不同叶龄期叶面喷施ABA对北方白菜型冬油菜抗寒性的影响

刘海卿，武军艳，孙万仓，刘自刚，钱武，杨建胜，马骊，方彦，李学才

(甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室，甘肃省油菜工程技术研究中心，甘肃省干旱生境作物重点实验室，甘肃 兰州 730070)

不同叶龄期叶面喷施ABA对北方白菜型冬油菜抗寒性的影响

刘海卿，武军艳，孙万仓*，刘自刚，钱武，杨建胜，马骊，方彦，李学才

(甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室，甘肃省油菜工程技术研究中心，甘肃省干旱生境作物重点实验室，甘肃 兰州 730070)

摘要：为了研究ABA对北方白菜型冬油菜抗寒性的影响,本试验以白菜型冬油菜陇油8号为材料，分别于冬油菜冬前三、五、六、七叶期用10 mg/L的脱落酸(ABA)溶液喷施叶片，以各个时期喷蒸馏水为对照，分析其对越冬率、产量及生理生化指标的影响。结果表明，外源ABA喷施能够显著提高白菜型冬油菜的越冬率和产量，提高保护性酶活性及渗透调节物等生理生化物质含量，且这种作用主要发生在受到低温(-5℃)胁迫以后， ABA处理的越冬率和产量分别较CK增加14.3%, 8.0%；受低温胁迫后的SOD、POD、CAT酶的活性分别较CK提高39.8%, 20.8%，31.0%；SP、SS、Pro含量较CK增加104.5%，120.1%，77.7%，且随喷施时期总体呈先升高后降低的趋势，六叶期喷施效果最佳。同时ABA处理能增强根系活力，降低MDA含量。因此，在北方寒旱区，在白菜型冬油菜冬前六叶期喷施一定浓度的ABA能提高冬油菜的抗寒性。

关键词：白菜型冬油菜；ABA；时期；抗寒性。

Effect of exogenous abscisic acid on the cold resistance ofBrassicarapacv. Longyou (winter rape) 8 cultivated at different foliar in northern China

LIU Hai-Qing, WU Jun-Yan, SUN Wan-Cang*, LIU Zi-Gang, QIAN Wu, YANG Jian-Sheng, MA Li, FANG Yan, LI Xue-Cai

ImprovementandKeyLaboratoryofCropGeneticsandGermplasmEnhancement,RapeseedEngineeringResearchCenterofGansuProvince,GansuProvincialKeyLaboratoryofAridLandCropSciences,GansuProvince,Lanzhou730070,China

Abstract:The aim of this study was to determine the effects of exogenous abscisic acid (ABA) on the cold resistance of Brassica rapa (winter rape, cultivar Longyou 8) under low temperature stress. Leaves of Longyou 8 were sprayed with 10 mg/L ABA when the plants were at the three-, five-, six-, and seven-leaf stages before winter. Plants at the same stages were sprayed with distilled water as the control. The overwintering rate, yield and physiological and biochemical indexes of Longyou 8 were determined after a cold treatment (-5℃). The plants sprayed with ABA showed significantly increased overwintering rates and yields, higher activities of antioxidant enzymes, and increased contents of physiological and biochemical substances that function as osmotic regulators. The effect was extremely significant after low temperature stress, when the overwintering rate and yield of ABA-treated plants were 14.3% and 8.0% higher than their respective values in the control plants. The activities of superoxide dismutase, peroxidase, and catalase were 39.8%, 20.8%, 31.0% higher, respectively, in ABA-treated plants than in control plants after the low temperature treatment. The contents of soluble protein, soluble saccharides, and free proline were 104.5%, 120.1%, and 77.7% higher, respectively, in the ABA-treated plants than in control plants after the low temperature treatment. The best stage for ABA application was the six-leaf stage. Application of ABA also increased root activity and decreased the contents of malondialdehyde, a marker of lipid peroxidation. Together, these results show that spraying with ABA can improve the cold resistance of winter rape in northern China.

Key words:Brassica rape winter rape (Brassica campestris); ABA; stage; cold resistance

由于超强抗寒冬油菜(Brassicacampestris)品种的选育和冬油菜北移示范成功，我国北方寒旱区冬油菜的种植面积逐渐扩大[1]，但该地区冬春季寒冷干燥，低温冻害成为影响该地区冬油菜生产的主要限制因素之一。植物激素ABA(脱落酸)是抗寒基因表达的启动因子,对植物抗寒力的调控起着重要作用,也称“逆境激素”。施用外源ABA可以改变植物体内的平衡状况来诱导抗寒基因的表达,从而增强植株的抗寒力[2]。在植物干旱、低温和病虫害等逆境胁迫反应中也起重要调节作用[3-4]。有人认为,ABA可以代替低温完成对植物抗寒锻炼的诱导作用[5]。研究发现外源ABA能提高水稻(Oryzasativa)[6]、小麦(Triticumaestivum)[7]、蝴蝶兰(Phalaenopsisamabilis)[8]、香樟树(Cinnamonumcamphora)[9]等植物的抗寒性，而且不同植物所需ABA的喷施浓度不同，ABA提高冬小麦幼苗抗寒性的最适浓度为 10-7mol/L；能提高蝴蝶兰幼苗抗氧化酶活性的最适ABA浓度是50 mg/L;在处理浓度范围内，15 mg/L 的ABA溶液喷施香樟幼树的叶片，能明显提高其抗寒性[7-9]。不同浓度的ABA喷施对提高植物的抗寒性具有积极作用，然而不同生态区和不同植物所需最佳喷施时期也不同，冬前三叶期用一定浓度的ABA喷施能够提高冬小麦幼苗抗寒性[10]。在北方旱寒区冬油菜冬前三叶期开始最低温度进入零下低温，生长至八、九叶期时，幼苗停止生长，叶片逐渐干枯，进入越冬期，喷施时期过早或过迟效果可能均不佳。对于能够提高冬油菜幼苗抗寒性的最佳喷施时期尚未见报道。因此本研究在冬油菜冬前不同叶龄期喷施同一质量浓度的ABA溶液，研究其对越冬率、产量、保护性酶活性、渗透调节物质含量、MDA含量、根系活力的影响，探讨叶面喷施ABA对油菜苗期抗寒性的影响，初步确定白菜型冬油菜冬前最佳喷施时期，以期为白菜型冬油菜在北方寒旱区安全越冬提供技术支撑。

1材料与方法

1.1　试验材料

以白菜型冬油菜陇油8号为材料。

1.2　试验设计

试验材料于2013年8月21日播种于甘肃省油菜工程技术研究中心兰州新区上川试验基地，纬度36°03′、经度103°40′、海拔2150 m、最大冻土深度113 cm、最冷月平均气温-8.1℃、最冷月平均最低气温-14.6℃、极端最低气温-28.1℃、年均温度6.5℃、无霜期162 d、降雨量275 mm，土壤偏碱性，适合抗逆性研究。小区面积8 m2，长4 m，宽2 m，采用开沟条播方法播种，行距20 cm，株距7 cm，出苗后及时间苗、定苗，留株4万株/亩，田间管理同大田生产。

试验设4个处理，按随机区组设3个重复，分别于冬油菜生长至三叶期、五叶期、六叶期、七叶期(2013年9月25日、10月2日、10月11日、10月20日)用10 mg/L的ABA溶液喷施油菜叶片，以每个时期喷蒸馏水做对照(分析时取各个时期对照的平均值作为CK)，喷施时间为早晨10点，喷施剂量大致为1 L/4 m2。喷施后第8天取第1次样(气温15℃)，待日最低气温降至约-5℃时(11月15日左右)取第2次样，取相同部位叶片放置冰盒中带回实验室测其相关指标。

1.3　测定指标与方法

1.3.1越冬率的测定分别于冬前植株枯叶期之前和返青后统计每个小区的植株存活苗数，并计算越冬率，越冬率=(返青后苗数/冬前苗数)×100%

1.3.2生理指标的测定按照邹琦[11]植物生理学实验指导方法进行生理生化指标的测定，超氧化物歧化酶(SOD)采用NBT光还原法、过氧化物酶(POD)采用愈创木酚法、过氧化氢酶(CAT)采用紫外吸收法、可溶性蛋白(SP)含量采用考马斯亮蓝G-250法、可溶性糖(SS)含量采用蒽酮法、游离脯氨酸(Pro)含量采用酸性茚三酮法、丙二醛(MDA)含量采用2-硫代巴比妥酸法。

1.3.3根系活力的测定用TTC(氯化三苯基四氮唑)法[11]测根系活力。

1.3.4产量的测定待油菜70%蜡黄时，按照小区，单收单脱，称重。

1.4　数据处理

试验数据采用Excel 2003和SPSS 19.0进行处理。

2结果与分析

2.1　不同ABA喷施时期对白菜型冬油菜越冬率的影响

结果表明叶面喷施ABA可显著提高白菜型冬油菜的越冬率。不同叶龄期喷施ABA的平均越冬率为76.7%，较CK(67.1%)高14.3%。三、五、六、七叶期喷施ABA的越冬率分别为77.4%, 79.5%, 81.9%, 68.1%，分别较CK高15.4%, 18.5%, 22.1%, 1.5%。不同处理间越冬率差异较大，三、五、六叶期处理较CK差异极显著，总的变化趋势呈先升高后降低，可见ABA对越冬率的影响有一个适宜喷施时期范围，六叶期喷施越冬率最高(图1)。

图1　不同喷施时期对越冬率的影响Fig.1　Effects of different spraying period on overwintering rate　　　不同大写字母表示P<0.01水平差异显著，下同。Different capital letters indicate significant difference at 0.01 level. The same below.

2.2　不同ABA喷施时期对白菜型冬油菜保护性酶的影响

2.2.1不同ABA喷施时期对白菜型冬油菜SOD的影响不同ABA喷施时期对超氧化物歧化酶(SOD)的影响如表1。结果表明，不同时期喷施ABA均能提高冬油菜SOD活性。在常温下，三、五、六、七叶期喷施ABA的SOD活性分别较CK增加6.7%，43.6%，97.1%，61.8%，除三叶期外，五、六、七叶期喷施ABA的SOD活性均较CK差异极显著，而在低温胁迫下各处理的SOD活性均比常温时升高，分别较CK增加24.4%，40.5%，54.5%，39.8%，但增加幅度不如常温时明显，各处理间差异不显著。但无论是常温下还是低温胁迫下，总的变化趋势呈抛物线状，即呈现先上升后下降的趋势，以六叶期喷施效果最佳。

2.2.2不同ABA喷施时期对白菜型冬油菜POD的影响喷施ABA后，无论是常温还是低温胁迫下，ABA处理均能增加POD活性(表1)，常温时和低温胁迫后POD分别较CK增加31.9%，20.8%。常温时，三、五、六、七叶期喷施ABA的POD活性分别较CK增加9.0%，29.7%，76.4%，12.7%，低温胁迫后，POD活性较常温时升高，三、五、六、七叶期喷施ABA的POD活性分别较CK增加4.9%，12.8%，41.8%，11.9%，但增加幅度不如常温时明显。说明，ABA喷施后在低温胁迫来临前期就开始诱导POD活性升高，且在六叶期喷施，对POD活性影响较明显，可见，ABA对提高POD活性的影响有喷施时期效应。

2.2.3不同ABA喷施时期对白菜型冬油菜CAT的影响过氧化氢酶(CAT)是清除H2O2的关键酶之一。试验结果表明(表1)，不同时期喷施ABA可显著提高冬油菜幼苗的CAT活性，且这种作用主要发生在受到低温胁迫之后。在常温下，不同喷施时期处理对CAT活性影响较小，三、五、六、七叶期喷施ABA的CAT活性分别较CK增加9.0%，29.7%，76.4%，12.7%，处理间差异不显著。而低温胁迫之后，各处理的CAT活性均比常温时明显升高，三、五、六、七叶期处理的CAT活性分别较CK增加9.4%，112.8%，411.4%，295.2%，尤其五叶期、六叶期、七叶期喷施影响尤为明显，增加幅度较常温时明显，说明CAT发生较迟，属于冻害敏感型酶，并且总的变化趋势呈抛物线状，即先升高后降低的趋势，六叶期喷施效果最显著。

2.3　不同ABA喷施时期对白菜型冬油菜渗透调节物的影响

2.3.1不同ABA喷施时期对白菜型冬油菜可溶性蛋白的影响试验结果表明(表2)，喷施ABA可以诱导可溶性蛋白大量积累。在常温下，ABA处理的SP含量较CK增加55.1%，只有六、七叶期喷施ABA的SP含量较CK增加明显。但在低温胁迫之后，SP含量较常温时明显增加，ABA处理的SP含量较CK增加104.5%，三、五、六、七叶期处理的SP含量分别较CK增加62.9%，103.8%，151.6%，105.8%，五、六、七叶期处理的SP含量较CK增加尤为明显，较CK差异显著。说明ABA诱导SP含量增加的作用主要发生在受低温胁迫以后，且随处理时期的不同总体呈先升高后降低的趋势，六叶期喷施对SP含量影响最显著。

2.3.2不同ABA喷施时期对白菜型冬油菜可溶性糖的影响ABA对SS的影响，结果显示(表2)，喷施ABA可显著的提高冬油菜叶片的SS含量，但这种作用主要发生在受低温胁迫之后。常温时，三、五、六、七叶期处理的SS含量分别为6.7%，7.8%，11.4%，9.0%，分别较CK(6.0%)增加12.4%，29.9%，89.3%，50.2%。低温胁迫后，三、五、六、七叶期处理的SS含量分别为13.3%，15.0%，18.8%，16.9%，分别较CK(7.3%)增加81.5%，105.6%，157.0%，131.4%。总的变化趋势呈抛物线形状，即随着处理时期呈先升高后降低的趋势，六叶期喷施，SS含量增加效果最明显。

2.3.3不同ABA喷施时期对白菜型冬油菜游离脯氨酸的影响游离脯氨酸(Pro)作为主要的渗透调节物质与抗寒性有关。试验结果表明(表2)，ABA处理可显著提高Pro含量。在常温时，三、五、六、七叶期处理的Pro含量分别较CK增加8.2%，19.3%，77.4%%，12.7%，只有六叶期喷施ABA时，Pro含量较CK差异显著。低温胁迫以后，三、五、六、七叶期处理的Pro含量分别较CK增加60.9%，85.1%，100.7%，64.1%，均较CK增加明显，差异显著。说明在降温前期，Pro积累较少，而在低温胁迫下大量积累，可见Pro对抗寒性的调节主要发生在受低温胁迫之后。并且随处理时期Pro含量变化趋势呈先升高后降低的趋势，六叶期喷施效果最明显。

表1　不同喷施时期对白菜型冬油菜保护性酶的影响

表2　不同喷施时期对白菜型冬油菜调节物质的影响

2.4　不同ABA喷施时期对白菜型冬油菜丙二醛的影响

试验结果表明(图2)，喷施ABA能够降低丙二醛(MDA)含量的积累，减弱对质膜的过氧化伤害。在常温下，三、五、六、七叶期处理的MDA含量分别较CK降低20.5%，43.2%，63.1%，14.8%，且五、六叶期喷施MDA含量最低。而受低温胁迫后，MDA积累增加，但ABA处理减弱了MDA的增加趋势，三、五、六、七叶期处理的MDA含量分别较CK降低17.9%，30.1%，45.1%，5.1%，总体呈先降低后升高的趋势，五、六叶期处理的MDA含量最低，较CK差异极显著。

图2　不同喷施时期对MDA含量的影响Fig.2　Effects of different spraying period on content of MDA

2.5　不同ABA喷施时期对白菜型冬油菜根系活力的影响

本试验以TTC的还原量显示根系活力，试验结果表明(图3)，喷施ABA能显著提高冬油菜冬前幼苗根系活力，在常温下，三、五、六、七叶期处理的根系活力分别较CK增加4.9%，10.9%，20.1%，15.1%，处理间差异不显著。而ABA对根系活力的影响主要发生在受低温胁迫之后，随着温度的降低根系活力降低，但是ABA处理能够减弱根系活力降低的趋势，三、五、六、七叶期处理的根系活力分别较CK增加18.3%，39.4%，109.7%，85.2%。总体呈先升高后降低的趋势，六叶期喷施效果最明显。

图3　不同喷施时期对根系活力的影响Fig.3　Effects of different spraying period on activity of roots

2.6　不同ABA喷施时期对白菜型冬油菜产量的影响

ABA对白菜型冬油菜产量的影响如图4，结果表明，ABA处理可以提高冬油菜产量，ABA处理的平均产量较CK增加8%，三、五、六、七叶期喷施的产量分别为298.8, 306.4，317.0，282.0 kg/667 m2，较CK(278.6 kg/667 m2)分别增加7.2%，10.0%，13.8%，1.2%，三、五、六叶期处理的产量较CK增加明显，差异显著。说明ABA对冬油菜产量的影响有适宜的喷施时期范围。

图4　不同喷施时期对产量的影响Fig.4　Effects of different spraying period on yield　　　不同小写字母表示P<0.05水平差异显著。Different letters indicate significant difference at 0.05 level.

3讨论与结论

3.1　ABA对白菜型冬油菜抗寒性的影响

大量研究表明，ABA作为“胁迫激素”在感受温度胁迫信号、提高植物的抗寒性中起着重要作用。施用一定浓度外源ABA可以改变植物体内的平衡状况来诱导抗寒基因的表达,从而增强植株的抗寒性，这在小麦[12]、水稻[4]、杏树(Prunusarmemiaca)[13]、甘蓝型油菜[14]等植物上已得到证实。植物处于逆境条件下会增加细胞内活性自由基的含量,从而导致细胞膜透性增加,抗逆能力丧失[15]。而品种的抗寒性与保护性酶活性，游离脯氨酸含量及可溶性物质的含量密切相关[16]。外源ABA处理可增强植物的抗寒性,在多种植物上都表现为SOD等抗氧化酶活性提高、可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸含量增加等，本试验对低温下外源ABA处理的冬油菜抗寒性研究也得到了同样的结果。

试验表明, ABA处理可显著的提高冬油菜叶片SOD、POD、CAT的活性,酶活性的升高是组织细胞对低温胁迫的一种保护性[17]，降低了质膜透性,起到保护膜结构完整性的作用。且CAT的这种作用主要发生在受到低温胁迫之后，而在常温下ABA的作用效果则不如低温胁迫时明显；而POD无论是在常温下还是在低温胁迫之后均表现出较高的活性；SOD则不同于CAT和POD，在常温下，ABA处理的SOD较CK高52.3%，在低温胁迫之后，ABA处理的SOD活性较CK高39.8%，增加幅度不如常温时明显，说明ABA诱导的SOD活性增加启动较早。这可能是由于CAT是冻害敏感型酶[18]，这种酶启动较迟，ABA处理后，在常温下这种酶生成较少，在受到低温胁迫之后，ABA诱导CAT的再合成，因此酶活性提高。有研究也表明，ABA使杂交稻幼苗SOD活性增加的原因不是激活该酶,而是促进该酶的再合成,这在同位素示踪中得到证实[19]。SOD、POD则是冷害敏感型酶，这种酶合成的启动时间较早，在零上低温就已经大量合成，这也是植物自身膜保护系统的调控机制。研究表明这种酶在常温时含量较少，酶含量则相对低，在受到低温胁迫时含量会升高，但是在北方寒旱区，昼夜温差大，虽然在第1次取样时日均温度较高(15℃)，而在夜间则可能已经受到零上低温的伤害，因此会出现本研究的结果。

可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸作为主要的渗透调节物质，具有清除活性氧和稳定细胞膜结构的作用[20]，从而起到抗寒作用。本研究表明，ABA处理可明显增加SP、SS、Pro含量,而这种作用主要发生在受到低温胁迫之后。同时ABA处理减弱膜脂过氧化产物MDA的积累。 ABA对油菜幼苗在低温下的保护作用可能主要是诱导形成低温适应蛋白, 从而增强细胞的持水力,降低冰点,并用以消除因低温胁迫而产生过多的生物自由基,阻止膜脂过氧化和进一步与蛋白质发生的胶联过程,使膜的结构和功能处于比较正常的状态,膜的渗漏降低，从而提高了冬油菜对低温的忍受能力，这在ABA对水稻抗寒性和豌豆(Pisumsativum)的抗逆性研究中已得到证实[21-22]。保护性酶活性的提高和调节物质含量的增加，只是ABA提高抗寒性的生理生化基础，越冬率则是田间反应冬油菜抗寒性最直观可靠的指标，以越冬率的高低评价冬油菜的抗寒性更具准确性，而越冬率的高低直接影响产量的高低。研究表明喷施ABA后, 能够显著的提高冬油菜的越冬率和产量，处理的越冬率和产量分别较CK增加14.3%, 8.0%，与生理指标变化趋势相吻合，因此，ABA处理能够提高冬油菜的抗寒性。

3.2　ABA提高抗寒性的作用机理

植物激素可能是抗寒基因表达的启动因子,适宜浓度的ABA可增强植物的抗寒能力[15,23-24]。表现为逆境保护性酶活性升高，渗透调节物含量增加，质膜过氧化产物积累减慢等。关于ABA的抗寒效应机理,有人认为:抗寒效应是由于ABA改变细胞水分平衡使低温不派生出干旱的影响,这是一种间接效应。Rikin等[25]研究了ABA提高植物抗寒性的机制,发现ABA对细胞的微管结构有保护作用,而微管结构的完整性和抗寒性是有密切关系的。Stavrouli等[26]的研究进一步说明在低温胁迫时ABA增强了根部水的输导作用,并保护了膜的完整性,从而增强了植物对低温的忍耐能力。Shinawa等[27]通过水稻的盆栽试验和田间试验推断出ABA通过降低膜的相变温度和增加膜的不饱和脂肪酸的含量来减少冷害。简令成[28]认为, ABA还可通过稳定细胞周质骨架以保持低温下膜结构的稳定。也有人推论,ABA的作用机理是在启动和引发植物固有的抗寒性基因的表达。对于ABA提高抗寒性的机理，究竟是通过何种机制起作用还有待研究。

3.3　ABA提高白菜型冬油菜的抗寒性需要适宜的喷施时期

有研究认为，叶面喷施烯效唑能有效调控甘薯茎蔓生长，提高鲜薯及商品薯产量，且以栽插后 50 d喷施效果最好[29]。在叶面肥中增加GA3可以提高水稻对低温的抗性，其中以始穗期是较为适当的喷施时期[30]。优质杂交油菜于抽薹期喷施 15%多效唑可使杂交油菜优质高产[31]。而不同的植物和不同的生态区所需ABA的喷施时期也不相同, 三叶期用10-7mol/L的ABA喷施能够提高冬小麦幼苗抗冷性[10],本研究表明在冬油菜冬前幼苗五、六叶期喷施ABA可显著提高冬油菜对低温的忍受能力，尤其在六叶期用ABA喷施效果最明显，其越冬率、产量、保护性酶、调节性物质均较CK增加最明显，差异达到极显著。喷施过早过迟效果均不佳，三叶期，冬油菜正处于旺盛生长期，植株较小较弱，此时喷施，ABA作为一种生长抑制剂可能会抑制植株的生长。七叶期植株生长开始减弱，是向枯叶期的过渡期，在北方寒旱区极端低温已经较低，这时的植株可能已经受到低温伤害，此时喷施效果也不明显。因此三、五、六、七叶期喷施ABA后，所测物质的变化趋势呈抛物线状，所以本研究认为在北方寒旱区，六叶期喷施ABA是提高冬油菜抗寒性的最佳时期。

ABA在低温胁迫时可作为信号分子，能够显著的提高冬油菜的越冬率和产量，提高保护性酶活性以及增加渗透调节物质等生理生化物质含量，降低MDA含量，且在冬油菜冬前六叶期喷施一定浓度的ABA能提高其抗寒性。

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通讯作者*Corresponding author. E-mail: 1134137111@qq.com

作者简介：刘海卿(1990-),男,甘肃渭源人,在读硕士。E-mail: 1289754164@qq.com

基金项目：校创基金(GSAU-STS-1328)，农业部产业技术体系建设资金项目(CARS-13)和甘肃省青年科技基金计划(145RJYA253)资助。

收稿日期：2014-09-25；改回日期：2014-11-18

DOI：10.11686/cyxb2014403http://cyxb.lzu.edu.cn