3种结缕草及其60Co-γ辐射诱变新品系抗旱性比较

宋华伟，刘　颖，曹荣祥，张巨明(华南农业大学林学与风景园林学院，广东广州510642)

3种结缕草及其60Co-γ辐射诱变新品系抗旱性比较

宋华伟，刘颖，曹荣祥，张巨明
(华南农业大学林学与风景园林学院，广东广州510642)

摘要:【目的】探究3种结缕草Zoysia japonica及其60Co-γ辐射诱变选育的6种新品系间抗旱性的差异.【方法】以兰引Ⅲ号(LY)、ZS-1(ZS)和ZS-SJZ(ZSS) 3种结缕草及其6种新品系为材料，在盆栽条件下进行干旱胁迫处理，在干旱胁迫处理后第3、9、15天测定叶片相对含水量、相对电导率、脯氨酸含量、可溶性总糖含量，同时观测草坪草盖度和颜色变化;干旱胁迫处理后复水，观测草坪草盖度和颜色变化.【结果和结论】随着干旱胁迫的加剧，结缕草叶片相对含水量不断下降，脯氨酸含量、可溶性总糖含量和相对电导率呈上升趋势，草坪盖度和颜色评分降低.通过隶属函数标准差系数赋予权重法对9份材料的抗旱性进行综合评价，抗旱性从强到弱依次为ZSS-5＞ZS-3＞LY＞LY-2＞ZS＞ZS-4＞LY-1＞ZSS-6＞ZSS，新品系ZSS-5、ZSS-6、ZS-3抗旱性优于其亲本，说明结缕草可以通过辐射育种选育抗旱品种.

关键词:60Co-γ辐射;结缕草;辐射育种;隶属函数;抗旱性

宋华伟，刘颖，曹荣祥，等.3种结缕草及其60Co-γ辐射诱变新品系抗旱性比较［J］.华南农业大学学报，2015，36(6):55-61.

优先出版时间:2015-10-16

优先出版网址: http: / /www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20151016.1630.018.html

当前全球的气候变化使得干旱问题日益严重［1］.草坪草在生长发育过程中，通过地下器官吸收土壤水分进行蒸腾作用和调节组织功能，在土壤水分供应不足时，会引起植株生理机能紊乱，严重时造成草坪草死亡.抗旱性是草坪草抗逆性的一个重要指标［2-3］.国内外研究表明，不同种甚至不同品种的草抗旱性差异很大，利用抗旱、低需水型草坪草建植的草坪能够节约用水达50%以上［4］.因此，开展草坪草抗旱研究，对节约水资源、建设可持续的草坪生态系统有重要意义.在草坪草抗旱性评价方面，很多方法已经得到应用，比如草坪质量评价法、形态学鉴定法、表征永久萎蔫系数法、生理指标评价以及综合评价法［5］.Huang等［6］用冠层温度、叶绿素含量、相对含水量和茎干旱生长量对7种暖季性草坪草在表层0～40 cm土壤干旱条件下的抗旱性进行了研究.吕静等［7］选取土壤含水量、叶片相对含水量、质膜透性、可溶性糖含量、丙二醛含量及脯氨酸含量等指标对4种暖季型草坪草的抗旱性作了排序.

结缕草Zoysia japonica作为华南地区主要的草坪草种，具有低维护、耐践踏、耐瘠薄、抗病虫害以及耐盐碱等特性，其不论在坪用性状还是抗逆性等方面都存在很大的遗传变异，是一种很有发展潜力的草坪草［8-9］.在抗旱性方面，余晓华等［10］通过测定叶片相对含水量、质膜相对透性及脯氨酸含量的变化对4种结缕草的抗旱能力进行了排序.谢新春等［11］通过盆栽试验，比较了兰引Ⅲ号、新品系ZS-1和ZSSJZ等3个结缕草品种(系)的抗旱性强弱.以上研究结果表明，结缕草的抗旱性品种间存在很大差异.

本试验以3种结缕草和经过60Co-γ辐射诱变选育的6种新品系为材料，在干旱胁迫条件下，通过测定叶片的相对电导率、脯氨酸含量、可溶性总糖含量、相对含水量等生理指标和盖度、颜色等表观性状，比较3种结缕草及其新品系的抗旱性，为草坪草抗性育种提供科学依据.

1　材料与方法

1.1材料

试验材料共9种，包括兰引Ⅲ号结缕草Zoysia japonica cv.Lanyin No.Ⅲ(LY)及其新品系LY-50-2 (LY-1)、LY-450-1(LY-2) ; ZS-1结缕草Zoysia japonica spp.(ZS)及其新品系ZS-40-2(ZS-3)、ZS-50-2 (ZS-4) ; ZS-SJZ结缕草Zoysia japonica spp.(ZSS)及其新品系ZSS-50-1(ZSS-5)、ZSS-60--2(ZSS-6).其中，LY-1和LY-2是利用60Co-γ射线以0. 14 Gy·min－1的强度分别在40和450 Gy剂量下辐射LY筛选出的新品系; ZS-3、ZS-4是利用同样方法辐射ZS筛选出的新品系; ZSS-5、ZSS-6是辐射ZSS筛选出的新品系.

1.2试验方法

盆栽试验设在华南农业大学农学院楼顶天台，地处N 24°26'、E 118°04'，属于亚热带海洋性季风气候，年平均气温为21. 8℃，最热月(7月)多年平均气温为28. 5℃，最冷月(1月)多年平均气温为13. 0℃，年降雨量约为1 706. 6 mm.试验材料于2013年7 月18日种植于花盆中(花盆口径为20 cm、高为17 cm)，基质为普通细河沙与泥炭按质量比3∶1的比例混合均匀，每个品种(系)种植3盆，共27盆，正常养护管理.至2013年11月15日，所有材料的盖度均达到100%，之后统一修剪，精心养护管理.继续培养20 d后，于12月4日浇透水，开始干旱胁迫处理，在控水(一直不浇水)之后的第3、9和15天时取相同位置的叶片测定相关的生理指标，叶片采集的时间为当天上午8点左右，每盆取样2.0 g.试验过程中同时监测土壤含水量变化，确定干旱胁迫程度，第3、9和15天取样时的土壤含水量(w)分别为18. 76 %、12.74 %和2.43 %.干旱胁迫处理结束后复水，浇透水.

1.3测定指标及方法

土壤含水量:利用Field Scout TDR-100土壤水分速测仪监测土层表面至土层以下7.5 cm处含水量，随机选取3处进行测定，取平均数.叶片相对含水量(RWC) :取不同处理的、剪碎混匀的新鲜叶片0. 2 g，除去表面灰尘，称其鲜质量，然后置于烘箱中，105℃杀青15 min，80℃烘干24 h，称其干质量，叶片相对含水量=［(鲜质量－干质量) /鲜质量］× 100 %［12］，重复3次.叶片相对电导率(REC)采用DDSJ-307型电导率仪(上海精密科学仪器有限公司)测定;脯氨酸含量(Pro)采用磺基水杨酸提取茚三酮显色法测定;可溶性糖含量(TSC)采用蒽酮法测定［13］;重复3次.

盖度(Coverage) :采用面积为10 cm×10 cm的样方框，随机放置，方格内交叉点触及叶片的均算已覆盖.计算已覆盖的交叉点的数目所占百分数，即为盖度.颜色(Color) :在结缕草生长稳定期，于2次施肥间期对颜色采用9分制评分方式进行打分.颜色墨绿为9分，完全枯黄为1分，6分为绿色(也为可以接受水平)，中间级别则依此尺度打分.

1.4综合评价方法

采用隶属函数值赋予权重法［14］进行抗旱性综合评价:

式中，μ(Xj)表示第j个指标的隶属函数值，当j指标与抗旱性正相关采用(1)式，负相关采用(2) 式; Xj表示第j个指标值; Xmin表示第j个指标最小值; Xmax表示第j个指标最大值，珔Xj表示第j个指标平均值; Xij表示i材料j性状的隶属函数值; Vj表示第j个指标标准差系数; Wj表示第j个指标权重; D表示各材料的综合评价值.

1.5数据处理

采用Microsoft Excel 2010进行图表分析，采用SPSS 17.0软件进行方差分析，采用Duncan’s法在P＜0.05水平下进行多重比较.

2　结果与分析

2.1兰引Ⅲ号结缕草及其新品系抗旱性比较

由图1A可以看出，整个干旱胁迫时期，LY结缕草及其新品系的相对含水量(RWC)随着胁迫时间的延长呈逐渐降低的趋势，在胁迫的第15天，LY-2的叶片RWC显著高于对照LY.LY及2个新品系随着干旱胁迫加剧叶片相对电导率(REC)逐渐增大，但三者之间均没有显著差异(1B).在胁迫处理的第9天，LY-2的脯氨酸(Pro)质量分数显著高于LY及LY-1，至干旱处理第15天LY的Pro质量分数达到1 638.26 μg·g－1，显著高于LY-2和LY-1(图1C).在干旱胁迫第9天时，LY-1的可溶性总糖(TSC)质量分数显著低于LY及LY-2，其余阶段各品种(系)之间差异不显著(图1D).

图1　干旱胁迫对兰引Ⅲ号结缕草及新品系生理指标的影响Fig.1　 Effects of drought stress on physiological characteristics of Zoysia japonica cv.Lanyin No.Ⅲand its new strains

由表1可知，在干旱胁迫的第15天，LY结缕草及其新品系的叶片由于缺水颜色变浅，颜色分值呈现LY＞LY-2＞LY-1;复水后，LY结缕草及其新品系的颜色都有所恢复，整体呈现LY＞LY-1＞LY-2.LY结缕草及其新品系的盖度随着胁迫的加剧而逐渐降低，在胁迫第15天时，盖度呈现LY-2＞LY-1＞LY;复水后，LY结缕草及其新品系恢复较快，呈现LY＞LY-2＞LY-1，但三者之间无显著差异.

表1　干旱胁迫下兰引Ⅲ号结缕草及新品系颜色得分和盖度的变化1)Tab.1 Changes of color score and coverage of Zoysia japonica Lanyin No.Ⅲand its new strains under drought stress

2.2 ZS-1结缕草及其新品系抗旱性比较

由图2A可以看出，整个时期ZS结缕草及其新品系RWC随着胁迫程度的增加而呈逐渐降低的趋势.在胁迫的第15天，ZS-3和ZS-4的叶片RWC显著高于ZS，且整体呈现ZS-3＞ZS-4＞ZS.ZS和ZS-4随着干旱胁迫的加剧其叶片REC逐渐增大，而ZS-3的叶片REC处于比较稳定的状态，在干旱胁迫处理的第15 d，ZS和ZS-4叶片的REC显著高于ZS-3(图2B).在胁迫处理的第3 d，ZS-3的Pro质量分数显著低于ZS和ZS-4，而在胁迫的第15天，ZS-4的Pro质量分数显著高于ZS和ZS-3，达到1 922.04 μg·g－1(图2C).在整个干旱胁迫时期，ZS的TSC质量分数始终高于ZS-3和ZS-4，且在处理的第3、15天，达到了显著水平(图2D).

图2　干旱胁迫对ZS-1号结缕草及新品系生理指标的影响Fig.2　 Effects of drought stress on physiological characteristics of Zoysia japonica‘ZS-1’and its new strains

由表2可知，在干旱胁迫的第15天，ZS结缕草及其新品系的叶片由于缺水颜色变浅，颜色分值呈现ZS ZS-3＞ZS-4，复水后，ZS结缕草及其新品系的颜色都有所恢复，整体呈现ZS-3＞ZS＞ZS-4，除第9天外，三者之间无显著差异.ZS结缕草及其新品系的盖度随着胁迫天数的增加而逐渐降低，在胁迫第15天时，盖度呈现ZS-3＞ZS＞ZS-4，复水后，ZS结缕草及其新品系的盖度都有所增加，呈现ZS＞ZS-3 = ZS-4，除第9天外，三者之间无显著差异.

表2　干旱胁迫下ZS-1结缕草及新品系颜色得分和盖度的变化1)Tab.2 Changes of color score and coverage of Zoysia japonica‘ZS-1’and its new strains under drought stress

2.3 ZSS结缕草及其新品系抗旱性比较

从图3A可以看出，整个干旱胁迫时期，ZSS结缕草及其新品系RWC随着胁迫程度的增加而逐渐降低.在胁迫的第15天，ZSS-5和ZSS-6的叶片RWC显著高于ZSS，且整体呈现ZSS-6＞ZSS-5＞ZSS.随着干旱胁迫的加剧ZSS和ZSS-6叶片REC逐渐增大，而ZSS-5的叶片REC则呈先升高后降低的状态，在处理的第15天，新品系ZSS-5的叶片REC显著低于ZSS和ZSS-6(图3B).ZSS在干旱胁迫处理的第15天，Pro质量分数急剧增加，达到2 326. 32 μg·g－1，显著高于ZSS-5和ZSS-6，整个胁迫期间ZSS-5的Pro质量分数一直处于比较稳定的状态(图3C).ZSS及其2个新品系的TSC质量分数在整个干旱胁迫期间先下降后上升，在处理的第3天，ZSS-5的TSC质量分数显著高于ZSS-6和ZSS，其余时期没有显著差异(图3D).

图3　干旱胁迫对ZSS-SJZ结缕草及新品系生理指标的影响Fig.3　 Effect of drought stress on physiological characteristics of Zoysia japonica‘ZSS’and its new strains

由表3可知，在干旱胁迫的第15天，ZSS结缕草及其新品系的叶片由于缺水颜色变浅，颜色分值呈现ZSS-5＞ZSS≈ ZSS-6;复水后，ZSS结缕草及其新品系的颜色都有所恢复，整体呈现ZSS-5≈ ZSS-6 ＞ZSS，且新品系ZSS-5的叶片颜色一直处于深绿的状态.ZSS结缕草及其新品系的盖度随着胁迫的加剧而逐渐降低，在胁迫第15天时，盖度呈现ZSS-5＞ZSS＞ZSS-6;复水后，ZSS结缕草及其新品系的盖度都有所增加，且新品系ZSS-5的盖度一直维持在100%.

表3　干旱胁迫下ZSS-SJZ结缕草及新品系颜色得分和盖度的变化1)Tab.3 Changes of color score and coverage of Zoysia japonica‘ZSS’and its new strains under drought stress

2.4结缕草及其新品系抗旱性综合评价

采用标准差系数赋予权重法，选用叶片相对含水量、脯氨酸含量、相对电导率、可溶性总糖含量、盖度和颜色共6项指标，对3种结缕草及其6种新品系材料的抗旱性进行了综合评价.综合评价值(D)为各种质材料在干旱胁迫下的抗旱性综合评价值，D值越大，表明抗旱性越强.由表4可以看出，3种结缕草及其新品系抗旱性从强到弱依次为ZSS-5＞ZS-3＞LY＞LY-2＞ZS＞ZS-4＞LY-1＞ZSS-6＞ZSS.

表4　干旱胁迫条件下结缕草隶属函数值1)Tab.4 Subordinate function values of zoysiagrasses under drought stress

3　讨论与结论

RWC是植物抗旱分析的重要生理指标之一，可反映植物水分亏缺程度，RWC的大小可部分反映植物的抗旱能力.在水分胁迫下，RWC减少得越多，则草坪草所受的干旱伤害越大，该草种的抗旱能力就越弱［15］.本研究结果表明，随着干旱胁迫程度的增加，9种材料叶片相对含水量均有所下降.在干旱胁迫的第15天，新品系ZSS-5和ZS-3的REC下降幅度小于其亲本，表明在相同干旱胁迫下，新品系植物对水分的利用效率更高，叶片的保水能力更好，说明其有更好的抗旱性.试验测定结果显示，LY-2和ZS-4 的RWC较高，表明其叶片保水能力相对较强，但该结果与综合评价结果并不是完全一致，说明用单一指标评价抗旱性可能导致片面性.

细胞原生质膜对干旱胁迫非常敏感，干旱胁迫下植物细胞由于脱水伤害导致质膜相对透性增大，从而使细胞内的电解质外渗，导致电导率增大［16］，因此REC的高低可直接用来衡量草坪草的抗旱能力.在相同干旱胁迫下，质膜透性增大的速度越大，说明植物的抗旱性越弱［17］.本研究结果表明，在干旱胁迫的第15天，ZS-3和ZSS-5的REC显著低于各自亲本对照，表明二者具有较强的抗旱性.

植物在严重干旱状态下，Pro和TSC作为渗透调节物质在植物体内的合成会增加［18-19］.周兴元等［20］研究指出可将脯氨酸含量作为评价植物抗旱性的指标之一.余光辉［21］在假俭草Eremochloa ophiuriodes (Munro) Hack上的研究结果验证了这一结论.抗旱性弱的草种游离脯氨酸积累更为敏感，积累的量比抗旱性强的草种多［22］.本研究结果表明，在整个干旱时期，所有材料的Pro和TSC含量整体呈增大的趋势，其中ZS-3和ZSS-5的Pro和TSC含量均显著低于各自亲本对照，体内积累的含量也较低，说明其具有较强的抗旱性.Cai等［23］认为，抗旱性强的品种脯氨酸累积增多.上述2种截然相反的观点可能的原因是，在干旱胁迫条件下不同植物对Pro和TSC敏感性不同，因而存在调节程度的差别.

干旱胁迫下，植物叶片的适应性变化将有利于水分的保持和水分利用效率的提高［24］.通常采用草坪的综合评分来衡量茎叶的形态变化，可以较为直观地说明草种的抗旱性［25］.本研究结果表明，在干旱胁迫的第9天，土壤含水量(w)平均为12.74%，所有的结缕草材料均能正常生长，叶片色泽正常，盖度保持100%;但在干旱胁迫的第15天时，土壤含水量平均为2.43%，大部分材料地上部生长减缓，叶片枯黄、卷曲或对折，盖度减小，这与梁国玲等［3］的研究结果相似.干旱胁迫的第15天，LY-2、ZS-3、ZSS-5的盖度高于其亲本，萎蔫率低于亲本，并且复水之后恢复效果也较好，表明这些新品系对干旱胁迫的适应能力较强.

植物的抗旱性由多基因控制，是由多种因素相互作用而构成的一个较为复杂的综合性状.其中每一个因素与抗旱性本质之间存在着一定的联系或相关［26］.单一的抗旱指标不能对植物的抗旱性做出评价，需从整体上将生理指标和形态指标综合起来进行评价才能得出结论［27］.本研究选用3种结缕草和经过60Co-γ辐射诱变之后筛选的6种新品系为材料，通过对叶片的相对含水量、相对电导率、脯氨酸含量、可溶性总糖含量、盖度和颜色等指标的测定，利用隶属函数加权法对9种材料的抗旱性进行了综合评价，得出抗旱性从强到弱依次为ZSS-5＞ZS-3＞LY ＞LY-2＞ZS＞ZS-4＞LY-1＞ZSS-6＞ZSS.说明结缕草可通过辐射育种选育出抗旱品种，这为草坪草抗旱育种奠定基础.

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【责任编辑周志红】

A comparison of drought resistance of three zoysiagrasses and their new strains induced by60Co-γ radiation

SONG Huawei，LIU Ying，CAO Rongxiang，ZHANG Juming
(College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)

Abstract:【Objective】To evaluate the differences of drought resistance of three zoysiagarasses，Zoysia japonica，and their new strains induced by60Co-γ radiation.【Method】Three zoysiagrasses including Lanyin No.Ⅲ(LY)，ZS-1 (ZS) and ZS-SJZ (ZSS)，and their six new strains were cultivated in pots under the drought stress condition.The relative water content，relative electrical conductivity，proline content and total soluble sugar content of leaves were measured on the 3rd，9th and 15th day after the drought stress treatment.The turfgrass coverage and color were observed and evaluated during the drought stress.【Result and conclusion】With the increase of drought stress，the relative water content of leaves decreased gradually and turfgrass coverage and color scores also reduced，whereas the proline content，total soluble sugar content and relative electrical conductivity of leaves had an upward trend.Through the comprehensive evaluation of drought resistance with subordinate function weights coefficient of standard deviation，the drought resistance ability ranks of the tested materials were as follows: ZSS-5＞ZS-3＞LY＞LY-2＞ZS＞ZS-4＞LY-1＞ZSS-6＞ZSS，which demonstrated that the drought resistance abilities of new strains ZSS-5，ZSS-6 and ZS-3 were stronger than those of their parents.The radiation breeding is an effective way to breed new drought-resistant zoysiagrass varieties.

Key words:60Co-γ radiation; Zoysia japonica; radiation breeding; subordinate function; drought resistance

基金项目:广东省科技计划项目(2012B020302002)

作者简介:宋华伟(1990—)，男，硕士研究生，E-mail: 583854165@ qq.com;通信作者:张巨明(1963—)，男，副研究员，博士，E-mail: jimmzh@ scau.edu.cn

收稿日期:2015-01-25

文章编号:1001-411X(2015) 06-0055-07

文献标志码:A

中图分类号:Q345.1