荒漠草原土壤种子库研究方法、内容和展望

张园园 ，伊风艳 ，王晓娟 ，赛希雅拉

（1.内蒙古农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031；2.中国科学院内蒙古草业研究中心，内蒙古 呼和浩特 010031）

荒漠草原土壤种子库研究方法、内容和展望

张园园1，2，伊风艳1，2，王晓娟1，2，赛希雅拉1，2

（1.内蒙古农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031；2.中国科学院内蒙古草业研究中心，内蒙古 呼和浩特 010031）

荒漠草原土壤种子库是研究荒漠植被演替、更新与恢复的重要基础，主要对荒漠草原土壤种子库的研究方法、研究内容方面进行介绍，并展望了其未来的研究趋势，以期对荒漠草原土壤种子库的研究提供参考。

荒漠草原；土壤种子库；植被动态

土壤种子库（soil seed bank）是指存在于一定体积土壤（包括凋落物）中有活力的、休眠及未休眠种子的总和［1］。它既包含了表层植物种子成熟后散落在土壤表层没有萌发、没有被动物采食的植物种子，也包括了多年累积下来的深入到土壤中的植物种子。土壤种子库与地上植被以及相邻区域的植被存在着密切的关系，同时土壤种子库在一定程度上反映了植物群落内种群的状况，甚至可以反映出植物群落的历史和未来。随着群落生态学的发展，对土壤种子库的研究已经成为植物生态学重要的一部分。目前草原被严重开垦，草原面积缩减、荒漠化逐渐扩大，人们对草原保护的意识越来越强，植被的重要性得到了巨大的显现，而土壤种子库是植被恢复的重要的研究对象，被越来越多的专家学者所重视。因此，探究荒漠草原土壤种子库研究方法也成为草原治理的重要方面，该文在通过前期对文献的梳理研究的基础之上，对土壤种子库研究方法进行对比，以期为研究荒漠草原土壤种子库方面的工作提供参考。

1 荒漠草原土壤种子库的研究方法

1.1 取样方法 通常在土壤种子库取样方面的研究方法分为2种：随机取样和定点取样。付和平等［2］在内蒙古阿拉善荒漠区对4种不同干扰条件下样区进行了随机取样，选取25 cm×25 cm×20 cm的样方，3次重复。包秀霞等［3］在对蒙古高原典型草原进行随机选取面积为0.5 m×0.5 m、深度为0～5 cm原状土壤，连同凋落物带回室内。李锋瑞等在科尔沁沙地南部的奈曼旗选择封育保护和未封育放牧的沙质草地代表地段等距离（10 m）设置6条长100 m的样线，在每条样线等距离（10 m）设置10个样点，每种样地共60个样点，用于土壤种子库取样。根据不同的地理、环境因素进行样方大小、取样深度等测定方法的选择。为了检测种子库的动态变化，大多数试验者设置定点样方大小为1 m×1 m。在进行土壤种子库取样时可以根据土钻的大小，确定取样点的多少和深度。根据不同设计需要来最大限度地减少取样对种子库测定的误差。

1.2 取样时间 土壤种子库的取样一般分为2个时间段：4—5月，在种子没有萌发之前取样；9—10月在种子成熟期后进行取样，这是取样的高峰时段。前者可以判断在种子萌发前土壤中的种子数，后者在种子成熟期后判断刚刚成熟进入土壤种子库的种子数，从而进行前后对比研究。同时在5月底、6月初和8月底分别进行群落调查，查看植物群落的丰富度及每种植物出现的频率。

1.3 种子的鉴定 进行种子库土壤样品的分选，通常采用种子萌发法和物理分离法。萌发法是取样后将大块砂砾筛除，把草根和枯枝剔除，用孔径为0.3 mm的土壤筛过筛，之后把样品充分拌匀进行萌发实验［4］。把剩余的土壤样品平铺在大号的培养皿中或花盆里，放置在光照培养箱中，设定光照和温度，一般情况温度设置在15～25℃范围萌发率最高，定期适时浇蒸馏水。或者放置在温室中，定期浇水，保持土壤湿度。每24 h观察一次萌发情况，拔除能够鉴别的植株，直到培养皿中不再有新的幼苗长出，然后将土壤样品进行搅拌继续观察，对于不能鉴别的幼苗进行移栽继续观察鉴别。

物理分离法相对来说工作量较大，一般采用网筛法和漂浮法。网筛法可以用不同网孔的筛子逐次过筛，并用水进行清洗，再在解剖镜下分离种子。杜晶等在对退化草地狼毒种群土壤种子库的研究中每份土样依次过孔径3 mm和0.25 mm土壤筛，在双筒显微镜下对土壤样品进行人工种子挑选，并用四唑法进行种子活力鉴定［5］。漂浮法利用种子的密度不同，采用不同密度的溶液分离种子，但由于所用溶液需根据土壤中种子特性、密度等不同条件进行配置，目前较少利用该方法。

2 荒漠草原土壤种子库的研究内容

2.1 土壤种子库的组成和空间分布 荒漠草原土壤种子库与典型草原、草地的土壤种子库在物种的丰富度、密度方面存在着很大的差异，荒漠草原植被稀少，植物种类单一，降水多少对植物的生长和种子产生起到至关重要的作用，同时放牧对土壤种子库有着重要影响。闫瑞瑞等［6］在内蒙古苏尼特右旗以短花针茅荒漠草原为研究对象，发现可萌发土壤种子库密度封育禁牧区显著高于划区轮牧区与自由放牧区；土壤种子库密度在0～5 cm土层内分布75.06%～83.19%，在5～10 cm、10～15 cm随深度增加土壤种子库密度减少。放牧不仅影响土壤种子库的数量和组成，而且对地上植被的组成和结构有着直接影响，进而改变土壤种子库与地上植被之间的关系。Jacquemyn［7］对比利时不同草原经营方式下草原的地上植被和种子库物种组成和多样性进行了11年的研究，结果表明封育使物种多样性下降60%（从29种/m2下降至12种/m2），而放牧样地中的物种多样性保持不变。封育样地种子库的物种组成和种子密度也显著低于放牧样地，表明适当的放牧对种子库更新有促进作用。随着封育年限的增加，一年生草本植物逐渐减少，而多年生草本植物、半灌木、灌木逐渐增加；在垂直分布上，随土层深度的增加单位面积的种子数量减少，土壤种子库的密度随封育时间的增加而增加［4］。

2.2 放牧对土壤种子库的影响 放牧是草原和荒漠草原地区最主要的干扰活动之一，对土壤种子库进而对植被更新潜力有着重要影响，国内外研究者对放牧条件下土壤种子库的变化做了一些研究。Ma［8］等研究了青藏高原高山草甸在不同放牧强度下可萌发土壤种子库的季节动态及其与自然植被的关系，发现土壤种子库随着放牧强度的增加而增加，但物种丰富度和多样性降低，种子密度和多样性在所有土层（0～2 cm、2～7 cm、7～12 cm）都呈显著的季节变化。中度放牧下土壤种子库中的物种多样性最高，随着放牧强度继续升高而剧烈下降［9］。李明等［10］以科尔沁沙地小叶锦鸡儿群落为研究对象，对比分析了放牧干扰和不同封育年限下土壤种子库特征。结果表明：放牧和封育样地土壤种子库均以一年生植物为主，物种丰富度没有明显差异；放牧和封育样地土壤种子库主要分布于0～2 cm的土壤表层，封育样地各层的种子库密度均显著 （P＜0.05）高于放牧样地；放牧和封育样地土壤种子库均为聚集分布，但放牧样地种子库的空间异质性高于封育样地。研究人员连续2年对不同退化程度的天然干旱荒漠草原围封后群落的土壤种子库进行研究［11］显示，封育样地的种子库物种数高于放牧样地；在不同退化梯度下，物种数除2003年封育样地随退化程度加剧呈减少趋势外，放牧样地及2004年各样地均随退化程度加剧而增加，2年的研究结果显示，种子库物种Shannon-Wiener多样性指数和Peilow均匀性系数均以封育样地低于放牧样地。干旱荒漠草地土壤种子库密度年际存在较大的变化。然而，另有一些研究者却得到了相反的结论。蒋德明等［12］以科尔沁沙地主要固沙植被——小叶锦鸡儿群落为对象，采用空间序列代替时间序列的方法，分析不同封育年限和自然放牧条件下小叶锦鸡儿群落的土壤种子库和地上植被特征、土壤理化性质和土壤水分动态，结果表明，封育措施促使固沙植被区土壤种子库密度显著增加，封育2年、6年和 12年的土壤种子库密度分别提高了 15.7%、482.5%和728.1%；土壤种子库的物种多样性和均匀度随着封育年限的增加而降低。

2.3 放牧下土壤种子库与地上植被的相互关系地上植被的更新速度深受放牧强度的影响，植被的多寡也对地下土壤种子库有着至关重要的影响。苏德毕力格等［13］对内蒙古冷蒿草原的土壤种子库特征及其在不同放牧压力下的变化进行了研究，结果表明土壤可萌发种子库与地上植被间的相关程度较低，但轻度放牧提高了种子库与植被的相似度，并且可萌发种子库的种类组成以及土壤种子库中的大部分物种的种子数量均随着放牧压力的增加而减少。在对古尔班通古特沙漠南部春夏季放牧和冬季放牧条件下沙垄土壤种子库的差异及其与地上植被的关系应用野外随机取样与室内萌发实验相结合的方法研究表明：冬季放牧沙垄种子库物种数为24种，而春夏季放牧沙垄为20种，因而春夏季放牧明显减少了种子库中的物种数，春夏季放牧沙垄种子库密度比冬季放牧减少了88%［14］。而以山羊为对象，研究草原化荒漠土壤种子库物种多样性及植物生活型与放牧强度的关系：轻度放牧强度下种子库中的物种数、种子数量相当于对照的72.7%和 74.9%，重度放牧强度仅为对照的 31.8%和33%，认为放牧对草地种子库有影响，能降低土壤种子库的密度［15］。

此外，在对封育和未封育放牧草地土壤种子库、地上幼苗库和植物群落的结构特征进行了比较研究，发现对退化沙地实施封育措施后显著提高了地上植被与土壤种子库的密度和物种数，特别是显著增加了地上植被群落与土壤种子库中优良禾草的物种数与密度，草地质量得到很大改善。由于放牧显著降低了地上植被与土壤种子库的共有物种数，从而降低了地上植被与土壤种子库组成上的相似性［16-17］。李锋瑞等［18］以内蒙古东部的科尔沁沙地

退化沙质草地为研究对象，发现短期封育显著促进了退化沙质草地植被的生态恢复，但土壤种子库和地上植被对禁牧的响应模式和机理存在明显差异，短期禁牧使土壤种子库中所有植物功能类群的密度均得到显著提高，而地上植被中仅提高了一年生禾本科植物和多年生植物2个类群的密度；相反，禁牧显著提高了地上植被所有功能类群的物种丰富度和多样性，而土壤种子库中仅提高了多年生植物类群的物种多样性。在放牧条件下由于土壤种子库中一些重要物种的缺失或数量很少以及极不均匀分布，可以采取补播重要物种结合其他恢复措施来恢复植被的原有覆盖度，从而减少植被退化进程［17］。

3 研究展望

由于环境不断恶化，雾霾天气逐渐增加，人们对环境保护的意识增强，在植物的恢复方面投入越来越大。在这种严峻形势下，土壤种子库研究得到学者、专家的重视。国外的学者在20世纪30年代就开始研究，而我国是从新中国成立后，特别是从20世纪70、80年代才开始着手研究。

3.1 研究方法方面应建立长期监测站，开展持续性的研究 在对土壤样品进行种子分离的时候，将物理分离法和萌发法结合起来，可以先进行物理分离，通过不同孔径的网筛进行逐层筛土，经过水洗，再经过人工分离挑选种子，并把挑选出来的种子进行活性鉴定。挑选过后再把剩余的土壤样品进行混合，放入在培养皿中进行萌发。这样可以最大限度地减少遗漏土壤样品中存在的种子，提高实验的准确度。在准确度方面，如果能够设计出适合不同种子的漂浮溶液，将更加方便、准确地分离种子。

3.2 荒漠草原土壤种子库对地上植被的影响 荒漠草原是一个位于非常重要的草原过渡带类型，由于降水少，地表植被受其影响十分明显。土壤种子库作为潜在的种群资源，它不但受到降水的影响，还受到其他各方面的影响，要进一步阐明这之间的关系，更需要长期的监测，这将成为未来种子库研究的热点。

3.3 放牧对土壤种子库的影响 草原自古就是放牧最集中的地区，根据不同的草原类型对放牧进行合理的规划，不但可以加快地上植被和地下种子库的更新，更能提供优质饲料。进而寻求草原与放牧的平衡点。

3.4 土壤种子库与草原植被恢复 种子埋藏在土壤中，它受到外界干扰变得很小，在植被恢复中可以充分利用土壤种子库原有资源，这将会更加有利于原有植被的恢复。分析地上植被与地下植被在不同放牧强度下的变化，可以更好地揭示草原植被恢复和退化生态系统恢复，这将是未来植被恢复的热点。

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（责任编辑：钱英红）

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Research Method，Research Content and Prospect on Soli Seed Bank of Desert Steppe

ZHANG Yuan-yuan1，2，YI Feng-yan1，2，WANG Xiao-juan1，2，Saixiyala1，2
（1.Inner Mongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences，Hohhot 010031，China；2.Inner Mongolia Research Center for Prataculture，Chinese Academy of Sciences，Hohhot 010031，China）

The establishment of soil seed bank is an important basis for the investigation on vegetation succession,regeneration and restoration of desert steppe.The research method and research content on soil seed bank of desert steppe were reviewed in this paper,and its research trend in future was also prospected,so as to provide scientific information for its further study.

desert steppe；soil seed bank；vegetation dynamics

S812.6

A文章顺序编号：1672-5190（2016）02-0053-04

2016-01-22

项目来源：内蒙古农牧业科学院青年基金（2015QNJJM14）。

张园园（1985—），女，硕士，主要从事荒漠草原土壤种子库研究工作。