施氏鲟Acipenser schrenckii的生物学特性及资源状况

李雷，马波

（中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江 哈尔滨 150070）

施氏鲟Acipenser schrenckii的生物学特性及资源状况

李雷，马波

（中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江 哈尔滨 150070）

鲟类约有2亿年的历史，是现存脊椎动物中起源最早的生物类群之一，具有独特的生物学特性。近年来受水电工程建设、过度捕捞及环境污染的影响，鲟类的自然资源量日益枯竭，70%的种类被世界自然保护联盟（IUCN）列为濒危乃至极危物种。本文综述施氏鲟Acipenser schrenckii的生物学特性和资源状况，阐述施氏鲟的分布、地理种群、形态特征、食性、年龄与生长、繁殖、洄游、资源现状及其下降的原因，以期为施氏鲟资源的合理利用及我国珍稀濒危鲟类的保护提供参考。

施氏鲟；分布；地理种群；生物学特性；资源现状

施氏鲟（Acipenser schrenckii Brandt，1869）是黑龙江主要的大型经济鱼类之一，由于过度捕捞，自然资源急剧下降[1-6]，1996年被世界自然保护联盟（IUCN）列为濒危鱼类[7]，1998年被中国濒危动物红皮书列为易危物种[8]，在2015年IUCN更新的红色目录中被列为极危物种。近年来，国内外对施氏鲟开展了一定的研究，主要集中于形态、摄食、生理、免疫、遗传、繁殖、产卵洄游和增殖放流等方面，为施氏鲟的保护提供了理论指导，并取得了一定的效果。本文综述了施氏鲟的分布及地理种群、生物学特性、资源现状等最新研究成果，为施氏鲟的保护及其资源的合理利用和我国珍稀鲟类的研究和保护提供参考。

1 施氏鲟的分布及地理种群

历史上施氏鲟广泛分布于整个黑龙江流域，在乌苏里江和松花江也有发现[2-4]。Omoto等[9]在日本北海道也捕获了施氏鲟。对国内外施氏鲟文献的分析和调查发现，近年来由于过度捕捞，施氏鲟的分布范围缩减，目前主要分布于黑龙江中游的同江和抚远江段、黑龙江下游及河口。

据报道，黑龙江施氏鲟有两个形态特征相对明显的群体：褐色群体和灰色群体[10]。褐色群体主要常见于黑龙江中下游，数量较为稀少，生长比灰色群体慢[10]。灰色群体数量较多，分布广泛，主要包括四个地理种群，分别位于黑龙江河口、下游、中游和结雅-布热亚河低地（Zeya Bureya lowlands）等水域，其中结雅-布热亚河低地的种群较其他种群独立[10]。目前，对于两个群体的研究较少，尚未对其形态学、遗传学和生态学之间的关系进行调查[4]。

2 施氏鲟的生物学特性

2.1 形态特征

施氏鲟是一种大型鱼类，最大的全长超过3m，体质量超过190kg[4]。体延长呈圆锥形，无鳞而有5列骨板，背上有一列骨板，体侧和腹侧有两列骨板[2]，体侧骨板之间有许多疣状突起的骨化鳞甲（scute ossification），骨化鳞甲微小并呈小齿形状[11]；头呈三角形，口小呈花瓣状，伸出呈管状；鳃膜在峡部不连接。施氏鲟幼鱼在吻部的腹面具有5～9粒大小不等的粒状突起，平均7粒[2]。施氏鲟头骨与西太平洋其他鲟属鱼类（库页岛鲟Acipenser mikadoi；达氏鲟A. dabryanus；中华鲟A.sinensis）相较，头骨上没有囟门（fontanel）[11]；吻部扁平，内有一个吻骨（rostral bone），感觉凹点（sensory pits）覆盖在整个吻部的背面和腹面[11]。体色为灰色或褐色，腹部银白，胸鳍、腹鳍和臀鳍为浅灰色[2]，仅幼鱼侧面有黑色条纹，胸鳍小呈圆形，边缘被骨化[11]。

2.2 食性

施氏鲟是典型的底层摄食者。国内外研究主要描述施氏鲟的食物组成和食性的时空及生长发育变化。Солдатов等[1]采用胃含物分析法研究施氏鲟的食性，结果显示较小的施氏鲟幼鱼主要摄食底栖无脊椎动物，如摇蚊类幼虫，较大的幼鱼和成鱼主要摄食小鱼、水生昆虫幼虫（如毛翅目昆虫幼虫）和软体动物，季节不同施氏鲟的食物不同；繁殖期摄食强度下降。易继舫等[12]观察发现，施氏鲟仔鱼主要摄食摇蚊幼虫和枝角类。Andrey等[4]认为，在河中施氏鲟主要以底层无脊椎动物和软体动物为食，偶尔在肠道中可见到小鱼。Kolobov等[13]认为，黑龙江河口全长51～100cm的施氏鲟主要摄食鱼类，其重量比分别为45.8%和56.2%；在101～150cm时，主要摄食软体动物，重量比为52.6%；除以上两种主要饵料外，也摄食甲壳类，少量水生昆虫幼虫、寡毛类和多毛类。

2.3 年龄与生长

施氏鲟寿命较长，已知最高年龄为65龄[4]，在我国境内发现的最高年龄为45龄[6]。施氏鲟的年龄与体长和体质量呈正比。随着栖息江段环境特征的变化，施氏鲟体长和体质量的年度增长率不同[6]。对黑龙江中游的施氏鲟繁殖群体年龄结构数据的分析显示[6]，约73.8%的繁殖群体为13～26龄。施氏鲟幼鱼生长较快，1龄全长27.3cm、体质量63.5g，3龄全长即可达到54cm（表1、表2）。

表1 施氏鲟幼鱼的年龄与生长（1～8龄）Tab.1 Age and growth in Amur sturgeon（Acipenser schrenckii）from 1 year old to 8 years old

表2 施氏鲟繁殖亲鱼的年龄与生长（9～26龄）Tab.2 Age and growth in brood stock Amur sturgeon（Acipenser schrenckii）from 9 years old to 26 years old

2.4 繁殖

施氏鲟的繁殖期为5～6月，黑龙江繁殖个体成熟时间要早于黑龙江河口，产卵水温范围为15～20℃，产卵江段的环境特征为：静水，底质为沙质和碎石[6]。施氏鲟性成熟较迟，雄性第一次繁殖个体为7～8龄，全长约为103cm，体质量约4kg，小于雌性第一次繁殖个体；雌性第一次繁殖的年龄为9～10龄，全长约为105cm，体质量约6kg[2]。施氏鲟性别比例失衡，如Wei等[6]对黑龙江中游251尾施氏鲟繁殖群体的研究显示，雄性和雌性比例为2∶1；对24尾亲本（14～28龄）的性腺观察显示，成熟系数（性腺质量/体质量）为12.7%～34.7%，平均为（23.5+5.6）%。施氏鲟繁殖力较高，不同学者对施氏鲟繁殖力研究的结果不同，如Svirskii[4]评估了施氏鲟的繁殖力范围是29 120～556 200粒（平均103 300粒）；Krykhtin等[10]研究显示，其繁殖力是41 000～1 057 000粒（平均287 780粒）；Wei等[6]研究认为，其繁殖力的范围是114000～1292000粒（平均385000粒）。繁殖力差异可能与样本的来源、数量、年龄结构等多因素有关。施氏鲟卵具黏性，成熟卵的直径为3.0～3.5mm[6]。施氏鲟的产卵场主要在黑龙江中下游，在黑龙江上游一般在支流的河口产卵[6]。繁殖群体分布的江段和繁殖个体大小也存在一定的差异，一般繁殖亲本的平均全长和体质量从中游的上半江段到下半江段增加。如黑龙江中游黑河到萝北江段75.3%的亲鱼为13～24龄，而中游肇兴到勤得利江段72.6%的亲鱼为15～28龄[6]。

2.5 洄游

施氏鲟主要在黑龙江流域的产卵场和索饵场之间进行季节洄游[10]。目前有关施氏鲟洄游距离的长短还有争论。尼科尔斯基[1]和Andrey等[4]认为，施氏鲟的洄游距离比较短。Andrey等[4]研究表明，施氏鲟洄游距离可达500km。Bemis和Kynard[14]研究发现所有施氏鲟群体在秋季开始短暂的两步产卵洄游。Omoto等[9]在日本北海道海域发现了施氏鲟，推测其可能进行长距离溯河产卵洄游。

根据相关报道，施氏鲟产卵洄游可持续4～6个月，5月中旬～6月末和8月中旬～9月末有两个高峰期，8月早期开始洄游的时间与大马哈鱼相似；春季洄游群体数量与秋季数量比例为1∶3；产卵洄游雄鱼体质量为4.0～40.4kg，雌鱼为5.0～71.6kg，洄游雌鱼亲本个体规格较过去减小，春季雄性洄游个体显著大于秋季洄游个体[4,15]。尼科尔斯基认为[4]，施氏鲟的索饵洄游一般在解冻后，从深水区到浅水区摄食，但缺乏相关的数据支撑。尽管目前对施氏鲟洄游行为进行了一定的研究，但施氏鲟在河里的洄游时间、距离和周期等细节仍欠缺。

3 资源状况

施氏鲟是黑龙江流域主要的经济鱼类之一，每年都有一定的产量，1891年施氏鲟的产量占整个黑龙江鱼类总产量的21.2%，但近年来施氏鲟资源量呈下降的趋势[16]。董崇智等[17]调查发现，在捕捞船增多、捕捞技术先进的条件下，2001年黑龙江中游施氏鲟的捕捞量比1979年下降了26.7%。Wei等[6]报道，黑龙江中游勤得利江段施氏鲟和达氏鳇的总捕捞量从1985年36.3t下降到1989年的21.6t。幼鱼数量下降也较为严重。Wei等[6]调查结果显示，在黑龙江中游勤得利407尾施氏鲟中幼鱼仅占5.7%。用施氏鲟捕捞重点区域的变化代表施氏鲟主要种群分布区的变化，施氏鲟主要分布区缩小。孙大江等[16]报道，自1987年以来，捕捞重点江段缩短了756km，目前施氏鲟的主要捕捞江段仅为黑龙江中游抚远江段。

施氏鲟资源量下降的原因很多，其中过度捕捞是主要原因[6,10,17-19]。1970年之前，黑龙江沿岸的居民较少，捕捞工具简单，技术较为落后，捕捞对鲟的影响较低[5]。之后随着沿岸居民的增多，工具和技术的改善，捕捞船只增加。据Wei等[6]调查，在黑龙江中游中国境内每公里的渔船数量为2～5艘，捕捞对施氏鲟的影响日益加剧。鲟的利润较高也导致施氏鲟过度捕捞。鲟肉具有很高的食用价值，皮可制成优质皮革，而鲟卵制成的鱼子酱被称为“黑色黄金”或“黑珍珠”，国际市场上的价格为2 000～3 000欧元/kg。中国鱼子酱的出口量从1970年的3t增加到1990年的12t[6]。为了追求经济利益，偷捕、滥捕和酷捕野生鲟的现象严重。在黑龙江中游施氏鲟种群受到来自俄罗斯和中国的捕捞，已严重影响了下游和河口的施氏鲟种群丰度[4]。由于施氏鲟的生物学特性独特，即施氏鲟寿命较长，性成熟较迟[5,6,10,20]，幼鱼的成活率较低，群体年龄较为复杂[8,21,22]等，资源遭到破坏后很难恢复。鉴于此，开展施氏鲟保护工作尤为紧迫，要加强人工增殖放流和捕捞管理，深入研究施氏鲟的生物学特性和生活史等，为合理增殖提供技术支撑。

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Biology and Resources Status of Amur Sturgeon（Acipenser schrenckii）

LI Lei,MA Bo
（Heilongjiang River Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Harbin 150070,China）

The sturgeons,as the earliest existing vertebrates,about 200 million years of history,have formed unique biological characteristics.In recent years,the varieties of 70%sturgeons are listed as endangered species or critically endangered species by International Union for Conservation of Nature（IUCN）,as the natural resources of the sturgeons have been significantly declined with hydroelectricity project,overfishing and environmental pollution.In this article,biological properties and resources of Amur sturgeon（Acipenser schrenckii）are summarized,including distribution,geographic population,morphological characteristics,feeding habit,age and growth,reproduction,migration,resource status and the cause of the stock decline,in order to provide reference with both rational use of Amur sturgeon and development of sturgeon protection theory.

Amur sturgeon;distribution;geographic population;biological property；resource status

S932.4

A

1005-3832（2016）04-0051-04

2016-03-17

中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（HSY201507）；黑龙江省青年科学基金（QC2016046）.

李雷（1985-），男，博士，助理研究员，从事渔业资源和鱼类生态学研究.E-mail:lilei1210081@163.com

马波（1974-），男，研究员.E-mail:hsymabo@163.com