红豆杉幼苗更新及环境因子分析

赵栋，李丹春，齐昊，张文宇，付作霖，齐瑞

(白龙江林业管理局林业科学研究所，甘肃 兰州 730070)



红豆杉幼苗更新及环境因子分析

赵栋，李丹春，齐昊，张文宇，付作霖，齐瑞

(白龙江林业管理局林业科学研究所，甘肃 兰州 730070)

【目的】 红豆杉是我国一级保护植物，具有较高的药用价值，濒临灭绝.通过调查白龙江林区不同群落红豆杉的更新状况，为红豆杉的保护利用提供理论依据.【方法】 以林区红豆杉群落为研究对象，采用样地调查，分析红豆杉种群的大小级结构、更新特征、更新的环境因子及红豆杉濒危的机制.【结果】 红豆杉更新以萌生为主，更新状况良好，随着群落郁闭度的增加红豆杉萌生苗增多，不同的样地红豆杉平均苗高、平均胸径和平均冠幅无显著差异.分枝数与温度、光照呈显著的负相关，胸径、高度增长量与光照强度和温度呈显著正相关，在不同草本层厚盖度、枯枝落物厚盖度、腐殖质厚度和土壤含水率水平间无显著差异.【结论】 影响种群萌生更新的主要环境因子为群落的光照及温湿度，因此，调节林分郁闭度或人工开林窗、增加林内光照和温度，促进红豆杉幼苗的更新，对于维持群落的稳定性和缓解其濒危状况具有重要作用.

红豆杉；幼苗生长动态；更新特征；环境因子

天然更新是林木自身繁殖能力形成新一代幼林的过程，此过程中在没有人为促进或通过一定的采伐方式，利用林木自然下种或伐根上发生萌条、根系萌蘖等方式自然恢复形成幼林的过程[1]，是森林生态系统中植株不断繁衍的生物学过程，是维持群落和生态系统稳定性的重要因素.种群衰退消失的直接原因是自然更新比较困难[2-3]，因为幼苗受环境的影响非常敏感[3]，其生存环境决定了种群的永续发展，是植株更新的一个更要阶段，对红豆杉幼苗更新环境因子分析具有重要的理论和实践意义.

红豆杉(Taxuswallichianavar.chinensis)为红豆杉科(Taxaceae)红豆杉属(TaxusL.)植物[4]，是我国珍贵的药用树种[4-5].在地球上已有250万年历史，是世界上濒临灭绝的天然珍稀抗癌植物，红豆杉自然分布稀少，资源枯竭，在1994年《濒危野生动植物种国际贸易公约》将它定为国家一级保护植物将其列入附录.在1980年左右，许多西方国家及中国、韩国等国相继开展了从红豆杉中提取紫杉醇、活性二萜类化合物等多种化学成分的研究.近年来，很多学者从红豆杉的开发利用[6]、组织培养[7]、种质资源的选优[8]及扦插育苗试验[9-12]等方面进行了研究，而对红豆杉的更新研究、种群特征的研究报道很少.本文通过调查白龙江林区分布的红豆杉种群天然更新的过程，分析红豆杉种群的大小级结构、更新特征、更新的环境因子及红豆杉濒危的机制，以期为红豆杉的保护利用提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

白龙江林区地处甘肃省南部，横跨3省9市18县(区)，位于E 102°46′～104°52′、N 33°4′～35°9′，年平均气温7.3 ℃，极端最高气温35.2 ℃，最低气温-28.0 ℃，≥10 ℃的活动积温4 100～4 800 ℃；7月平均气温21～25 ℃。年降水量449.2～753.0 mm，多集中在6～9月。相对湿度60%～80%，无霜期87～230 d。白龙江林区属典型的西北高山地形，温度、降水具有明显的垂直梯度和水平差异。白龙江林区气候属北亚热带大陆湿润气候，一般具有温凉湿润、冬寒夏凉的高山气候特征。白龙江林区森林植物种类繁多，草场宽阔，区系成分复杂，基本属北亚热带向暖温带过渡类型，主要由云杉、冷杉和杨、桦、栎、椴等及针阔叶树组成，林下资源丰富[13-16]。

1.2 野外调查

1.2.1 红豆杉种群的分布 根据白龙江林业管理局记载资料及林场工作人员的经验和项目组调查结果，对白龙江林业管理局舟曲林业局茶岗林场、铁坝林场和迭部林业局洛大林场、水泊沟林场分布的红豆杉种群进行了更新状况调查，种群特征见表1.

表1 群落的基本特征Tab.1 Community characteristics of Taxus wallichiana var.chinensis

1：代表舟曲林业局茶岗林场；2：代表舟曲林业局铁坝林场；3：代表迭部林业局洛大林场；4：代表迭部林业局水泊沟林场.

为了能够全面反映红豆杉群落生长状况，在每个林场选择面积较大的群落进行调查.将调查样地内所有红豆杉进行挂牌编号，于2011-2014年连续4 a进行红豆杉生长状况调查，调查内容包括土壤类型、林分郁闭度、树高、胸径、冠幅、生长状况、病虫害情况及新长出的幼苗.

1.2.2 红豆杉分级标准 用常规的生长锥测树龄具有一定的破坏性，因此选用国际常用的乔木分级法来确定其大小(表2)[17-18].

表2 乔木分级标准Tab.1 Grading standard for trees

1.2.3 更新幼苗的调查 调查群落内所有幼树的数量(DBH<2.5 cm)，红豆杉自然更新有种子繁殖和萌芽繁殖2种方式，在上述几块调查地中，没有发现有结果实的红豆杉，因此该调查地红豆杉幼苗都是萌芽繁殖的幼树.根据分级标准绘制幼苗级别结构图,不同调查地幼苗树高、胸径、冠幅及年增长量(2011-2014年4 a的调查数据的平均值).

1.2.4 林内环境调查 调查样地内光照强度、温湿度和土壤含水量分别用TES1336A、TSTORC-HT601A智能便携式数据仪TRIME-TDRZ便携式测定仪测定，每个调查样地3次重复，为了减少测量误差，选择13∶00～14∶00完成林内光照、温度和湿度等的测定.同时调查样地内枯落物、草本层盖度厚度和腐质层厚度.

1.3 数据处理

所有数据采用SPSS 13.0软件和Excel进行统计分析.

2 结果与分析

2.1 红豆杉在林分中的生长状况

4块调查样地中林分结构都比较简单，其乔木层的重要值见表3.由表3可知，在调查样地内，乔木树种主要有云杉、红桦等分布，其中云杉数量占到60%以上，高度达到了12～16 m，处于群落的优势地位，灌木层主要有忍冬属、荚蒾属、栒子属等组成.红豆杉在林分中乔木层、灌木层中都有分布，生长状态良好，重要值可达8.97～14.51，在林分中占有一定的重要地位.

2.2 红豆杉大小级结构分析

不同样地中红豆杉大小级结构如图1.从图1可以看出，4块林分中，都有红豆杉幼苗植株存在，其中Ⅲ级红豆杉分布最多，只有样地3中有Ⅴ级大树，这是由于红豆杉生长比较缓慢，因此大树占的比例较少.红豆杉幼苗径级存在一定的缺陷，种群处于不稳定的状态.在不同的调查样地中，红豆杉植株数量越多，红豆杉萌生的幼苗比较多，这与红豆杉树种的遗传特性有关-萌蘖能力强，说明红豆杉萌生苗更新良好.

表3 常见树种在样地乔木层的重要值Tab.3 Important values of main tree species in tree layer of the plot %

2.3 不同样地中红豆杉幼苗特征

不同样地中红豆杉幼苗特征如表4.在调查区红豆杉更新以萌生为主，且萌生苗比例随着林分中红豆杉苗木株数的增加而增高，萌生幼苗的苗高、平均冠幅无显著差异.但在郁闭度大的林分中，红豆杉幼苗植株呈现出变细变矮的趋势.

2.4 不同样地中红豆杉幼苗生长特征

由图3可知，不同的样地中萌生苗株高、胸径和冠幅随着郁闭度的增加呈现下降趋势，但差异性不显著.随着郁闭度的增加，红豆杉萌生植株生长茁壮，这与林分内光照强度不同有关，因为基株为萌生苗提供了养分，适应性强，使其在不利的立地环境下生长创造良好的条件.萌生植株生长茁壮，这与林分内光照强度不同有关，因为基株为萌生苗提供了养分，适应性强，使其在不利的立地环境下生长创造良好的条件.

图1 不同样地红豆杉大小级结构Fig.1 Size class Taxus wallichiana var.chinensis in different sample area

表4 不同样地中红豆杉幼苗特征Tab.4 Seeding characteristics Taxus wallichiana var.chinensis in different sample area

图2 不同样地中红豆杉幼苗生长Fig.2 The growth of seedling of Taxus wallichiana var.chinensis in different sample area

2.5 红豆杉更新生态因子分析

将不同调查样地的幼苗特征与林分的环境因子进行相关分析，由表4可知，红豆杉萌生苗分枝数与温度、光照呈显著的负相关，与林分湿度呈显著的正相关；胸径增长量与林分内光照强度、温度和湿度呈显著正相关；高增长量与林分内光照强度、温度呈显著正相关；萌生苗分枝数、胸径增长量、高增长量和冠幅与草本层厚盖度、枯落物厚盖度、腐殖质厚度和土壤含水率无显著性差异；影响红豆杉萌生更新的主要生态因子是林分内的光照强度、湿度及温度.

3 讨论与结论

3.1 红豆杉更新特点

红豆杉具有较高的药用价值，在我国零散分布野生资源较少，生长缓慢，人为破坏严重，造成野生资源急剧下降.2008-2011年，白龙江林科所在甘肃南部境内对红豆杉的分布进行了调查，小陇山林区、白龙江林区、天水麦积区、两当、徽县、成县、康县、文县、武都区、迭部、舟曲等有野生红豆杉植株9 777株，其中幼林龄3 259株，成熟林6 518株[19].通过实际调查发现，红豆杉多为散生，只有小陇山严坪场和康县铜钱乡有成片纯林生长，且大多生于山谷沟底和河道河流两侧，受当地人为和牲畜的破坏，阻碍红豆杉天然更新能力.红豆杉有种子繁殖和萌生繁殖，在天然状态下繁殖率很低，且红豆杉挂果少，种子中含有油脂，落地后极易被动物吃掉；其次枯枝落物层和草本层阻碍了种子与土壤的接触，在一定程度上影响了红豆杉的更新，红豆杉的更新主要是根系的萌生更新.萌生具有一定的稳定性和种群繁衍的持续性，是红豆杉更新的一种有效策略.

表4 红豆杉萌生苗特征与林分环境因子相关性Tab.4 Correlation conefficients between sprout characteristics of Taxus wallichiana var.chinensis and forsty factors

*表示差异显著(P<0.05)

萌生更新是红豆杉更新的主要方式，萌生幼苗可以靠基枝提供营养物质，保证其茁壮的生长，在初期具较强的生存能力，可以维持种群的数量.但是长期的依靠萌生更新，将会导致和大多数遗传多样性丧失，适应环境的能力下降，最终会被其他物种取代，因此应采取人为干扰或其他措施促进实生苗的更新.

3.2 红豆杉更新的环境因子

红豆杉具有喜荫、耐旱、抗寒的特点，它枝叶繁茂、侧根系发达、萌发能力强、对气候适能力较强、耐干旱瘠薄，不耐低洼积水.很少有病虫害，生长缓慢，寿命长.在白龙江林区红豆杉更新主要是萌生更新，是从根系萌发，萌生苗生长过程中所需的营养物质主要通过基株和根系提供，受草本层、枯枝落物层和腐殖质层的影响很小，但他主要受林分内小气候的影响，主要影响因子是林内光照、温度和湿度等.

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(责任编辑 李辛)

Environmental factors of seedling regeneration forTaxuswallichianavar.chinensis

ZHAO Dong,LI Dan-chun,QI Hao,ZAHNG Wen-yu,FU Zuo-lin,QI Rui

(Institute of Forestry Science Bailongjiang Forestry Management Bureau of Gansu Province,Lanzhou 730070，China)

【Objective】Taxuswallichianavar.chinensis is an endangered plant species categorized as one of the first grade state protection wild plants of China.The overexploitation of this species due to its high medicinal value has caused being faced with extinction,providing a theoretical basis for its protection and utilization.【Method】T.wallichianavar.chinensis communities were chosen to perform field investigation to analyze size structure,regeneration characteristics,environmental factors for regeneration and the endangered mechanism of yew population.【Result】 The results showed that the regeneration ofT.wallichianavar.chinensis was relatively good,and primarily achieved by sprouting.With the increase of crown density of the community,seedling sprouts increased,whereas there was no significant difference in average seedling height,diameter at breast height(DBH) and crown width among plots.Branch number was significantly negatively correlated with temperature and light.The increment ofDBHand height was significantly positively correlated with light intensity and temperature.The difference in thickness of herb layer,litter layer,humus layer and soil water content was not significantly.【Conclusion】 The main factors affecting population regeneration by sprouting included light intensity,temperature and moisture of the community.Therefore,it is important for maintaining community stability and relief of extinct situation to regular the crown density of forest,add forest gaps manually and improve the seedling regeneration ofT.wallichianavar.chinensis.

Taxuswallichianavar.chinensis;seedling growth dynamics;regeneration characteristics;environmental factors

赵栋(1985-)，男，工程师，主要从事森林生态与可持续发展方面的研究.E-mail：405694634@qq.com

付作霖，男，高级工程师，主要从事森林生态及保护技术研究工作.E-mail：702105564@qq.com

甘肃省科技创新服务平台建设计划项目“甘肃白龙江、洮河林区林木种质资源保护与信息共享平台建设”(1306TTPK029).

2015-10-22；

2015-12-23

S 791.49

A

1003-4315(2016)06-0076-05