirroratusReitter,1899[21]DeutscheEntomol-gischeZeitschr,44:208雪松、落叶松属Larix俄罗斯20同木蠹象PissodessimilesHopkins,1911[3,17]TechnicalSeries.20(1):44香脂冷杉美国;加拿大21巴伯木蠹象PissodesbarberiHopkins,1911[3,17]TechnicalSeries.20(1):45不详美国22施瓦兹木蠹象PissodesschwarziHopkins,1911[3,17]TechnicalSeries.20(1):50PissodesyosemiteHop-kinsPinusscopulorum美国;加拿大23类球松木蠹象PissodeswebbiHopkins,1911[3,17]TechnicalSeries.20(1):54类球松Pinusstrobi-fromis、Pinusscopulo-rum、Pinusmruuay-ana美国24加州木蠹象PissodescalifornicusHopkins,1911[3,17]TechnicalSeries.20(1):53Pinusponderosa美国25辐射松木蠹象PissodesradiataeHopkins,1911[3,18]TechnicalSeries.20(1):55辐射松Pinusradiata、樟子松美国26菲斯克木蠹象PissodesfiskeiHopkins,1911[3,17]TechnicalSeries.20(1):59红云杉、黑云杉Piceamariana美国;加拿大27轻刺木蠹象PissodespuncticollisHopkins,1911[3,17]TechnicalSeries.20(1):60红云杉美国28扭松木蠹象PissodesmurrayanaeHopkins,1911[3,17]TechnicalSeries.20(1):60扭松Pinusmurrayana美国29科罗拉多木蠹象PissodescoloradensisHopkins,1911[3,18]TechnicalSeries.20(1):61Piceacanadensis、恩格曼氏云杉Piceaen-gelmnni美国;加拿大30柏氏木蠹象PissodesburkeiHopkins,1911[3,17]TechnicalSeries.20(1):62香脂冷杉美国;加拿大31榛梢木蠹象PissodesterminalisHopping,1920[22]TheCanadianEn-tomologist.52:133松属美国32硬木蠹象PissodesrobustusVanDyke,1927[23]Pan-Pac.Entomol.4(1):11不详美国33赭色木蠹象PissodesochraceusVanDyke,1927[23]Pan-Pac.Entomol.4(1):12不详美国34瘤木蠹象PissodesgalloisiKōno,1928[24]Insectaatsumura-na.2:169不详日本

续表1

序号种类引用期刊、专著信息异名寄主植物分布地35孟特松木蠹象Pissodesguatemalte-cusVoss,1955[4]Mitt.Muench.Entomol.Ges.44:240孟特松Pinusmonte-zumae危地马拉;墨西哥36尖疹木蠹象PissodeszitacuarenseSleeper,1969[25]Bull.S.Calif.Acad.Sci.68(4):241松属墨西哥37谢姆德木蠹象Pissodesschmutzen-hoferiOsella,1977[26]BollettinoDelMuseoCivicoDiStoriaNatura-leDiVerona.IV:453假球松Pinuspseudostrobus萨尔瓦多38墨西哥白松木蠹象PissodesayacahuiteOsella,1977[26]BollettinoDelMuseoCivicoDiStoriaNatura-leDiVerona.IV:455Pinusayacahuite萨尔瓦多39凹沟木蠹象PissodesincavatusOsella,1977[26]BollettinoDelMuseoCivicoDiStoriaNatura-leDiVerona.IV:456墨西哥白松Pinusay-acahuite萨尔瓦多40展叶松木蠹象PissodescibrianiO’Brien,1989[6]TransactionsoftheA-mericanEntomologicalSociety.115:418展叶松Pinuspatula墨西哥41墨西哥木蠹象PissodesmexicanusO’Brien,1989[6]TransactionsoftheA-mericanEntomologicalSociety.115:424野松Pinusrudis墨西哥42冠军木蠹象PissodeschampioniO’Brien,1989[6]TransactionsoftheA-mericanEntomologicalSociety.115:425松属墨西哥43云南木蠹象PissodesyunnanensisLangor&Zhang,1999[9]TheCanadianEntomol-ogist.131:593云南松Pinusyun-nanensis中国44粗刻点木蠹象(华山松木蠹象)PissodespunctatusLangor&Zhang,1999[9]TheCanadianEntomol-ogist.131:594云南松、华山松Pinusarmandii.中国45陈氏木蠹象PissodescheniiLu&Zhang,2007[10]EntomologicalSocietyofCanada.139:179红松Pinuskoraiensisi中国46黄带木蠹象Pissosdespilatsqua-mosusLu&Zhang,2007[10]EntomologicalSocietyofCanada.139:180云杉Piceaasperata中国

3木蠹象属系统学研究存在的问题

(1)基础分类研究较少。木蠹象属昆虫是针叶类林木的重要害虫，在其生物学、生态学和防治等方面的研究非常多。但其基础分类学研究并不多，加拿大的Langor在1998年对有关木蠹象属的文献资料进行过系统的统计和分析后发现，在所统计的近700篇文献中，昆虫分类方面的文献不足5%，因此，木蠹象属的分类研究工作还需要进一步的深入研究和调查。

(2)缺乏跨区域的系统研究。日本学者Kōno在1930年系统整理过在日本分布的5种木蠹象[27]；俄罗斯学者Egorov等在1996年整理过在俄罗斯分布的13种木蠹象[28]；法国学者Hustache在1930年系统整理过在法国分布的5种木蠹象[29]；德国学者Kuhnt在1912年系统整理过在德国分布的8种木蠹象[30]；中欧学者Freude在1983年系统整理过在中欧分布的8种木蠹象[31]；墨西哥学者O’Brien在1989年系统研究过在墨西哥分布的5种木蠹象[6]；美国学者Hopkins在1911年系统研究过在北美分布的18种木蠹象[3]。以上的研究都是区域性的研究，至今没有发现有跨区域性的系统研究。通过对木蠹象属的研究历史进行回顾，发现该属昆虫的种类虽然不多，但异名现象却并不少，这可能与缺乏跨区域性的研究和地区间交流合作研究较少有关。因此，木蠹象属昆虫在今后的研究中需要加强这方面的工作。

4结语

总之，由于木蠹象属昆虫是经济林木的重要害虫，虽然对木蠹象属的研究文献较多，但多集中在生物学、生态学方面，而分类学研究的文献资料较少，因此，世界木蠹象属昆虫的系统学研究目前还处于α阶段，其分类研究的工作还有待加强。另外，由于木蠹象属的昆虫适应性较强，食性广泛，不仅能在原产地造成巨大的危害，也可对新侵入地区的植物造成威胁，所以该类昆虫也是世界林业生产部门及海关检疫部门一直关注的检疫对象。

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Review on Systematics Study of Pissodes Germar

ZHANG Xin-min

(Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province，College of Forestry，

Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，P.R.China)

Abstract:The genus Pissodes insect is one of important pests of conifer species like pine，spruce，fir，etc.In order to make forestry workers fully and accurately understand the species distribution and host situation in the world，relevant research on history and current situation of Pissodes were systematically analyzed through collecting and sorting literatures extensively.The results showed that 46 legitimate species were recorded in the world，and these species were distributed in 17 countries and regions.They mainly parasite conifer species like Pinus，Piceae，Abies，etc.P.nitidus，P.yunnanensis，P.punctatus were the most serious pests in China.

Key words:Pissodes Germar; species; distribution; host

中图分类号：S 763

文献标识码：A

文章编号：1672-8246(2016)02-0153-07

作者简介：张新民(1979-)，男，博士，讲师，主要从事昆虫系统学与生物多样性研究。E-mail：zhangxm7908@163.com

基金项目：云南省教育厅科学研究基金项目(2014Y334)资助，云南省森林灾害预警与控制重点实验室开放基金项目(ZK150012)，云南省森林保护学重点学科资助。

*收稿日期：2015-07-10