中国西北水地春小麦基因型与环境互作及其产量稳定性分析

李吉睿，孟亚雄，司二静，汪军成，任盼荣，姚立蓉，李葆春，马小乐，王化俊

(1.甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃省作物遗传改良与创新重点实验室，甘肃 兰州 730070；2.甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州 730070；3.甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州 730070)



中国西北水地春小麦基因型与环境互作及其产量稳定性分析

李吉睿1,2，孟亚雄1,2，司二静1,2，汪军成1,2，任盼荣1,2，姚立蓉1,2，李葆春1,3，马小乐1,2，王化俊1,2

(1.甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃省作物遗传改良与创新重点实验室，甘肃 兰州 730070；2.甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州 730070；3.甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州 730070)

【目的】 研究我国西北地区水地春小麦基因型与环境的交互作用及其产量的稳定性，为我国西北水地春小麦高效生产提供相关依据.【方法】 对2009-2010年由16个试点、15个新品种(系)组成的中国西北水地春小麦区域试验的产量资料进行方差分析和GGE分析.【结果】 在我国西北水地春小麦生产区，基因型与环境互作效应对产量变异的影响约为品种效应的4.68倍，品种间丰产性、稳产性均较理想的品种占供试品种的40%，其中稳产性差异较大，但部分品种仍对环境具有一定的特殊适应性.16个试点可划分为3个类型区，其中在宁夏平罗(E8)为代表的河套平原灌溉区表现最好的品种分别是‘宁春47’(G6)、‘C78’(G8)和‘巴丰6’(G9)，以青海西宁(E10)为代表的青藏高原寒旱区表现最好的品种‘银春8’(G10)，以甘肃会宁(E4)为代表的黄土高原中部旱作区表现最好的品种‘蒙鉴11’(G12).从环境代表性和对品种鉴别能力两方面分析，环境代表性较理想的试点是青海西宁(E10).鉴别力较好的是新疆塔城(E14)、新疆焉耆(E15)、宁夏平罗(E8)、内蒙古巴盟(E1)、青海西宁(E10)、新疆温泉(E16)、青海平安(E11)等.【结论】 共筛选出‘甘春357786’(G1)、‘陇春25’(G2)、‘E32-1’(G3)、‘陇春’(G5)、‘C78’(G8)、和‘银春8’(G10)高产、稳产性较好的6个品系，‘宁春47’(G6)在个别试点表现优异；水地春小麦试点中代表性最好的是青海西宁(E10).

春小麦；基因型与环境互作；区域试验；环境代表性；鉴别力

小麦(Triticumaestivum)是世界第二大粮食作物[1]，中国粮食作物中小麦也占有非常重要的地位[2].优质的作物生产依赖于作物品种的基因型与环境互作(GE)效应，大量研究表明，小麦产量的稳定性既受遗传控制，也受环境作用的影响，并且直接影响作物产量的稳定性.一般认为，GE研究以及进一步对作物的品质、产量、抗性等性状稳定性分析，能为确定作物的栽培措施以及制订目标性状选育方案等提供技术支撑.

20世纪以来，前人对作物产量稳定性的分析在国内外已提出了多种方法[3-5]，严凯维提出的GGE双标图法被认为是目前最能有效分析GE效应的新方法之一[4]，GGE双标图法是以图解的方式直观地标识出作物品种的稳产性、品种对试验环境的区分能力以及对实验区域的适应性，来筛选出稳产优质、高产、适应性广的理想新品种，并且还可以筛选出环境分辨力和代表性都比较强的试点区域[5].此外，GGE双标图法的分析方法相比其他分析方法(或模型)来说，可为试验分析提供更多信息，尤其是对于大量数据信息的直观表达[6].目前GGE双标图法在肥料互作[7]、QTL互作[8-9]、寄主与病原菌互作以及双列杂交[10]、基因芯片等领域的两向数据研究方面也得到了广泛的应运.

本文采用方差分析和GGE双标图法对中国西北水地春小麦国家区域试验的产量资料进行分析，主要利用GGE新模型对中国西北水地春小麦基因型与环境互作、新品种的稳产性和生态适应性进行研究.由于我国水地春小麦分布较广[11]，环境影响较大，其分布在西北地区多个省份，生态环境复杂多样、产量波动较大.因此，对其稳产性和环境适应性的要求较为严格，同时该地区也是研究基因型与环境互作的理想区域.本试验供试环境与品种样本具有全面且典型的代表性，可为指导各地生产提供依据.

1 材料与方法

1.1 材料与试验区

2009-2010年中国北方5省小麦区域试验点16个，分别是内蒙古巴盟(E1)、鄂尔多斯(E2)、呼和浩特(E3)，甘肃会宁(E4)、武威(E5)、酒泉(E6)，宁夏永宁(E7)、平罗(E8)、中宁(E9)，青海西宁(E10)、平安(E11)、海西(E12)，新疆奇台(E13)、塔城(E14)、焉耆(E15)、温泉(E16).试点环境情况详见表1.

表1 品种(系)稳定性参数及相关指标Tab.1 The Stability parameters and related indexes of different cultivars(lines)

表2 2009-2010年不同小麦品种(系)在不同地区的产量Tab.2 The yield of different wheat varieties (line)in different regions during 2009-2010 (kg·hm-2)

北方区试参试品种15份，分别为‘甘春357786’(G1)、‘陇春25’(G2)、‘E32-1’(G3)、‘陇春26-09’(G4)、‘陇春200’(G5)、‘宁春47’(G6)、‘H5366’(G7)、‘C78’(G8)、‘巴丰6’(G9)、‘银春8’(G10)、‘蒙鉴9’(G11)、‘蒙鉴11’(G12)、‘Ba06-2346’(G13)、‘新麦繁4’(G14)、‘宁春4’(G15).

1.2 试验方法

各个试点均采用随机区组设计，各设3次重复，每个小区面积均为15 m2.各点在试验执行中均按要求进行了整地、播种、防虫和肥水管理、收获、考种等措施，保证了试验的顺利实施.各试验点前茬为胡麻、小麦、向日葵、玉米、马铃薯、大豆、油菜、豌豆、辣椒、菜豆等；除甘肃会宁耧播外，其余试验点均为人工开沟撒播；各点灌水3-5次，播种期3月5日-4月27日，收获期7月16日-9月25日.品种(系)及其在各试验点的产量结果见表2-4.

1.3 统计分析

数据的统计整理采用Excel 7.0，联合方差分析采用SPSS 11.5统计分析软件，方差分析结果见表3，基因与环境互作采用GGE-Biplot软件(基因和基因与环境双标图)进行双标图分析.可用图中的指标向量和相邻指标间的夹角余弦值来判断指标间的相关性[12].把某一个指标向量作为为起始向量，其他向量与该指标向量夹角的余弦值即为这两指标的相关系数[13].品种的平均表现和试点的代表性可以由品种或试点在AT轴(average-tester axis)上的投影位置判断，而品种或试点到AT轴的向量长短则可判断品种产量稳定性和试点的鉴别力.

表3 2009-2010西北春麦水地组区域试验产量方差分析表Tab.3 The yield ANOVA table of regional test in spring wheat regional test in Northwest of China during 2009-2010

**表示0.01水平上差异显著.

表4 2009-2010年西北春麦水地组区试品种主要性状汇总表Tab.4 The summary of main characters in spring wheat regional test in Northwest of China during 2009-2010

2 结果与分析

2.1 品种的最佳适应区域

为了鉴别在各试验点表现最好的品种，将GGE双标图中位于图形边缘的品种用直线相连，每个品种都将落入双标图内，如图1所示，从原点作各边的垂线，把整个双标图分为若干扇形区域，每个区的“顶角”品种就是在该区域内所有试验点中表现最好的品种，可见“顶角”品种通常是具有特殊适应性的品种，位于多边形内部的、靠近原点的品种则是对环境变化不敏感的品种(G3、G4、G7、G15在各试点的表现均比较稳定).图1按顺时针方向可划分为4个扇区：第1扇区的试点主要有E14(塔城)、E8(平罗)、E5(武威)和E15(焉耆)，该区域表现最好品种是G6和G8；第2扇区的试点主要有E1(巴盟)、E16(温泉)、E12(海西)、E7(永宁)、E11(平安)、E3(呼市)、E9(中宁)、E13(奇台)、E6(酒泉)和E2(伊盟)，以G10表现最好；第3扇区的试点有E4(会宁)，以G12(海西)表现最好；第4扇区未落入试点，此扇区的品种G14在所有试验点表现不好.由于16个试点分别落入3个扇区，试点可对应地划分为以下3个类型区：即以宁夏平罗(E8)为代表的河套平原水灌区、以青海西宁(E10)为代表的青藏高原寒旱区、以甘肃会宁(E4)为代表的西北黄土高原旱作区.

图1 基于GGE 双标图分析的中国西北地春小麦区试基因-环境最佳适应区域Fig.1 Polygon view of GGE-biplot indicating the best area in each genotype and groups of environments of 16 sites of spring wheat regional test in Northwest of China

2.2 各环境间关系的功能分析及试点代表性和鉴别力

把原点和各环境之间用直线相连形成一个环境向量.两个环境之间的遗传相关系数可用两个环境向量间之间夹角的余弦来表示，夹角小于90°表示两环境正相关，夹角大于90°表示两环境负相关，接近90°则表示两环境之间无相关.正相关说明两环境对品种的排序相似，负相关说明两环境对品种的排序相左.图2中，多数环境之间存在正相关，许多环境之间存在紧密正相关,如在E5、E14、E15和E8间；E13、E12、E2和E7间；E10、E16、E9、E3和E11之间.少数环境之间存在微弱负相关，如在E5、E14、E15、E8、E12、E7和E4之间.无相关或负相关意味着可能存在不同品种生态区.紧密正相关则意味着这些试验点可能是重复的，没必要设置.这一特性可用于更好的选择选育作物品种的试验点.试验点对品种区分能力则可用环境向量的长度来度量.长度越长说明试点对品种的区分能力越强，如图2中E10、E14、E8等的向量长度较长，说明这几个试点对品种的区分能力较好.

图2 GGE 双标图的“环境间相关性”功能形态Fig.2 Environmental vector view of the GGE biplot

作为作物区域试验的理想试验地点应当具备两个条件，一是对试验品种有较强的区分能力，二是对目标生态区应具有较强的代表性.GGE双标图能够直观的评价区域试验点的这两个方面.各试验点的长度是其区分能力的度量.角度越小，代表性越强，角度越大，代表性越弱.如图2，试点E4(会宁)向量与平均环境向量为钝角，所以其代表性较弱.就区分能力而言，青海的西宁(E10)最好，其次宁夏平罗(E8)，新疆焉耆(E15)、新疆塔城(E14)、新疆温泉(E16)、青海的海西(E12)等区分力比较好.就代表性而言，宁夏永宁(E7)、鄂尔多斯(E2)、酒泉(E6)、海西(E12)、新疆奇台(E13)、青海西宁(E10)、平罗(E8)、温泉(E16)较好，两者综合起来，试点青海西宁(E10)、宁夏永宁(E7)、海西(E12)、海西(E12)、温泉(E16)等几个试验点较好.

2.3 各个品种的产量和稳定性

如图3所示，在GGE 双标图中,作物品种的平均产量可用AEA来表示,在AEA 的投影中越靠右的品种(系),其产量就越高.本研究中的中国西北水地春小麦品系第1主成分(PC1)的效应为71.2%，第2主成分(PC2)的效应为10.7%，GGE双标图可以解释G与GE互作信息的81.7% (图3)，所以此分析具有较大的可靠性.

图3 中国西北水地春小麦区试品种的产量和稳定性Fig.3 Average-environment coordination (AEC) view showing the mean yield performance and stability of different cultivars (lines) tested in 16 sites of spring wheat regional test in Northwest of China

品种稳定性的大小则由AEC横轴上垂线的长短来表示，此值越接近于0，稳定性越好.其产量顺序G10>G8>G6>G9>G5>G2>G3>G4>G1>G15>G7>G12>G11>G13> G14.G8(‘C78’)和G10(‘银春8’)在各点的表现都很好，G6在E8、E14、E15表现较好，产量分别为8 757.71、8 497.58、9 991.66 kg/hm2，可见，G6具有特殊适应性，在局部地区具有推广价值.GGE双标图和传统的简单算术平均值法的结果有所不同，如G10在所有试点的平均产量排在第1位(表2)，而GGE分析结果则位居第2(图3)，这是因为GGE-Biplot双标图考虑到品种的主效应(G)和品种与环境互作效应(GE).

从图3可以看出，品种‘E32-1’(G3)、‘宁春4’(G15)、‘陇春26-09’(G4)、‘银春8’(G10)、‘Ba06-2346’(G13)、‘陇春’(G5)、‘H5366’(G7)等的稳定性较好.综合产量进行比较分析，‘银春8’(G10)、‘C78’(G8)、‘陇春’(G5)、‘E32-1’(G3)、‘陇春25’(G2)、‘甘春357786’(G1)等的丰产性、稳产性均较好，而‘蒙鉴9’(G11)、‘蒙鉴11’(G12)、‘Ba06-2346’(G13)和‘新麦繁4’(G14)等丰产性和稳产性较差.

2.4 试区春小麦的产量和农艺性状分析

在西北水地春小麦区域试验中产量较高的是‘宁春47’(G6)、‘C78’(G8)、‘巴丰6’(G9)、‘银春8’(G10)等品种(系)，而‘蒙鉴9’(G11)、‘蒙鉴11’(G12)、‘Ba06-2346’(G13)、‘新麦繁4’(G14)等在所有的试点产量较低.参加2009-2010年西北水地春小麦区域试验的小麦品种(系)生育期最长的是‘C78’，最短的是‘ba06-2346’和‘蒙鉴11’等，‘C78’的生育期、穗粒数、株高均高于其他材料，千粒质量较高的是‘H5356’、‘甘春357786’、‘陇春26-09’和‘银春8号’等品种(系)，最低的是‘蒙鉴11’；最高茎最多的是‘宁春4号’，最少的是‘C78’，成穗率最高的是‘E32-1’，最少的是‘宁春47’；有效穗最多的是‘陇春20’，最少的是‘C78’(表4).另外,小区产量与株高、生育期、穗粒数、千粒质量、和成穗率等的向量之间的夹角小于90，而与基本苗、有效穗、最高茎的向量之间的夹角大于90 (图4),说明小区产量和株高、生育期、穗粒数、千粒质量和成穗率呈正相关,与基本苗、有效穗、最高茎呈负相关.其中千粒质量与穗粒数和小区产量的夹角最小，说明它们与产量的关系最密切.

右侧标尺表示性状之间的相关系数.PC1:第一主成分;PC2:第二主成分GP:全生育期;PH:株高；BS：基本苗；THS：最高茎；PET：成穗率；AP：有效穗；GS：穗粒数；GW：千粒质量.图4 基于GGE-biplot 分析的小麦参试品系与性状的相关性Fig.4 Association between lines and trait of wheat based on GGE-biplot analysis

3 讨论

根据前人的研究，影响作物丰产性和稳产性的因素较多[14]，并且许多因子之间还存在互作关系，试验结果难以分析.相对于AMMI模型而言，GGE双标图法是以原始数据为基础用图示进行解释，不仅简单直观，而且可提供更多的信息，如在GGE双标图上显示基因和基因与环境互作效应的比例[15]，对各个试点区域的划分等.但是，许多人对双标图的认识尚存混乱，不能正确地选择和解释双标图,同时双标图也只是提供一些量化信息，只有通过严格的试验论证，才能阐明其互作机制.

在作物推广应用过程中，它的稳产性和丰产性都是决定其推广应用价值的重要指标，但是稳产性和丰产性很难完美的结合.在本研究中，‘银春8’(G10)、‘C78’(G8)、‘陇春’(G5)、‘E32-1’(G3)、‘陇春25’(G2)和‘甘春357786’(G1)等的丰产性、稳产性均较好，而‘蒙鉴9’(G11)、‘蒙鉴11’(G12)、‘Ba06-2346’(G13)和‘新麦繁4’(G14)等丰产性和稳产性较差.‘宁春47’(G6)在平罗(E8)、塔城(E14)、焉耆(E15)表现较好，因此宁春47(G6)具有特殊适应性，在局部地区具有推广价值.在育种过程中，我们不能只要考察品种的丰产性和稳产性，地点鉴别力也是育种工作者比较关心的问题[16].本研究结果显示，就区分能力而言，青海的西宁(E10)最好，其次宁夏平罗(E8)，新疆焉耆(E15)、新疆塔城(E14)、新疆温泉(E16)、青海的海西(E12)等区分力比较好.就代表性而言，鄂尔多斯(E2)、酒泉(E6)，宁夏永宁(E7)、平罗(E8)、)，青海西宁(E10)、海西(E12)，新疆奇台(E13)、温泉(E16)较好，两者综合起来，试点青海西宁(E10)、宁夏永宁(E7)、海西(E12)、平罗(E8)、温泉(E16)等几个试验点较好.

基因型与环境的互作效应对产量的影响虽然远小于环境，但其影响极显著并且是基因型效应的4.68倍，这与前人的结论一致.同时从16个试点总体分析情况来看，虽然基因型对产量变异的影响远小于环境和基因型与环境的互作效应[17,18]，但是在同一试点的不同品种之间，产量高低相差可达24.57%～107.96%(最大差异率)，因此依靠理想品种的增产潜力也很大，而在不同的环境条件下，最理想品种是表现既高产又稳产而且具有广泛适应性的品种.但是实际上兼备高产稳产而且适应性广的品种极为罕见.本试验选用的15个基因型都是各地的优良品系.通过分析可知，丰产性和稳产性两者都达到最好的品系并没有出现，二者结合相对较好的品系有6个，占供试品系数的40%.但是在各类型区和各试点，存在具有一定适应性的最佳品种，如宁春47(G6)在平罗(E8)、塔城(E14)、焉耆(E15)表现较好.所以在今后的育种和生产工作中，我们更应该重视对当地具体环境条件具有特殊适应性品种的选择和利用.

4 结论

本试验共筛选出‘甘春357786’(G1)、‘陇春25’(G2)、‘E32-1’(G3)、‘陇春’(G5)、‘C78’(G8)、‘银春8’(G10)高产、稳产性较好的6个品系，‘宁春47’(G6)在个别试点表现优异.水地春小麦试点中代表性最好的是青海西宁(E10).鉴别力较好的是新疆塔城(E14)、新疆焉耆(E15)、宁夏平罗(E8)、内蒙古巴盟(E1)、青海西宁(E10)、新疆温泉(E16)、青海平安(E11)和甘肃会宁(E4).同时我们利用GGE双标图不仅可以简单直观有效地显示品种的稳产性和试点的鉴别力，而且还可以筛选出鉴别力好的试验点，提高区域试验的准确性和高效性.

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(责任编辑 李辛)

Interaction between spring wheat genotype and environment and the yield stability on irrigated land in northwest China

LI Ji-rui1,2,MENG Ya-xiong1,2,SI Er-jing1,2,WANG Jun-cheng1,2,REN Pan-rong1,2,YAO Li-rong1,2,LI Bao-chun1,3,MA Xiao-le1,2,WANG Hua-jun1,2

(1.Gansu Provincial Key Lab of Arid-land Crop Science，Gansu Key Lab of Crop Improvement & Germplasm Enhancement,Lanzhou 730070,China；2.College of Agronomy,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China；3.College of Life Sciences and Technology,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China)

【Objective】 In order to research the interaction between spring wheat genotype and Environment (G×E-interaction) and the yield stability on irrigated land in northwest of China to provide reference basis for efficient production of the irrigated spring wheat in northwest of China.【Method】 The regional test for spring wheat was carried out on irrigated land in northwest of China in 2009-2010 which was made up of 15 new varieties genotypes (lines) and 16 regional sites and the yield data was analyzed by AVONA methods and GGE- Biplot.【Result】 The results indicated that the effect of G×E-interaction on yield variation was about 4.68 times as that of genotype.The genotypes with high yield and yield stability accounted for only 40% of the total tested genotypes,the yield stability varied greatly among different genotypes,but some genotypes showed special adaptability to the environment.The 16 test sites could be divided into three types.G6,G8and G9spring wheat were the best genotypes in the yellow river irrigation area in Hetao plain represented by Ningxia PingLuo(E8).G10was the best genotype in arid and cold regions of the Tibetan Plateau represented by Qinghai Xining (E10).G12was the best genotype in arid regions of the loess plateau represented by Huining,Gansu province (E4).In terms of discriminability and environmental representativeness,Xining city of Qinghai was the test site with ideal environmental representativeness and the following sites with good discriminability for wheat strains including Tacheng of Xinjiang (E14),Yanqi of Xinjiang (E15),Pingluo of Ningxia(E8),Bameng of Inner Mongolia (E1),Xining of Qinghai(E10),Wenquan of Xinjiang (E16) and Pingan of Qinghai (E11).【Conclusion】 Six varieties with high yield and yield stability were screened including Ganchun357786(G1),Longchun25(G2),E32-1(G3),Longchun (G5),C78(G8) and Yinchun 8(G10) and Ningchun 47(G6) was the best genotype in some regional sites.Qinghai Xining (E10) was considered to have the best environmental representativeness in the test sites for the irrigated spring wheat.

spring wheat；interaction between genotype and environment；regional test；environmental representativeness；discriminability

李吉睿(1990-)，男，硕士研究生，研究方向为生物技术育种.E-mail:673640883 @qq.com

孟亚雄，男，副教授，博士，硕士生导师，主要从事分子植物育种方面的研究.E-mail：yxmeng1@163.com 王化俊，男，教授，博导，主要从事麦类作物遗传育种研究.E-mail:whuajun@yahoo.com

省农牧厅创新项目(GNCX-2014-29)；甘肃省科技计划项目(1506RJZA014).

2015-09-02；

2016-01-15

S 512.1+2

A

1003-4315(2016)06-0044-09