铜对食用菌生长发育影响的研究进展*

孔维威，卢娇娇，孔维丽，袁瑞奇，韩玉娥，段亚魁，张玉亭，康源春**

（1．河南省农业科学院植物营养与资源环境研究所，河南 郑州 450002；2．河南农业大学生命科学学院，河南 郑州 450002）

〈育种与驯化〉

铜对食用菌生长发育影响的研究进展*

孔维威1，卢娇娇2，孔维丽1，袁瑞奇1，韩玉娥1，段亚魁1，张玉亭1，康源春1**

（1．河南省农业科学院植物营养与资源环境研究所，河南 郑州 450002；2．河南农业大学生命科学学院，河南 郑州 450002）

铜是食用菌所必需的微量元素之一，在食用菌生长发育中起着重要作用。主要阐述了铜的生理作用、食用菌中铜含量、分布特性、对铜的富集特性、铜对食用菌生长发育和生理指标的影响以及铜在食用菌生产中应用等，并对今后研究重点进行了展望。

铜；食用菌；亚细胞分布；富集；发育

1 铜的生理作用

铜具有特殊的还原特性，是维持生物细胞生存的必需阳离子，也是许多酶的辅助因子，比如参与氧自由基去毒作用的细胞质Cu/Zinc超氧化物歧化酶、电子转运蛋白如线粒体细胞色素C氧化酶、酪氨酸酶以及漆酶等。同时铜也影响酶的生物合成，如过氧化氢酶合成依赖于铜等金属离子。铜能明显影响孢子颜色，在黑曲霉中发现孢子颜色从黄到棕直到黑色变化都是随着铜离子浓度增加而引起的[1]。

铜在人机体代谢中起着生物催化剂作用，其能催化血红蛋白的合成，所以人体内如果仅有足够的铁而缺少铜，照样会出现贫血。婴儿如长期单喂牛奶，会因牛奶含铜量少而引起铜缺乏，导致贫血和发育不良。铜摄入量过低可促进血胆固醇升高，缺铜还会引起白斑风。维持体内一定的含铜量及锌/铜比，可减少冠心病的发病率。但人体不能储存铜，所以必须每天摄入。一般健康成人每日摄入铜约2 mg～5 mg，吸收铜约0．6 mg～1．6 mg。

食用菌具有丰富的铜元素，平菇含铜量是猪肉的60倍，面粉的3倍，大米的7倍，鸡蛋的30倍，是人体理想的保健食品。

2 食用菌中铜含量、分布特性及对铜的富集特性

2.1 食用菌中铜含量

许多文献报道了食用菌中铜的含量。马国瑞等[2]发现草菇中铜含量为57.81 mg·kg-1、双孢蘑菇为54.4 mg·kg-1、竹荪为 32 mg·kg-1、猴头菇为21.2 mg·kg-1、平菇为15.1 mg·kg-1、香菇为10.8 mg·kg-1、金针菇为6.9 mg·kg-1、黑木耳为3.4 mg·kg-1。于加平等[3]发现榆黄蘑中铜含量为13.13 mg·kg-1、秀珍菇为10.59 mg·kg-1、杏鲍菇3.93 mg·kg-1。王小平等[4]发现姬松茸中铜含量为45.6 mg·kg-1。王益林等[5]发现银耳中铜含量为2.89 mg·kg-1。陈伟珍等[6]发现黑木耳中铜含量为20.92 mg·kg-1、灵芝为22.82 mg·kg-1、香菇为57.33 mg·kg-1、双孢蘑菇为88.65 mg·kg-1、糙皮侧耳为54.10 mg·kg-1、金针菇为40.01 mg·kg-1。可以看出，不同种类食用菌中铜的含量不同，这可能是由于不同食用菌对铜的吸收能力不同；而同一种食用菌中铜含量也不同，这可能与样品来源和测定方法不同有关。

2.2 食用菌中铜的分布特性

食用菌不同部位铜含量不同。香菇和双孢蘑菇中，菌盖铜含量明显高于菌柄[2]。姬松茸中从菌柄下部到上部、从菌盖中心到边缘，铜含量逐渐增加[4]。粗柄鸡地从菌菌根铜含量显著高于菌盖和菌柄[7]。从铜的亚细胞分布情况来看，双孢蘑菇和糙皮侧耳中绝大多数铜（55%～85%） 分布在细胞质中，小部分（7.3%～37%）分布在细胞壁中，极小部分（7.5%～14%）分布在膜组分中[8]。

2.3 食用菌对铜的富集特性

食用菌对铜元素有明显的富集特性。研究发现，100 g培养基中加入10%的CuSO42.0 mL，可以使每克平菇铜含量比对照组增加3倍左右[9]。培养基性质不同，食用菌对铜的富集能力不同。对于香菇来说，固体培养基比液体培养基更适宜于菌丝对铜的富集[10]。

外界环境中铜的含量也影响食用菌对铜的吸附能力和特性。在非污染的环境中，食用菌对铜的富集能力较强（富集系数高），而在污染的环境中却相对较弱（富集系数低）；而食用菌对铜的吸收量与铜在培养料中投加量的关系，则是经历一个由低到高，再由高到低的过程[11]。

3 铜对食用菌生长发育和生理指标的影响

3.1 铜对食用菌生长发育的影响

作为微量元素，铜对食用菌菌丝和子实体生长的影响具有显著的浓度效应。许多研究者分别在平菇[12-13]、金针菇[14]、亚侧耳[15]、大球盖菇[16]以及杏鲍菇[17-18]中发现，适量铜可以使菌丝生长加快，菌丝粗壮、洁白，提前成熟，产量和生物学效率提高。

3.2 铜对食用菌生理指标的影响

铜对漆酶影响的研究较多。漆酶是含铜蛋白，培养基中添加适量铜可以提高漆酶活性[19-23]，原因是铜不仅提高漆酶基因的表达，还可以影响漆酶的活性和稳定性[24]，并且铜对漆酶稳定性的影响，可能是因为铜可以抑制降解漆酶的细胞外蛋白酶活性[25]。

铜可以提高白灵菇整个生育期间的锰过氧化物酶活性[26]。铜还可以提高子实体中硝酸还原酶、谷丙转氨酶以及蔗糖磷酸合成酶的活性，使不同时期胞外K+外流，现蕾期和子实体采收期胞外H+外流速度加快，但高浓度铜会抑制K+的外流速度；铜使现蕾期Ca2+由释放变为吸收，采收期Ca2+基本为吸收状态，这些变化有利于提高杏鲍菇的产量和品质[17]。

铜对食用菌抗氧化系统有显著影响。随着铜浓度的升高，大球盖菇[27]和白灵菇[28]菌丝可溶性糖含量和脯氨酸含量均下降，而过氧化物酶和过氧化氢酶活性则呈现先升高后下降的趋势。

铜对次生代谢物质也有影响。培养基中添加适量铜可促进灵芝酸和灵芝多糖的产生[29]。

4 铜在食用菌生产中的应用

因为重金属离子带阳电，容易与带负电的菌体蛋白质结合，使其凝固变性，加之低浓度重金属离子与酶或某些活性物质的活性位点结合，如巯基结合，可使需要巯基的酶失去活性，对微生物起到杀死或抑制作用，所以硫酸铜杀菌能力强。食用菌生产中，CuSO4·5H2O与石灰配成波尔多液使用，可用于菇房墙壁、床架、地面和菌袋表面等处环境消毒。另外氢氧化铜可湿性粉剂是很好的一种杀菌剂，稀释一定倍数的氢氧化铜可湿性粉剂既能抑制霉菌的生长，又对双孢蘑菇和金针菇菌丝的生长发育无不良影响，可作为双孢蘑菇和金针菇栽培中的一种有效杀菌剂[30-31]。

5 展望

铜是食用菌所必需的微量元素之一，在食用菌生长发育过程中具有重要作用。尽管大量实验研究证明，适量的铜对食用菌生长发育具有促进作用，但实际生产中，将铜盐如硫酸铜加入培养料中并没有得到大规模应用。究其原因，一是铜为金属元素，食用菌对其有一定的富集作用，在食品安全上存在隐患；二是培养料中虽然含有丰富的铜，但其可用度不高，据报道在小麦秸秆中仅有36%的铜可以被糙皮侧耳利用[32]，如何调动铜的利用值得深入研究。研究者已经在糙皮侧耳（Pleurotus ostreatus）中克隆到了一个高亲和的铜转运蛋白[33]，这将有助于深入研究食用菌铜的营养机理。今后有关食用菌对铜的吸收、利用，调控机理及安全阈值方面应是重点研究方向。

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Research Advances on the Effect of Copper on Edible Mushroom Growth

KONG Wei-wei1,LU Jiao-jiao2,KONG Wei-li1,YUAN Rui-qi1, HAN Yu-e1,DUAN Ya-kui1,ZHANG Yu-ting1,KANG Yuan-chun1
(1．Institute of Plant Nutrition,Agricultural Resources and Environmental Science,Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002,China;2．College of Life Sciences,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450002,China)

Copper is one of the micronutrient elements and plays an important role in growth and development of edible mushroom．The paper focused on physiological function,content,distribution,enrichment of copper in edible mushroom,its effect on growth and development and its application in edible mushroom production．In future studies,higher priority should be given to mechanism of copper absorption,utility,regulation and its safety threshold value．

copper;edible mushroom;subcellular distribution;bioaccumulation;development

S646.9

A

1003-8310（2016）01-0013-03

10．13629/j．cnki．53-1054．2016．01．003

国家自然科学基金（31201670）；河南省现代农业产业技术体系（S2013-09）；河南省科技成果转化计划项目（142201610017）；河南省农业科学院优秀青年科技基金（2016YQ13）；河南省农业科学院自主创新基金（2013JC20）。

孔维威（1981-），男，博士，副研究员，主要从事食用菌栽培生理研究。E-mail:kongweiwei888＠126．com **通信作者：康源春（1964-），男，本科，研究员，主要从事食用菌栽培技术研究。E-mail:kyc_2725＠163．com

2015-11-20