UV-B增强下AMF对冬小麦灌浆期光合特性及根系生物量的影响

陈泽方，孙晓岩，于诗赟，贾世杰，刘珍圆，娄运生

(南京信息工程大学应用气象学院，江苏南京210044)

UV-B增强下AMF对冬小麦灌浆期光合特性及根系生物量的影响

陈泽方，孙晓岩，于诗赟，贾世杰，刘珍圆，娄运生*

(南京信息工程大学应用气象学院，江苏南京210044)

通过盆栽试验，研究UV-B辐射增强下接种丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)对冬小麦灌浆期光合和蒸腾生理及根系生物量的影响。UV-B辐射设2个水平，即自然光[对照，1.5 kJ / (m2·h)]和UV-B增强[增强20%，1.8 kJ/(m2·h)]，AMF设2个水平，即+AMF(接种)和-AMF(不接种)。结果表明，UV-B辐射增强下，接种AMF对冬小麦灌浆期旗叶净光合速率下降趋势有延缓作用，但对根系生物量影响不明显；同时，冬小麦灌浆期旗叶气孔导度和胞间CO2浓度显著升高，接种AMF对其有抑制作用。

UV-B辐射；丛枝菌根真菌；冬小麦；光合作用；根系生物量

人类活动造成排放到大气中的氯氟烃(CFCs)和N2O等气体增多，进而引起了大气平流层臭氧层减薄，直接导致到达地表的UV-B辐射增强[1-2]。从生物学角度分析，UV-B波段是对地球生物造成直接影响的主要波段[3]。UV-B辐射增强对农作物的影响受到了人们广泛关注，研究内容涉及到作物生理生化、生长发育、形态结构及产量构成等方面[4-8]。

小麦是我国仅次于水稻和玉米的第三大粮食作物，种植面积占粮食作物总面积的22%左右，产量占粮食总产量的20%以上[9]。在小麦生长发育过程中，灌浆期是小麦生长的关键时期，小麦籽粒灌浆是光合产物向籽粒运输的过程，是小麦产量和品质形成最为关键的阶段[10]。菌根是自然界中一种普遍的植物共生现象，根据其形态学及解剖学特征不同，将其分为4个主要类型，即外生菌根、内生菌根、内外生菌根及其他的菌根[11]。丛枝菌根(AMF)是一种最常见的内生菌根，因其能在一定程度上增强植物的抗逆性，促进植株生长发育，提高作物产量与品质，从而备受关注[12-13]。UV-B辐射增强对小麦生长有显著的抑制作用，菌根可增强作物抗旱、抗低温、抗养分胁迫等能力。但是，菌根能否增强小麦抗UV-B辐射能力，尚缺少相关报道。本研究以冬小麦为研究对象，通过观测接种菌根处理的小麦灌浆期旗叶光合、蒸腾及根系生物量指标，研究UV-B辐射增强下菌根对小麦灌浆期生理特性的影响，以期为相关研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

盆栽试验于2015年11月—2016年5月在南京信息工程大学农业气象试验站(32 °N，119 °E)温室内进行。供试小麦品种为宁麦13号。试验所用土壤取自试验站大田，将所取土壤自然风干、过筛及100 ℃灭菌12 h，而后施肥、浇水，小麦种子经消毒后播种。

盆栽试验分为2组，一组为自然光[A，UV-B辐射强度1.5 kJ / (m2·h)，CK]，另一组采用可升降式的UV-B灯架，将UV-B灯管(光谱为280～320 nm)置于作物冠层上方，模拟UV-B辐射增强，用国产紫外辐照计测定波长297 nm下的辐射强度为1.8 kJ /(m2·h)，较A增强20 %。每组(UV-B增强20 %及CK)又分别分为2个小组，一个小组在播种前于土壤中接种AMF(+AMF)，另一个小组不接种(-AMF)。共计4个处理，每个处理重复3次，共12盆。定苗后，每盆保留5株苗。小麦开花后(2016年4月12日)开始进行UV-B辐射处理，每3盆小麦置于1根UV-B灯管正下方，从而使每盆植株受到均匀辐射。每日辐射时间为8:00—16:30，直到5月成熟收获。

1.2 测定方法

1.2.1 叶片光合生理指标的测定。在小麦花后灌浆期，选择晴朗的天气，于9:00—11:00，使用Li-6400型便携式光合作用测定仪(LI-COR, America)，在每个小组随机选取至少3株小麦，取旗叶测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Rt)、气孔导度(Gs)、细胞间CO2浓度(Ci)等光合和蒸腾生理参数，并重复3次。其中，灌浆前期为花后6～9 d，灌浆后期为花后18～21 d。

1.2.2 根系生物量的测定。待小麦成熟收获后，将小麦根系从土壤中取出并洗净，吸干表面水分后，70 ℃烘干至恒定质量，称量即为根系生物量。

1.3 统计分析

数据处理采用SPSS 23软件进行统计分析。P< 0.05表示差异显著，P< 0.01表示差异极显著。

2 结果与分析

2.1 UV-B辐射增强条件下AMF对冬小麦光合特性的影响

2.1.1 净光合速率。由图1可看出，同一生长发育时期，各处理间的净光合速率无显著差异。各处理灌浆后期的净光合速率均低于灌浆前期，其中，自然光-AMF处理存在显著差异。在灌浆前期至灌浆后期，UV-B增强+AMF处理净光合速率下降6.52%，UV-B增强-AMF处理下降19.30%，自然光+AMF处理下降9.70%，自然光-AMF下降24.06%。可见，接种AMF对净光合速率下降的影响较明显。从接种AMF的2个处理与未接种的2个处理对比可见，接种AMF使灌浆后期净光合速率的下降程度低于未接种AMF处理的13.5%。可以说明，接种AMF在一定程度上可以延缓小麦灌浆后期净光合速率的下降，提高小麦灌浆后期的净光合速率。

2.1.2 蒸腾速率。由图2可看出，在同一生长阶段，各处理的蒸腾速率与对照相比无显著差异，可见，UV-B辐射增强和接种AMF对冬小麦灌浆期的蒸腾速率无显著影响。各处理灌浆后期的蒸腾速率均高于灌浆前期，说明耗水强度比前期大。

图1 不同处理小麦灌浆期净光合速率

图2 不同处理小麦灌浆期蒸腾速率

图3 不同处理小麦灌浆期气孔导度

图4 不同处理小麦灌浆期胞间CO2浓度

图5 不同处理小麦根系生物量

2.1.3 气孔导度。从图3中可以看出，在灌浆前期及后期，UV-B增强-AMF处理下气孔导度与对照相比有显著差异，而UV-B增强+AMF处理与对照相比，无显著差异，因此在灌浆期UV-B增强下，接种AMF在一定程度上可降低气孔导度，使其达到正常水平。各处理灌浆后期的气孔导度显著高于灌浆前期，UV-B增强和接种AMF对冬小麦灌浆前、后期间的气孔导度的上升趋势无明显影响。

2.1.4 胞间CO2浓度。从图4中可以看出，在灌浆前期UV-B增强的2个处理下，旗叶胞间CO2浓度均显著高于对照组，且UV-B增强-AMF处理下的旗叶胞间CO2浓度显著高于UV-B增强+AMF处理，因此AMF在UV-B增强下对胞间CO2浓度升高有一定的抑制作用。在灌浆后期，各处理间胞间CO2浓度并无显著差异。UV-B增强-AMF处理在灌浆前期胞间CO2浓度最高且显著高于其余各处理，随后上升幅度较小，前后期无显著差异，其余各处理灌浆后期的胞间CO2浓度显著高于灌浆前期。

2.2 UV-B辐射增强条件下AMF对冬小麦根系生物量的影响

从图5中可看出，各处理间小麦根系生物量差异较小，通过统计分析发现，处理间差异未达到显著水平。UV-B辐射增强和接种AMF对冬小麦根系生物量无显著影响。

3 结论与讨论

小麦灌浆后期较前期净光合速率明显减弱，接种AMF可以延缓小麦在灌浆后期净光合速率下降的趋势，延缓叶片衰老，但这能否延长灌浆持续期、提高籽粒质量还有待于进一步研究。

AMF以及UV-B辐射增强对灌浆期小麦的蒸腾速率没有显著影响。小麦灌浆后期的蒸腾速率较前期显著偏大，说明小麦旗叶在灌浆后期的耗水强度比前期大，尽可能地使旗叶中碳水化合物向籽粒中转移，并保证在此期间光合作用的进行。

小麦花后UV-B增强，可明显提高灌浆前期旗叶的气孔导度和胞间CO2浓度，接种AMF后，旗叶气孔导度和胞间CO2浓度均下降到与对照无明显差异的范围内。在灌浆后期，各处理间的气孔导度和胞间CO2浓度无显著差异。

接种AMF的小麦与未接种AMF的小麦相比，根系生物量并没有显著差异。郑红丽等研究认为，小麦为单子叶植物，具有发达的根系，根毛长而且密，对养分吸收能力较强，因而AMF对其生理特性、生物量以及根毛影响不明显，其对AMF的依赖性也较小[14]。本研究结果是小麦灌浆前、后期某一天晴朗天气的光合生理特征数据，并不能代表小麦全生育期的光合生理特征。此外，本研究未考虑接种AMF时在土壤中铺设的石英砂的影响，也未考虑接种AMF的量的影响，这些有待以后进一步研究。

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Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungi on the Photosynthetic Properties and Root Biomass of Winter Wheat at the Grain Filling Stage under Enhanced UV-B Radiation

CHEN Ze-fang, SUN Xiao-yan, YU Shi-yun, JIA Shi-jie, LIU Zhen-yuan, LOU Yun-sheng

(College of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China)

The present study investigated the effects of Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) on the physiological characteristics and root biomass of winter wheat at the grain filling stage under enhanced UV-B radiation. To achieve this goal, a pot experiment was conducted with Ningmai 13 as the tested wheat variety, involving two UV-B radiation levels-ambient [1.5 kJ/ (m2·h)] and elevated UV-B [1.8 kJ/ (m2·h)]-and two AMF inoculating levels: +AMF (with inoculating AMF) and -AMF (without inoculating AMF). The results showed that inoculating AMF slowed down the trend of decline of net photosynthetic rate at the late grain filling stage. In addition, inoculating AMF had no obvious effect on root biomass. Enhanced UV-B radiation increased the stomatal conductance and intercellular CO2concentration in winter wheat leaves at the grain filling stage, which could be inhibited by inoculating AMF.

UV-B radiation; AMF; Winter wheat; Photosynthesis; Root biomass

2016-07-27

国家自然科学基金(41375159)；江苏省自然科学基金(BK20131430)；江苏省高校大学生创新训练计划项目。

陈泽方(1997—)，男，本科，主要从事农业气象研究。E-mail:290829398@qq.com。

*通讯作者：娄运生(1968—)，男，博士，教授，主要从事气候变化与农业、农业气象、生态气象等方面的研究。E-mail:yunshlou@163.com。

S162；S512.1

A

1673-6486-20160234

陈泽方,孙晓岩,于诗赟,贾世杰,刘珍圆,娄运生.UV-B增强下AMF对冬小麦灌浆期光合特性及根系生物量的影响[J/OL].大麦与谷类科学,2016,33(4):11-14[2016-11-14].http://www.cnki.net/kcms/detail/32.1769.S.20161114.1915.002.html