番茄花叶病毒对番茄茎部和果实危害严重

曹金强 柴阿丽 谢学文 石延霞 李宝聚

（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

番茄花叶病毒对番茄茎部和果实危害严重

曹金强 柴阿丽 谢学文 石延霞 李宝聚*

（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

李宝聚博士诊病手记（九十九）

番茄在我国乃至世界上都是种植范围最广的蔬菜之一，具有良好的营养价值和经济效益。然而番茄上的病害也有很多，对番茄的生产造成很大的危害。番茄花叶病毒（Tomato mosaic virus，ToMV）寄主范围较广，不仅能侵染茄科、十字花科等蔬菜作物，还能侵染花卉和苗木等，对寄主尤其是番茄的危害十分严重。近年来，随着地域交流的加强、番茄品种的多样化以及天气的变化，番茄花叶病毒病的症状也呈现多样化，且危害不减。中国农业科学院蔬菜花卉研究所菜病综防课题组在番茄病害调查中发现，部分地区番茄出现花叶、植株矮化等常见番茄病毒病症状，利用分子生物学技术进行病原检测，确定该致病病原为番茄花叶病毒。2016年4月至今，课题组分别在山东、黑龙江、宁夏等地区陆续发现部分番茄茎秆有条斑或者果实有凹陷的斑块等症状，经检测病原同样为番茄花叶病毒。番茄花叶病毒引起的该种症状多在高温、干旱条件下出现，而在调查时当地气温、灌溉等条件也确实适宜发病。本文主要针对番茄花叶病毒感染番茄后茎秆、果实上不常见的症状进行详细报道，以期为生产实践中番茄花叶病毒病的防治和抗番茄花叶病毒育种工作提供依据。

1　番茄感染番茄花叶病毒的田间症状

番茄花叶病毒能够在番茄的整个生育期进行系统性侵染。番茄苗期感染ToMV后，会造成植株生长迟缓、矮化。感染ToMV的番茄一般会出现黄绿相间的花叶症状（彩色图版1）。

1.1番茄花叶病毒病危害番茄叶部和茎秆的田间症状 番茄感染ToMV后，部分植株滞育，整株叶片呈现黄化现象（彩色图版2-a），且叶片皱缩、有黑褐色或灰白色小点（彩色图版2-b）；未出现滞育和叶片黄化现象的植株，其上部叶片先出现少量深褐色或者灰白色坏死斑点，然后叶脉出现坏死（彩色图版3），逐渐扩散造成整片叶边缘出现黄褐色坏死（彩色图版4），最后沿叶柄蔓延至茎部，在茎部出现长条状深褐色坏死条斑（彩色图版5-a），该条斑仅危害茎秆表皮层，维管束未出现病症（彩色图版5-b），危害严重的植株最后枯死，严重影响番茄生产。

1.2番茄花叶病毒病危害番茄果实的田间症状

成株期番茄感染ToMV后，下部叶片没有明显症状（彩色图版6），顶部部分叶片出现泛黄、发紫，且伴有枯斑（彩色图版7）。刚定形的番茄果实整个呈深褐色，且表面凹凸不平（彩色图版8）；较大的番茄绿果初期出现浅褐色凹陷的病变，病变中央颜色较浅（彩色图版9），随着病情加重，病变范围扩大，整个番茄绿果均出现浅褐色病变，初期的病变部位出现凹陷、颜色变为深褐色（彩色图版10）。此外，发病植株上其他即将成熟的果实也会发生病变，轻者着色不均（彩色图版11），严重者番茄轻微着色，但果实上会出现多个近圆形、凹陷的褐色病斑，病斑中央颜色较浅，周围颜色深（彩色图版12），导致整个番茄为不同程度的“花脸”果。

ToMV的危害症状受番茄品种、天气以及栽培管理情况等的影响，番茄在不同生长期感病后的症状表现也有所差异，感病越早对番茄的生长危害越严重。另外，研究表明，ToMV有不同致病株系（周雪平 等，1996；陈绍宁 等，2007），茎秆上的条斑、果实“花脸”现象是否是由ToMV不同致病变种引起的，还有待进一步研究。

2　番茄花叶病毒的传播方式

ToMV主要通过机械摩擦进行传播，种子也能够携带该病毒。目前没有发现能够携带并传播该病毒的介体昆虫。

2.1ToMV的寄主植物 ToMV是世界性分布的病毒，寄主范围十分广泛，主要寄主植物是番茄。该病毒还能侵染辣椒、茄子、烟草、马铃薯等茄科作物，萝卜等十字花科作物，豇豆、菜豆、蚕豆等豆科作物，昆诺黎、觅色黎等藜科作物，三七等药用作物，红云衫等松科苗木（Riesenfeld，1989；Jacobi et al.，1992）。

2.2ToMV的传播媒介 ToMV极易通过摩擦传播。感病植株和健康植株的嫩叶间轻微的摩擦就可传播ToMV，农事作业中沾有感病植株汁液的手和衣服也是ToMV传播的主要途径，另外无土栽培的营养液也能作为ToMV的传播媒介。ToMV本身是一种特别稳定的病毒，能在土壤或其他基质，尤其是在叶和根的病残体中存活数年，这也是ToMV传播和扩散的主要毒源。

种子也是ToMV的传播媒介，且是ToMV长距离传播的主要因素。极少数种子的外种皮和胚乳中可携带ToMV，种子的胚中未发现ToMV。该病毒在胚乳中最多可存活9 a（年）。在移栽时幼苗接触到感病种子的外种皮后极易感病。

3　番茄花叶病毒的综合防治措施

3.1抗病品种的选育 国内以母本01HN43和父本01HN37培育的番茄品种东712高抗ToMV、叶霉病、枯萎病和黄萎病，且果实品质良好，是番茄花叶病毒病常发地段的一个良好选择（许向阳 等，2008）。研究发现，含有Tm-22基因的番茄能够特异地抗番茄花叶病毒的毒株ToMV-0、ToMV-1和ToMV-2（姜国勇和杨仁崔，2003），Tm-2nv系列基因对ToMV的抗性研究还在进一步深入，其作为ToMV的抗性基因，可为今后的抗性育种提供参考。

3.2加强检疫 ToMV虽然不是我国农业检疫性有害生物，但作为危害番茄生产的重要致病病原，且可种传，在进口检疫中仍有检疫的必要性，例如2011年在韩国进口的番茄种子中检疫出了种传病毒ToMV（廖富荣 等，2011）。虽然该病害在我国大部分地区均有发生，但是番茄花叶病毒存活能力相对较强，较难消除，且各地发生情况不一，病原可能为不同的致病株系，因此，国内各区域间进行种苗调运时仍有将该病毒列为检疫对象的必要性。

3.3种子处理 ToMV是种传病毒，种子的带毒率相对较高，因此种植前对种子进行消毒处理是防控番茄花叶病毒病流行的重要措施。① 干热处理，如80 ℃处理72 h（小时），78 ℃处理48 h（小时），或70 ℃处理72 h（小时）。不同品种在进行种子干热处理前应先进行预试验，找到合适的处理条件，以确保安全；② 用10%磷酸三钠浸泡种子30～60 min（分），能够灭活ToMV。也曾有研究指出，利用2%（v/v）的盐酸或3 g·L-1的果胶酶处理种子，然后进行80 ℃干热处理24 h（小时），能使ToMV变性失活（Blancard，2012）。

3.4加强田间栽培管理 番茄花叶病毒病在高温、干旱条件下危害加重，且在土壤中的病残体上存活时间较长，因此适宜的田间栽培管理措施对防治番茄花叶病毒病十分重要。定植前后番茄苗弱，加强常规的水肥以及温度管理，可提高植株的抗病力。一旦发现有个别感病植株，应及时拔除，并将周围的病残体清理干净。清除病株后应用肥皂水洗手，避免直接接触其他植株而引起病毒的扩散。对于曾经发病严重的地块，选择非ToMV寄主的蔬菜作物轮作，且在地块闲置期合理施用有机肥和氮肥，加快病残体在土壤中的降解，加速消除土壤中病毒。

3.5施用植物生长调节剂和抗病毒药物 在番茄生长前期，适时配施锌、硼、钙等叶面肥，可促进植株生长，提高番茄自身的抗病能力。在番茄花叶病毒病易发期（感病前和感病初期），提早喷施预防病毒病的药剂，如1%香菇多糖水剂600倍液，或0.5%氨基寡糖素水剂400倍液，或 8%宁南霉素水剂800倍液，或20%吗胍·乙酸铜可湿性粉剂600倍液等，均匀喷雾施用，可钝化病毒，预防或缓解病毒病对番茄的危害。

陈绍宁，陈集双，吴鹏，杜志游，朱为民.2007.引起番茄植株坏死病的病毒研究.植物病理学报，37（4）：377-382.

姜国勇，杨仁崔.2003.番茄Tm-22基因在烟草中的表达及其对番茄花叶病毒（ToMV）的特异抗性.病毒学报，19（4）：365-369.

廖富荣，郭木金，林石明，陈红运，陈青，黄蓬英，吴媛，谢惠明.2011.进境番茄种子中番茄花叶病毒的检测与鉴定.植物保护，37（5）：124-128.

许向阳，康立功，王傲雪，张贺，李景富.2008.番茄新品种东农712的选育.中国蔬菜，（8）：34-35.

周雪平，钱秀红，刘勇，薛朝阳，李德葆.1996.侵染番茄的番茄花叶病毒的研究.中国病毒学，11（3）：268-276.

Blancard D.2012.Tomato Diseases：Identification，Biology and Control，A Color Handbook.2 ed.London：Academic Press：571-574.

Jacobi V，Castello J D，Flachmann M.1992.Isolation of tomato mosaic virus from Red Spruce.Plant Disease，76（5）：518-522.

Riesenfeld B B.1989.Isolation and partical characterization of a tobamovirus from flowing dogwood in Tennessee.Plant Diseas，73（2）：174-176.

曹金强，男，科研助理，主要从事蔬菜病害的检测，E-mail：tianshizhijie01@126.com

李宝聚，男，研究员，主要从事蔬菜病害综合防治研究，E-mail：libaoju@caas.cn

2016-09-12

公益性行业（农业）科研专项（201303115，201203095），大宗蔬菜产业技术体系项目（CARS-25）