植物体内ABA水平的动态调节机制研究进展

陈 震，郑 洋，杨习武，吕丹丹，徐春丽，朱素琴,2*

(1.南通大学 生命科学学院,江苏 南通 226007； 2.南通大学 农业部南方平原玉米科学观测实验站，江苏 南通 226007)



植物体内ABA水平的动态调节机制研究进展

陈 震1，郑 洋1，杨习武1，吕丹丹1，徐春丽1，朱素琴1,2*

(1.南通大学 生命科学学院,江苏 南通 226007； 2.南通大学 农业部南方平原玉米科学观测实验站，江苏 南通 226007)

脱落酸(ABA)是一种植物激素，在植物生长发育及对逆境胁迫的响应等方面具有重要的作用。ABA多种生理功能的实现依赖于细胞内ABA水平的动态平衡及其复杂而精细的调控机制。从ABA的生物合成、羟基化分解、葡萄糖基化失活与ABA-葡萄糖酯去糖基活化及转运等方面综述了植物体内ABA动态平衡的分子机制，展望了ABA动态平衡研究的发展前景。

脱落酸; 动态平衡； 基因表达； 分子机制

脱落酸(abscisic acid，ABA)是20世纪60年代植物学家从棉花落铃，马铃薯及枫、桦等叶中分离出来的植物激素。ABA在高等植物的胚胎发生、种子发育、贮藏蛋白合成、叶片衰老、种子萌发、呼吸调节等过程中具有重要的作用，同时在植物抵抗环境胁迫(如干旱、盐、极端温度、酸碱及过强或过弱光照等)过程中也发挥重要作用。ABA多种生理功能的实现依赖于细胞内ABA水平的动态平衡及其复杂而精细的调控机制。例如，当植物遭遇逆境胁迫后，植物启动ABA合成系统，合成大量的ABA，其一方面可以作为胞间信号物质介导植株整体的抗逆反应[1-2]，例如，促进气孔关闭，抑制气孔开放[3]，促进水分吸收，并减少水分运输的质外体途径，增加共质体途径水流，增强植株抵抗逆境的能力[4]；另一方面作为细胞逆境信号物质直接介导许多抗逆基因的表达[1,5]。因而，ABA在植物生长及农业生产中具有重要的应用价值。深入研究其动态平衡机制对于通过基因工程手段提高植物的抗逆性，促进农业丰产，改善人类的生产与生活具有重要意义。为此，从ABA的生物合成、羟基化分解、葡萄糖基化失活、ABA-葡萄糖酯去葡萄糖基活化及转运等方面综述了植物体内ABA动态平衡的分子机制。

1 ABA生物合成途径及其关键酶

通常认为在高等植物中，主要以类胡萝卜素途径(间接途径)合成ABA。在类胡萝卜素途径中，ABA的碳骨架与一些类胡萝卜素的末端部分相似。在模式植物拟南芥中发现，ABA在叶绿体中起始合成反应，基本途径是β-胡萝卜素→玉米黄质→紫黄质→新叶黄素→黄氧素→ABA[6]。玉米黄质环氧化酶(zeaxanthin epoxidase，ZEP)催化玉米黄质环氧化成环氧玉米黄质并进一步环氧化成紫黄质[7]。9-顺-紫黄质和9-顺-新叶黄素分别是全-反-紫黄质和全-反-新黄质的顺式异构体，它们都是9-顺-环氧类胡萝卜素双加氧酶(9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase,NCED)的底物，在NCED酶的催化下氧化裂解生成黄氧素。黄氧素进入细胞质，在细胞质中，ABA2蛋白催化黄氧素转变成ABA-醛[6]，ABA2蛋白属于短链脱氢/还原酶(short-chain dehydrogenase/reductase，SDR)家族[8]。ABA醛氧化酶(ABA aldehyde oxidase,AAO)是具有钼辅因子的硫化酶，其催化ABA-醛生成ABA是ABA生物合成的最后一步[9]。

在ABA生物合成途径的一系列酶中，NCED是最关键的限速酶[10]。前人从玉米中克隆到第1个NCED基因VP14[11]。到目前为止，在拟南芥中发现了AtNCED2、AtNCED3、AtNCED5、AtNCED6、AtNCED9共5个NCED基因[6,10]，在水稻中也发现了OsNCED1、OsNCED2、OsNCED3、OsNCED4、OsNCED5共5个NCED基因[12-13]。来自不同物种的NCED蛋白均定位在叶绿体中[10,14-15]。基因表达分析表明，AtNCED2、AtNCED3基因在根中表达量较高[15];水稻种子中OsNCED2基因的表达水平很高[13]，而OsNCED1基因主要在水稻叶片中表达[16]。水分胁迫可诱导拟南芥叶片中AtNCED3和水稻叶片中OsNCED3基因表达，叶片中ABA水平明显增加[15-16]。在正常情况下，水稻叶片中OsNCED1基因表达量最高，水分胁迫可明显抑制该基因的表达，推测逆境下ABA的积累可能反馈抑制OsNCED1基因的表达[17]。

2 ABA羟基化分解途径及其关键酶

与ABA生物合成途径相比，ABA的分解代谢途径相对简单。位于ABA分子中环结构的C-7′、C-8′和C-9′ 3个位点的甲基羟基化产生3种不同生物活性的代谢物[18]。在3种羟基化产物中，只有8′-羟基ABA经过环化作用后转变成红花菜豆酸(phaseic acid,PA)，然后通过进一步的还原反应转变成二氢红花菜豆酸(dihydophaseic acid,DPA)[19]。DPA是ABA分解的终产物，没有任何类似于ABA的活性。C-8′羟基化作用被认为是ABA羟基化分解的主要途径，PA和DPA是最主要的ABA降解产物[20]。

从ABA到DPA仅有3步反应，其中ABA降解的第一步反应是关键反应。在拟南芥中该反应由ABA 8′-羟化酶(ABA-8′OX)催化[21-22]，该酶属于细胞色素P450(CYP450)家族，拟南芥中有4个同工酶，分别是CYP707A1、CYP707A2、 CYP707A3、CYP707A4，大多数组织中富含CYP707A1和CYP707A3基因[22]。水稻中已鉴定出3个ABA-8′OX[23]，分别为OsABA-8′OX1、OsABA-8′OX2和OsABA-8′OX3。在水稻种子萌发初期，ABA水平下降，而OsABA-8′OX2和OsABA-8′OX3基因表达增加，这2个基因的表达，尤其是OsABA-8′OX3基因的表达被葡萄糖抑制，因此，葡萄糖可抑制种子的萌发[23]。当干旱胁迫的水稻去除胁迫后，叶中Os-ABA-8′OX1基因被诱导表达，最终导致水稻叶内ABA含量下降[16]。上述结果表明，植物不同组织和不同发育时期存在不同的ABA-8′OX。

同样，在逆境或非逆境条件下，ABA的分解代谢对调控ABA浓度也起着重要作用。植物体内ABA可以通过激活其降解代谢酶的活性负调节ABA的积累[20]。外源ABA可以激活CYP450和 ABA-8′OX的活性；过量表达NCED基因的转基因烟草中，ABA代谢产物PA的过量积累与ABA的积累水平有关[24]，这些结果表明在非胁迫条件下ABA可通过激活其分解代谢途径而限制自身的积累。在逆境条件下，受水分胁迫的拟南芥和玫瑰的根、叶组织中CYP707A3基因的mRNA累积量最高，表明CYP707A3基因可能是植物组织应答环境胁迫的主要基因[22]；Umezawa等[25]的研究也表明，拟南芥在脱水与复水条件下CYP707A3基因是主要的应答基因；而在cyp707a3突变体植株中内源ABA含量较野生型植株高，蒸腾作用减弱，表现出较强的耐旱性。另外，在高盐和渗透胁迫等条件下，水稻中大量CYP707As基因表达[23]。

3 ABA的葡萄糖基化失活与ABA-葡萄糖酯去葡萄糖基化活化

除了ABA生物合成和分解代谢外，在响应非生物逆境的过程中ABA的葡萄糖基结合起着重要的作用[26-27]。ABA分子中的C-1羟基和不同的化学物质结合而形成不同的结合体，在液泡或质体外空间中积累[28-29]。这些不同的结合体中，由ABA转葡萄糖基酶催化产生的ABA-葡萄糖酯(ABA-GE)是最主要的结合体[30-31]。编码ABA转葡萄糖基酶的基因首先从赤豆中鉴定并命名为AOG[31]，该酶催化ABA与UDP-葡萄糖中的葡萄糖基结合形成无活性的ABA-GE，从而调节有活性ABA库的大小，使植物适应生理和环境的变化。在拟南芥100多个转葡萄糖基酶基因中已鉴定出8个(+)-ABA/(-)-ABA特异性转葡萄糖基酶[32]，进一步研究表明这8个转葡萄糖基酶中的UGT71B6与ABA的动态平衡有关，是(+)-ABA特异性转葡萄糖基酶，然而，由于该酶有广泛的底物专一性，因此在其他物种中很难克隆到AOG基因[27]。

与ABA转葡萄糖基酶作用相反，催化无活性ABA-GE水解并释放出有活性ABA的酶是ABA特异性β-D-葡萄糖苷酶，该酶属于糖基水解酶家族1 (glycoside hydrolase family 1,GH1)。GH1家族的成员有如下特性：(1) 参与细胞壁的木质化[33]；(2) 参与种子萌发期间胚乳细胞壁的降解[34]；(3) 参与防卫物质的生物活化作用，如产生抗食草动物的化学物质[35]；(4) 参与植物激素的活化[26]。ABA-β-D-葡萄糖苷酶催化ABA-GE水解，该反应是不可逆的[36]。ABA-GE被认为是ABA的贮存形式和运输形式[20]，累积在液胞或质外体中[28-29]，为水解产生游离ABA提供了潜在的来源和途径[37]。拟南芥ABA-β-D-葡萄糖苷酶(AtBG1)突变体表现出ABA缺陷表型，体内ABA水平很低，而AtBG1的过量表达使植物体内ABA积累[26]。另外，脱水胁迫可诱导拟南芥AtBG1酶的聚合作用，从而增强AtBG1酶水解ABA-GE的活力，使植株体内ABA含量增加[26]。在正常生长条件下，AtBG1蛋白的活性还有昼夜波动现象，且这种昼夜波动与ABA水平白天高夜间低的变化趋势一致[26]。在拟南芥中，除了AtBG1外，还有AtBG2[38]和BGLU10[39]，AtBG1定位于内质网中[26]，AtBG2和BGLU10定位于液泡中，逆境条件下，AtBG2、BGLU10表达上调[38-39]。此外，对大麦的研究发现，β-D-葡萄糖苷酶活性被盐胁迫诱导，植株体内ABA含量增加[28]。这些结果表明，ABA-β-D-葡萄糖苷酶在调控ABA水平方面起着重要的作用[40]。

4 ABA特异性转运蛋白

当把植物根放在含外源ABA的溶液中，很快可从叶片中测得ABA浓度提高[16]，说明植物体内有一个有效的ABA运输系统。由于ABA能够透过细胞膜，早先认为ABA的运输是一个扩散过程。当发现另一种植物激素——生长素的长距离运输包含有多种机制时，促使人们进一步研究并发现ABA的运输不是一个简单的扩散过程[41-43]。

AtMRP5(Arabidopsisthalianamultidrug resistance-associated protein 5)基因是在研究保卫细胞激素信号时发现的，该基因编码的蛋白是ATP结合盒(ATP-binding cassette,ABC)转运蛋白，属于ABC转运蛋白家族。在黑暗中Atmrp5突变体的气孔和野生型相同，但在光下气孔的开度明显减小，该突变体对外源ABA不敏感，说明AtMRP5蛋白有转运ABA的功能[44]。近年来，PDR12(pleiotropic drug resistance transporter)/ABCG40和AtABCG25两个ABC转运蛋白被鉴定为ABA特异性转运蛋白。AtABCG40蛋白位于细胞膜，AtABCG40基因在酵母和BY2细胞中表达后，细胞对ABA的吸收增加，而abcg40突变体植株细胞对ABA的吸收减少；另外，在abcg40突变体植株中，外源ABA响应基因表达延迟，说明依赖ABA的信号需要ABA转运蛋白[45]。Kuromori等[46]报道了参与植物细胞ABA输出功能的AtABCG25蛋白，该蛋白位于细胞膜，在维管组织中含量很高。AtABCG25基因在拟南芥中过量表达后，转基因植株叶片的蒸腾作用下降，叶片水分的损失明显慢于野生型，可能是因为转运蛋白促进ABA转运到保卫细胞。这些结果表明，AtABCG25是一种ABA输出蛋白，参与细胞间ABA信号途径。

最近，Kuromori等[47]发现，AtABCG22(特性最接近AtABCG25)基因编码一种植物细胞ABA输入蛋白，该基因突变体表现为叶片蒸发作用增加，植株对干旱敏感。PYR(PYRABACTIN RESISTANCE1)/PYL(PYR1-LIKE)/RCAR(REGULATORY COMPONENTS OF ABA RECEPTORS)是细胞内接受ABA信号的受体，在此信号通道中，有3个主要成员，即：PYR/PYL/RCAR、PP2C(type 2C protein phosphatase)、SnRK2(SNF1-related protein kinase 2)，其中，PYR/PYL/RCAR是ABA受体，PP2C通过去磷酸化作用负调控SnRK2级联信号系统，SnRK2是正调节子，可激活其下游的转录因子[48]。如图1所示，外源ABA通过细胞膜上的ABC转运蛋白进入细胞内，再进入细胞核内，与细胞核内的PYR/PYL/RCAR受体结合，ABA改变PYR/PYL/RCAR受体分子的构象，形成一个与PP2C结合的表面，而与PP2C结合，解除了PP2C对SnRK2的抑制，SnRK2进一步激活其下游的转录因子，启动相关基因表达。图1显示了拟南芥中AtABCG22、AtABCG25和AtABCG40的分布部位，ABA的主动运输对于逆境下大批量转运ABA信号非常重要。大量的ABC转运蛋白家族和这些转运蛋白功能的冗余性说明，植物使用不同的ABC转运蛋白进行ABA的运输，以响应不同的环境胁迫[49-50]。水稻中至今还没有关于ABA特异转运蛋白的报道，但比较拟南芥和水稻的系统发育关系，推测水稻中有OsABCG27、OsABCG4和OsABCG33转运蛋白[49,51]。经盐胁迫、干旱(甘露醇)胁迫后OsABCG27基因表达上调，表达量分别是对照的15、5倍；该基因对外源ABA很敏感，经外源ABA处理后，基因表达上调，是对照的5.5倍左右[51]。OsABCG4基因对外源ABA不敏感，外源ABA处理后，该基因表达量无明显变化；但干旱(甘露醇)胁迫可诱导OsABCG4基因表达上调，盐胁迫可诱导该基因表达下调[51]。

该图片来源于Kang等[45]、Melcher等[48]的文章

5 小结

自20世纪60年代初ABA被发现以来，人们采用分子遗传学、细胞生物学和生物化学的方法对高等植物ABA的生物合成、羟基化分解、葡萄糖基化失活与ABA-GE去糖基化活化、转运等有了较为详细的了解。ABA从头合成途径和ABA-GE的去葡萄糖基化活化可使细胞内游离ABA水平提高，而ABA的羟基化分解和葡萄糖基化可降低细胞内游离ABA水平。ABA从头合成需要多步反应；而ABA-β-D-葡萄糖苷酶水解ABA-GE产生有生物活性的ABA只需要一步反应，可以快速调节细胞内游离ABA的水平。因此，ABA-β-D-葡萄糖苷酶对细胞内游离ABA水平起着重要的调控作用。

拟南芥中AtNCED、CYP707A、UGT71B6、AtBG1和AtABCG是与ABA合成、降解、失活(糖基化)、活化(ABA-GE的去糖基化)、转运有关的关键酶或蛋白，其表达变化将影响植物体内游离ABA水平，进而影响植物的生长发育及抗逆能力。因此，对上述基因的表达调控及其对ABA水平的贡献进行更深地研究，有望为植物体内ABA动态平衡分子机制的解析提供理论依据；另外，上述基因可用于植物抗逆基因工程改良，为植物抗逆遗传改良提供基因资源。

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Research Progress on Molecular Mechanism of Phytohormone ABA Homeostasis

CHEN Zhen1,ZHENG Yang1,YANG Xiwu1,LÜ Dandan1,XU Chunli1,ZHU Suqin1,2*

(1.School of Life Sciences,Nantong University,Nantong 226007,China;2.Ministry of Agriculture Scientific Observing and Experimental Station of Maize in Plain Area of Southern Region,Nantong University,Nantong 226007,China)

Abscisic acid (ABA) is a phytohormone that plays critical roles in various biological processes and environmental stress responses.The diverse functions of ABA depend on ABA homeostasisinvivoand complex regulatory mechanisms.In this paper,the molecular mechanism of ABA homeostasis is reviewed from the aspects of ABA biosynthesis,ABA hydroxylation degradation,ABA inactivation(glycosylation),deglycosylation of ABA-GE and transport of ABAinvivo.The future development of study on ABA homeostasis is envisaged.

ABA; homeostasis; gene expression; molecular mechanism

2016-06-20

江苏省南通市科技计划项目(HL2013030)；农业部南方平原玉米科学观测实验站开放课题(NT201506)；南通大学大学生创新训练计划项目(2015055，2015057)

陈 震(1994-)，男，安徽安庆人，在读本科生，研究方向：生物技术。E-mail:chenzhen721@126.com

*通讯作者：朱素琴(1969-)，女，江苏启东人，教授，博士，主要从事植物逆境生理与分子生物学研究。 E-mail:zhusuqin@ntu.edu.cn

时间：2016-11-25 14:24:33

Q946

A

1004-3268(2016)12-0001-06

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