植物体内磷铁平衡与缺铁胁迫的关系研究进展

赵 婧，邱 强，张鸣浩，张 伟，闫晓艳（吉林省农业科学院大豆研究所/大豆国家工程研究中心，长春130033）



植物体内磷铁平衡与缺铁胁迫的关系研究进展

赵 婧，邱 强，张鸣浩，张 伟*，闫晓艳*
（吉林省农业科学院大豆研究所/大豆国家工程研究中心，长春130033）

摘 要：缺铁是导致我国华北、东北及西北地区作物减产的重要因素之一。大量研究表明植物体内铁缺乏与磷的含量密切相关，磷和铁互作形成沉淀导致这两种元素的有效性都降低。从植物缺铁适应机制、磷铁互作研究现状以及营养高效利用三个方面进行了整理和总结，探讨铁高效利用与磷铁互作之间的关系，并对养分平衡规律的研究提出了一些建议，旨在为科学施肥提供理论依据。

关键词：植物营养；铁；磷；磷铁互作

植物缺铁失绿已成为全世界普遍关注的问题。全世界约有40%的土壤缺铁，特别是石灰性土壤，许多农作物常因发生缺铁失绿导致生长不良，产量下降［1］。据统计，北美大陆、地中海沿岸、南美的部分地区都属于缺铁严重区域［2］。我国南起四川盆地，北至东北平原，东至淮北平原，西到黄土高原及甘肃、青海、新疆等地，缺铁现象时常发生［3～5］。尽管地壳中铁的丰度很高，平均为3.2%，但土壤溶液pH值、磷含量以及铁的存在状态（Fe3 +）等因素影响了铁的有效性，进而影响植物对铁的吸收。

土壤中磷含量与植物铁的吸收密切相关，它能够在土壤或生长基质中、根表以及植物体内与铁相互作用。有报道称因为土壤中的磷与铁螯合从而降低了铁的有效性［6，7］。而Zheng等［8］认为磷不是螯合了铁，而是调控了植物对铁的吸收效率，从而降低了植物对铁的吸收。无论磷铁以何种途径互作，但可以确定的是根际中大量磷的存在会抑制植物对铁的吸收。在过去的50年中，作物产量随着化肥的施入而大大增加，但施肥对作物营养利用效率和环境都有负面影响［9］。在缺铁地区，磷铁元素生理拮抗已成为植物营养研究领域备受关注的热点。为此，进一步了解植物体内磷铁平衡的规律，对合理施用磷肥具有重要指导意义。

1　植物缺铁适应机制

经过漫长的进化，缺铁时植物能够诱导产生一系列响应机制来适应低铁环境，包括改变根部构型、增大吸收面积、诱导大量铁相关基因的表达等［10］。其中根系结构的变化可以提高植物对铁的吸收，如AUX1基因调控生长素分布，从而影响侧根的伸长［11］。由于铁离子难溶，且易与其他物质发生反应，因而铁离子要在植物体内转移就必须控制自身的氧化还原状态，在合适的螯合物帮助下进行运输［12］。而铁在植物体内的长距离运输非常复杂，包括：通过协同运输穿过凯氏带、木质部的装载与卸载过程、铁由木质部向韧皮部的迁移过程、韧皮部的装载和卸载过程、向目标部位的协同运输过程［13］。

植物在应对低铁环境时，存在两类截然不同的高亲和转运机制［14］。机理I为双子叶植物和非禾本科单子叶植物。主要包括三个响应元件：质子外泌泵和小分子有机物质（有机酸和酚类物质等）分泌系统、Fe3 +还原酶系统、二价铁转运蛋白。这三部分都位于形态特化的根尖表皮细胞的细胞质膜上，并有效的对缺铁胁迫做出反应：（1）H+- ATPase大量表达，向根际环境释放质子（H+）酸化根际环境，从而提高根际环境中铁的有效性。而且，根部有机酸的积累增加，如丙二酸、反丁烯二酸、酒石酸、柠檬酸以及苹果酸显著增加。Fourcroy等［16］还发现，缺铁时拟南芥根系酚类物质（属于香豆素类化合物）含量增加。（2）铁还原酶基因（FRO）表达上调，促进吸附在根表皮的三价铁还原成二价铁。Wu等［15］和Mukherjee等［17］研究发现，根系的高铁还原酶Ⅲ基因（FRO3）也能被缺铁强烈诱导。最近，Grillet等［18］还发现三价铁进入种子的新途径，即种子胚分泌大量抗坏血酸盐将柠檬酸-苹果酸盐复合物中的三价铁还原为二价铁。（3）二价铁的转运体基因（IRT）表达上调，将被FRO还原成的Fe2 +转运入根部细胞［19］。

机理Ⅱ为禾本科植物。禾本科植物能在缺铁时分泌一类非蛋白质氨基酸即植物铁载体，对Fe3 +有着强烈的亲和力，并能形成稳定的三价铁螯合物［Fe3 +- MAs］。

2　磷铁互作

随着研究的不断深入，从表型形态、生理生化以及分子遗传等方面都证明了磷铁存在互作机制，但研究多集中在磷胁迫对铁吸收利用的干扰。

2.1表型形态方向

引起植株体内磷、铁拮抗作用的部位在根系，因为根部控制着磷、铁的吸收、固定以及向地上部的转运。缺磷抑制Col - 0型拟南芥主根伸长的机制一直以来都未被揭示，最近的研究表明，缺磷情况下铁毒害的效应是抑制根伸长的直接因素［7］。研究者发现只要将培养基中的铁含量从100 M降低至10 M时，拟南芥根伸长就不受缺磷抑制，而在不改变磷浓度的条件下，在培养基中加入过量的铁能够得到类似缺磷的拟南芥短根表型，进一步证明了缺磷抑制拟南芥主根伸长是由于高铁毒害造成的。

2.2生理生化方向

磷水平的改变能够在很大程度上影响植物体内铁平衡。通过同位素示踪和X -射线能谱等测定技术证明磷的水平能够改变铁在植物体内的分布［6］。Sánchez - Rodríguez等［20，21］发现，高水平磷加重鹰嘴豆、花生、羽扇豆和高粱的铁黄化症状。高磷条件会明显减少大豆植株对Fe吸收并降低Fe在植株中的活动性，从而导致Fe在体内失活。高磷条件所产生的铁转运受阻，可能是PO作为一种与螯合剂竞争Fe2 +的配位体，在植物体内形成FePO4的沉淀效应所致［22］。傅友强等［23］研究表明，水稻根表红棕色铁膜形成与根表磷铁比有关，只有当磷铁比≤1 ∶3时，根表才会形成明显的红棕色铁膜，其有利于植物对磷、铁的吸收利用。但也有研究认为，铁氧化物的沉积影响了铁的吸收及向地上部的转运［24］。但目前尚未明确其他相关植物在缺磷胁迫下是否也可以在根系表面形成铁氧化物的膜状包被。

2.3分子遗传方向

许多分子上的改变进一步证明，磷对于铁相关基因的调控是通过影响铁的有效性而间接引起的。有许多证据表明，营养元素间的互作会影响缺磷基质中拟南芥的生长。例如，大豆铁蛋白基因AtFER1表达增加，与之密切相关的铁转运蛋白AtIRT1表达下降，通过基因芯片分析发现这与缺磷植株中组织铁浓度增加有关［25，26］。在低磷条件下，根部二价铁转运体IRT1表达量下调，这表明铁可以通过其他低亲和力的转运子（ABC，ZIP或NRAMP家族的转运子）运输［27］。

3　对养分平衡规律研究的建议

众多研究表明，长期进化和环境适应导致不同植物或同种植物不同基因型间养分利用效率差异明显。自然界中植物形成了特定的适应性策略以抵抗逆境，保持养分平衡就是其中的一种适应机制，也是一种营养高效利用的方式。目前，关于营养高效利用方面的研究已成为国内外植物营养学研究的热点之一。以下是对营养高效利用研究的两点建议：

3.1从养分的互补机制入手，确定研究重点

养分的获取和利用有三种互补机制［28］。第一是根系与营养物质相适应机制，并与构型特征有关。这些特征影响根系在土壤中的分布，如营养充足的土壤区域有较多的根系。第二是土壤根际消耗。这是对第一机制的补充，包括根毛、吸收动力和根际分泌物。第三是营养的有效利用，一般通过吸收单位营养物质所产生的生物量和产量来表达。但就这三个机制而言，描述营养获取和利用可能会忽略三个重要的方面：①是什么限制根系生长；②伴随植物发育过程的动态变化；③个体内和个体间的根系竞争。这三个方面对植物生长模型模拟和评估根系性状的功能是非常重要的。

3.2根据研究重点选择研究方法

衡量营养高效吸收最简单的方式是测定根系生长动态和根系生物量。在这方面，许多研究都报道了基于QTL的根系育种［29～32］。Iyer - Pascuzzi等［33］证明一些基因型与根系几何结构相关，但是通过环境与基因型协同调控性状对其基因型进行分类是非常困难的，因为根系展现出强大的表型可塑性。如一个基因型常常具有一系列生理或遗传上相关联的根系特性：①长而密的根毛；②侧根分枝频繁；③根向地性和根毛形成。

营养缺失本身会限制根系生长，然而，通过增加根系大小使吸收最大化并不简单。我们首先需要了解根系大小和吸收之间的关系，然后，需要考虑哪一过程真正限制根系生长。对根系和根际互作的具体分析经常涉及建模或离体研究。当进行这些研究时，大田分析是不现实的，必须采用水培或土培试验。土培可以测定对磷的吸收具有显著影响的性状，如根比表面积等；水培可测定有机酸负离子、根毛密度和长度和通气组织占根系生物量的比例等。以上研究方法说明，在植物营养高效研究中，根系特性是解析营养高效利用生理机制的有效手段。

综上所述，磷铁两个营养元素间存在着拮抗效应，在缺铁地区磷肥的投入应与之相适应。国外的研究多集中在磷胁迫对铁吸收利用的干扰，而对缺铁土壤中磷铁互作的研究较少。因而探讨磷铁平衡规律，可以为缺铁土壤中磷肥的合理施用提供理论依据。

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Research Progress on the Relationship between P-Fe Balance and Fe Deficiency Stress

ZHAO Jing，QIU Qiang，ZHANG Minghao，ZHANG Wei*，YAN Xiaoyan*
（Soybean Research Institute，Academy of Agricultural Sciences，Jilin Province/ National Engineering Research Center of Soybean，Changchun，Jilin 130033，China）

Abstract：Fe-deficiency is the major cause of reduced crops yield in North，Northeast，and Northwest China.Studies showed that the Fe-deficiency is associated with P element content，the precipitation induced by P-Fe interaction results in effectiveness reduction of the two elements.Therefore，the relationship between P-Fe interaction and Fe efficiency was discussed，by combining and summarizing from research status of plant adaptation mechanism under iron deficiency，P-Fe interaction，and nutrition using efficiency.Some suggestions were made for the study about nutrients balance rule，hope to provide theoretical basis for scientific fertilization.

Keywords：plant nutrition；Fe；P；P-Fe interaction

中图分类号：Q945.12

文献标识码：A

文章编号：1001-5280（2016）03-0343-04

DOI：10.16848/ j.cnki.issn.1001-5280.2016.03.25

收稿日期：2016- 01- 28

作者简介：赵 婧（1984 -），女，硕士，主要从事大豆生理与栽培研究，Email：zhao114434260@163.com。*通信作者：张伟，研究员，博士，主要从事大豆生理与栽培研究，Email：zw.0431@163.com；闫晓艳，研究员，主要从事土壤肥料与作物栽培研究，Email：yanxy8548@126.com。

基金项目：国家自然科学基金（31271647，31101111）；吉林省自然科学基金（20150101100JC，201115198）；吉林省科技发展计划项目（20111817）。