脱硫石膏改良盐碱土对水稻质膜和叶绿素荧光特性的影响

陈亚萍，江 凯，张隆春，郭 磊，李建花，孙 旭，韩昌烨，田 蕾(宁夏大学 农学院，宁夏 银川 750021)

脱硫石膏改良盐碱土对水稻质膜和叶绿素荧光特性的影响

陈亚萍，江 凯，张隆春，郭 磊，李建花，孙 旭，韩昌烨，田 蕾*
(宁夏大学 农学院，宁夏 银川 750021)

以水稻品种越光(盐敏感)和 Bertone (耐盐)为试材，设置了正常稻田土、典型盐碱土和改良盐碱土 3 个处理，分别在水稻插秧后 1、4、7、14 d取样测定水稻叶片伤害百分率、丙二醛含量、叶绿素含量、叶绿素荧光参数等，以分析改良盐碱土处理的效果。结果表明，随着处理时间的延长，与正常稻田土相比，典型盐碱土和改良盐碱土处理的水稻叶片伤害百分率、丙二醛含量均极显著增加，叶绿素a、b及总叶绿素含量以及Fm、Fv/Fm、ETR 等叶绿素荧光参数均明显降低；与典型盐碱土处理相比，在改良盐碱土条件下，2个水稻品种的叶片伤害百分率、丙二醛含量总体均极显著降低，叶绿素a、b及总叶绿素含量以及Fm、Fv/Fm 等叶绿素荧光参数总体均明显升高，并表现出不同的变化规律，其中Bertone 的盐害症状较轻。表明，施用适量的脱硫石膏、改良剂和有机肥，辅以灌排水措施可以有效缓解盐碱土对水稻幼苗的伤害，尤其对耐盐水稻品种效果更佳。

脱硫石膏； 盐碱土； 水稻； 质膜； 叶绿素荧光参数

土壤盐渍化是威胁人类粮食和生态安全的重要因素之一。目前，全世界盐碱地面积已超过 10 亿hm2[1];随着全球气候变暖和不合理施肥、灌溉的进一步加剧，预计到 2050 年，将会有超过 50%的耕地发生盐碱化[2]。中国盐碱地面积约为 9.913×107hm2，盐渍化农田面积也在逐渐增加[3]，黄河河套地区灌溉农田中，有 1/3 以上存在不同程度的盐渍化[4]，土壤盐碱化形势十分严峻。

脱硫石膏的主要成分为 CaSO4·2H2O ，与天然石膏相同，是良好的盐碱土壤改良物质，而且富含作物生长所需的多种营养元素[5-6]，能够替代天然石膏用于盐碱土壤改良[7-8]。盐碱地施入脱硫石膏后，可显著降低土壤的pH值和碱化度[9-11]，增加作物的出苗率，促进作物生长发育[12]。黄菊莹等[9]研究表明，脱硫石膏与改良剂配合施用可明显提高盐碱地土壤养分含量，显著提高水稻成活率、株高和产量。白海波等[11]对脱硫石膏改良盐碱地种植水稻幼苗抗氧化酶活性的研究发现，随着脱硫石膏施用量的逐渐增加，SOD(超氧化物歧化酶)、POD(过氧化物酶)、CAT(过氧化氢酶)活性均表现出先增后减的趋势。田蕾等[13]研究表明，施用脱硫石膏和改良剂能显著增强水稻的秧苗素质，尤其在施加有机肥后可有效增加水稻的总根长、根总表面积、根尖数等。然而，脱硫石膏与改良剂和有机肥结合施用对水稻叶片叶绿素荧光特性的影响研究相对较少。为此，本研究利用盆栽试验，以盐敏感水稻品种越光、耐盐水稻品种 Bertone 为试材，设置了3个土壤处理，分析水稻叶片的质膜透性、丙二醛含量、叶绿素含量以及叶绿素荧光参数等相关生理指标，旨在初步阐明脱硫石膏改良盐碱土壤调节水稻苗期耐盐性的作用机制。

1 材料和方法

1.1 试验材料

水稻品种为盐敏感品种越光和耐盐品种Bertone；脱硫石膏主要成分为 CaSO4·2H2O ，来自宁夏马莲台电厂；盐碱地改良剂为宁夏大学新技术中心自主研发的产品，主要成分为醋糟、糠醛渣等；有机肥为羊粪。

1.2 试验方法

试验于2015年5月中下旬在宁夏大学实训基地日光温室内进行。采用盆栽试验，栽培容器为塑料整理箱(70 cm×55 cm×42 cm)，箱底打孔透水。为减少环境的影响，将整理箱埋于地下，为保证一定的水层，箱子上沿高出地面8 cm。设正常稻田土、典型盐碱土、改良盐碱土3个处理，每个处理3个重复。正常稻田土取自常规水稻田；典型盐碱土取自石嘴山市平罗县西大滩盐碱地改良示范基地，盐碱土基本理化性质见表1；改良盐碱土是在典型盐碱土中添加脱硫石膏22.5 t/ hm2、改良剂7.5 t/ hm2、有机肥30.0 t/ hm2、黄沙30.0 t/ hm2，3个处理所用土壤总质量相同，均为75 kg/箱。利用水稻育苗基质育秧，待秧苗长到5～6叶期，每个品种每重复插秧3行，每行9株，共27株，株行距分别为6 cm、12 cm。每7 d进行一次灌水洗盐，期间通过适当灌排水保持8 cm的水层。

表1 典型盐碱土的基本理化性状

1.3 测定指标及方法

分别于插秧后 4、7、14 d取样测定叶片伤害百分率；分别于插秧后1、4、7、14 d取样测定丙二醛含量；分别于插秧后 0、1、 4、7、14 d取样，进行叶绿素a、b含量及叶绿素荧光参数的测定。其中，叶片伤害百分率采用电导率仪法[13](Field Scout 2265FS 土壤电导仪，Spectrum 公司，美国)测定；丙二醛含量参照 Jiang等[14]的方法测定；叶绿素a、b含量参照赵滢等[15]的方法测定；最大荧光(Fm)、光合电子传递速率(ETR)和最大光量子产量(Fv/Fm)使用OS5p 调制叶绿素荧光仪参照谢海慧等[16]的方法测定。

1.4 数据统计分析

试验数据使用 Excel 2010 整理，利用 SPSS 19.0 软件进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同土壤处理对水稻叶片质膜过氧化程度的影响

叶片质膜透性是评价水稻耐盐性的重要生理指标。本研究测定Bertone 和越光2个水稻品种在不同土壤处理条件下的叶片伤害百分率(图1)发现，随着生长时间的延长，Bertone和越光在改良盐碱土和典型盐碱土条件下的叶片伤害百分率均有不同程度的增加。插秧后4 d，Bertone 在改良盐碱土处理下叶片伤害百分率最低，仅为17.2%，越光在典型盐碱土处理下的叶片伤害百分率最高，为79.4%，两者差异极显著；插秧后7 d，4个处理的叶片伤害百分率差异极显著，Bertone在改良盐碱土处理下的叶片伤害百分率最低，为17.6%，与4 d时相比变化不大，越光在典型盐碱土处理下的叶片伤害百分率最高，为90.5%，盐害进一步加剧；插秧后14 d，4个处理的叶片伤害百分率差异极显著，且与之前相比均有了进一步的增加，其中，越光在典型盐碱土处理下的叶片伤害百分率仍最高，为96.6%，已经接近死亡。

植物细胞的膜脂在盐胁迫条件下发生过氧化作用是其细胞质膜透性增大的主要原因，丙二醛是膜脂过氧化的最终分解产物，其含量可有效反映植物遭受逆境伤害的程度。本研究结果(图1)表明，正常稻田土条件下，各取样时间Bertone和越光的叶片丙二醛含量均表现为最低，且没有显著差异。随着生长时间的延长，Bertone在改良盐碱土和典型盐碱土条件下的丙二醛含量均有不同程度的增加，越光在改良盐碱土条件下丙二醛含量先增加后减少再增加，而在典型盐碱土条件下呈先上升后下降的趋势。插秧后4、7、14 d，Bertone 在改良盐碱土条件下的叶片丙二醛含量均极显著低于相应的典型盐碱土；插秧后1 d 和7 d，越光在改良盐碱土条件下的叶片丙二醛含量均极显著低于相应的典型盐碱土，表明改良盐碱土处理可有效降低水稻叶片的丙二醛含量，对耐盐品种效果更强。

不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)图1 2个水稻品种在不同土壤处理条件下的叶片伤害百分率和丙二醛含量

2.2 不同土壤处理对水稻叶绿素荧光特性的影响

叶绿素荧光参数是诊断植物体光合系统运转状况，分析植物对逆境响应机制的重要指标。研究表明，环境胁迫程度与植物体内叶绿素荧光参数(Fo、Fv/Fm、Fm、ΦPSⅡ、ETR等)的受抑制程度显著相关，可作为植物抗逆性评价指标[17-18]。本研究结果(图2)表明，除正常稻田土外，各处理的 Fm 值随着处理时间的延长，总体均表现出逐渐下降的趋势。典型盐碱土条件下，越光的 Fm 值总体上随着处理时间的延长下降幅度较Bertone大，14 d时最小，为 2 210.8，是Bertone的 0.76 倍;改良盐碱土条件下，移栽 14 d 时，越光的 Fm 值为 2 933.7，是Bertone的1.33倍。

除正常稻田土外，各处理 ETR值总体均随着处理时间的延长表现为先下降后升高的趋势，移栽 14 d 时，正常稻田土条件下 Bertone 的 ETR 值最高，为 7.5；改良盐碱土条件下越光的 ETR 值最低，为 4.2(图2)。

除正常稻田土条件下，各处理Fv/Fm值均随着处理时间的延长表现为先下降后上升又下降的趋势。移栽后 14 d时，典型盐碱土条件下，越光的 Fv/Fm 值最小，为 0.610，而同时在改良盐碱土条件下，越光的 Fv/Fm 值为0.721，是前者的1.18倍，其光系统受损程度明显降低(图2)。

图2 Bertone 和越光在不同土壤处理条件下的叶绿素荧光参数

2.3 不同土壤处理对水稻叶绿素含量的影响

由图3可知，对于Bertone来说，在不同的土壤处理下，其叶绿素a含量随着处理时间的延长总体呈不断增长的趋势，在典型盐碱土条件下叶绿素a含量变化最小；其叶绿素b含量在改良盐碱土与典型盐碱土处理下的变化趋势不同，随处理时间的延长，在改良盐碱土中表现为先上升后下降再上升的趋势，而在典型盐碱土中表现为先下降后上升再下降再上升的变化趋势；其叶绿素总含量在正常稻田土条件下总体表现为逐渐上升的趋势，而在改良盐碱土和典型盐碱土条件下，均表现为先上升后下降再上升的趋势。移栽后14 d 时，改良盐碱土条件下叶绿素a、b及总叶绿素含量均明显高于典型盐碱土。

对于越光来说，在正常稻田土条件下，其叶绿素a、b含量和总叶绿素含量均总体表现为不断增长的趋势。在改良盐碱土和典型盐碱土条件下，其叶绿素a含量和总叶绿素含量均表现为先上升后下降的趋势；其叶绿素b含量，表现为逐渐下降的趋势。移栽后14 d 时，除叶绿素a含量之外，改良盐碱土条件下叶绿素b、总叶绿素含量均高于典型盐碱土(图3)。

对2个水稻品种进行对比发现，在不同处理时间所有处理Bertone的叶绿素总含量均高于越光，表明其耐盐性明显强于越光(图3)。

图3 2个水稻品种在不同土壤处理条件下的叶绿素a、b和总叶绿素含量

3 结论与讨论

3.1 脱硫石膏改良盐碱土对不同耐盐性水稻品种质膜透性的影响

质膜透性是植物通过渗透调节提高抗逆性时评价植物叶肉细胞质膜完整性的重要指标[19]。众多学者的研究结果表明，盐胁迫条件下作物遭受盐害的程度与其叶肉细胞质膜的透性密切相关[20-22]。Ashraf 等[21]对4个油菜品系在 150 mmol/L NaCl 胁迫条件下的叶片细胞膜透性及POD、SOD等抗氧化酶活性进行了分析，发现耐盐品系的叶片细胞膜透性极显著低于盐敏感品系，其遭受盐害的程度相对较轻。本研究结果表明，改良盐碱土条件下2个水稻品种的叶片伤害百分率均极显著低于典型盐碱土，且耐盐品种Bertone 的叶片伤害百分率更低，表明改良盐碱土起到了减轻水稻盐害程度的作用，对耐盐水稻品种效果更好。

3.2 脱硫石膏改良盐碱土对水稻叶片丙二醛积累的影响

丙二醛是膜脂过氧化的最终分解产物，丙二醛的积累可对质膜和细胞造成严重的伤害，其积累量客观地反映了作物遭受逆境伤害的程度。白海波等[11]研究表明，随着脱硫石膏施用量的增加，水稻叶片的丙二醛含量呈现先减后增的趋势。其中，施用量在22.5 t/hm2时提高盐碱地水稻抗逆性最为明显。本研究中，改良盐碱土处理也施用了22.5 t/hm2的脱硫石膏，与白海波等[11]的剂量相同，且与典型盐碱土相比，2个水稻品种的叶片丙二醛含量总体均显著降低，表明改良后的土壤对水稻秧苗的伤害明显减轻。

3.3 脱硫石膏改良盐碱土对水稻叶绿素荧光特性的影响

叶绿素荧光动力学可理想地监测盐碱环境和水分胁迫对植物的危害[17]。由于与光合作用中各个反应过程关系紧密，任何逆境对光合作用各过程所产生的影响都可通过植物体内叶绿素荧光动力学变化反映出来[23]。水稻幼苗随着盐胁迫浓度和时间的增加，Fo、ΦPSⅡ、ETR、Fv/Fm和qP 等叶绿素荧光参数不断下降，说明高盐浓度胁迫时，植物更易受到光抑制[24]。本研究结果表明，2个水稻品种在改良盐碱土条件下，其Fm、Fv/Fm、ETR 3个叶绿素荧光参数总体均高于典型盐碱土条件下的相应数值，表明改良盐碱土可有效降低土壤的含盐量，从而减轻水稻光合系统的损伤。刘晓龙等[25]研究发现，盐胁迫条件下，耐盐水稻品种的Fv/Fm、qP、ETR和ΦPSⅡ下降幅度明显小于盐敏感品种，说明耐盐品种在盐胁迫下能有效保持PSⅡ的光化学活性。本研究中，在3种土壤处理条件下，耐盐品种Bertone 的3个叶绿素荧光参数总体均不同程度的高于盐敏感品种越光，与刘晓龙等[25]的研究结果一致。

植物在不同的土壤处理条件下，会产生适应、伤害、修复以及补偿等反应，而随着处理时间的延长各反应阶段的生理指标变化是不一致的[26]。叶绿素荧光参数可有效评估环境对植物生长产生的影响。从本研究中叶绿素荧光参数的变化可以看出，不同处理时间各参数的变化是不同的，2个水稻品种的变化趋势也不一样，有可能是在不同的土壤处理下，其光合机构和光合电子传递发生变化的规律不同造成的。耐盐品种Bertone 的 Fv/Fm值降低程度低于越光，说明耐盐种质的光合机构受破坏的程度较小。

3.4 水稻叶片叶绿素含量高低对脱硫石膏改良盐碱土的生态学意义

在绿色植物进行光合作用过程中，叶绿素是不可缺少的组成部分，其含量的高低直接影响着作物的光合作用，从而影响其在群落中的优势度和生态位[27]。叶片叶绿素含量的多少可以反映植物的净光合速率，叶绿素含量增加能够使植物更充分地利用太阳光合成碳水化合物，并通过茎秆转移到根茎供储存运输[28]。而根系直接作用于土壤，因此不同的土壤处理与叶绿素含量间的关系非常密切。本研究结果表明，各土壤处理条件下，Bertone 的叶绿素含量均高于越光，其在种群间的优势地位较高，适应性更强。在改良盐碱土条件下，种植叶绿素含量高、耐盐性强的水稻品种会获得更强的生态学效应。

综上所述，施用适量的脱硫石膏、改良剂和有机肥，辅以灌排水措施可以有效缓解盐碱土对水稻幼苗的伤害，降低叶片质膜过氧化程度，减少光合系统的损伤，尤其对耐盐水稻品种效果更佳。

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Effects of Improved Saline-alkali Soil by Desulfurized Gypsum on Plasma Membrane and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Rice

CHEN Yaping，JIANG Kai，ZHANG Longchun，GUO Lei，LI Jianhua，SUN Xu，HAN Changye，TIAN Lei*
(College of Agriculture，Ningxia University，Yinchuan 750021，China)

In this study,a salt-sensitive rice variety Koshihikari and a salt-tolerant variety Bertone were used as material,three treatments were designed as normal paddy soil,typical saline-alkali soil,modified saline-alkali soil,and rice samples were sampled at 1,4,7,14 days after transplanting to measure rice leaf damage percentage,leaf MDA content,leaf chlorophyll content and chlorophyll fluorescence characteristics,so as to analyze the improvement effects of modified saline-alkali soil.The results showed that as time went by compared with normal paddy soil,the leaf damage percentage and MDA content significantly increased, while chlorophyll a,b contents,total chlorophyll content and Fm,Fv/Fm,ETR were significantly reduced in typical saline-alkali soil and modified saline-alkali soil.Compared with typical saline-alkali soil,the leaf damage percentage and MDA content significantly decreased,and chlorophyll a,b contents,total chlorophyll content and Fm,Fv / Fm of these two rice varieties were significantly increased in modified saline-alkali soil,and showed different variation,the salt injury symptom of Bertone was minor.In conclusion,the moderate application of desulfurization gypsum,modifier and organic fertilizer could effectively alleviate the harm of saline-alkali soil on rice seedlings,especially for salt-tolerant rice varieties.

desulfurized gypsum; saline-alkali soil; rice; plasma membrane; chlorophyll fluorescence

2015-11-20

宁夏高等学校科学技术研究项目 (NGY2014057)；国家科技支撑计划项目(2013BAC02B04)

陈亚萍(1990-)，女，宁夏固原人，在读硕士研究生，研究方向：作物遗传育种。E-mail：muxun_yp@126.com

*通讯作者：田 蕾(1983-)，男，河北保定人，副教授，博士，主要从事作物遗传育种研究。E-mail：tianlei2008808@126.com

S156.4

A

1004-3268(2016)04-0071-06