5种乡土地被植物种子萌发特性的研究

温韦华， 陈进勇

（1.北京市植物园／北京市花卉园艺工程技术研究中心／城乡生态环境北京实验室， 北京100093；2.中国园林博物馆， 北京100072）

地被植物常用于园林中作地面覆盖层，是构成园林中复层植物群落所必需的植物材料［1］。乡土地被植物具有覆盖力强、生长迅速、管理容易等特性，最能适应当地的自然生长条件。在我国北方地区，夏季暴雨常发，乡土地被植物经过4—6月的快速生长，对道路绿地及林间隙地能够有效覆盖，覆盖度达60%～70%，能有效防止水土流失［2］。因此，乡土地被是用作水土保持及生态修护的良好植物材料。对乡土植物资源进行适当的开发，既有助于形成地域性植被特色景观，还对城市生态环境的建设和生物多样性的保护具有重要意义。北京地区拥有丰富的地被资源，一些具有较高的观赏价值和保水持水能力，在园林应用中具有极大的开发潜力［3］。

目前，地黄、米口袋、蛇莓等多处于野生状态，了解其种子萌发的条件和特性有助于为加强其园林应用提供理论依据。本试验旨在对乡土地被进行种子萌发特性研究，通过试验解决当下地被植物的繁殖和应用推广问题，以期对丰富北京地被植物做出有益贡献。

1 材料和方法

1.1 试验材料

本试验采用的发芽试验材料为北京乡土植物地黄（Rehmannia glutinosa）、米 口 袋 （Gueldenstaedtia verna）、红 花 锦 鸡 儿 （Caragana rosea）、白 屈 菜（Chelidonium majus L.）、蛇莓（Duchesnea indica）在自然生长状态下的成熟种子，均于2014年5月采自北京植物园内。试验种子采种后在阴凉通风处晾干，剔除杂物后放在4℃冰箱中保存备用。

1.2 试验方法

1.2.1 种子千粒重的测定和吸水能力的测定

从完全晾干的纯净种子中，每种种子随机取1 000粒，用电子天平称重后计算平均值，重复3次，由此得出每种种子的千粒重。

在室温条件下，称取1 000粒供试种子的重量后置于清水中。24h将种子取出，用滤纸吸干种子表皮的水分后进行称重。重复3次后计算种子的吸水率。

种子吸水率（%）＝千粒种子的吸水量／千粒重×100%。

1.2.2 种子萌发特性的测定

发芽方法与数据统计：2014年5—6月，采用纸培法，在恒温培养箱内进行发芽试验。每种种子选取40粒，重复3次，室温下浸泡于去离子水中24h后，置于垫有2层滤纸的培养皿中，在设定的环境条件下的恒温培养箱内进行培养。培养后每天记录发芽数，直至连续3d不再发芽为止。发芽试验结束后，按照以下公式统计或计算初始发芽天数、终止发芽天数、发芽率、发芽势。所得数据用SPSS软件进行差异显著性分析。

发芽率（%）＝发芽种子数／供试种子数×100%。

1.2.3 种子在不同温度和光照条件下的萌发试验

选取相同型号的3台培养箱（HPG－280BX），分别设置如下条件（见表1）。取置有地黄、米口袋、红花锦鸡儿、白屈菜、蛇莓种子的培养皿于设置不同温度和光照条件下的恒温培养箱内进行培养。每台培养箱内的每种种子设2份，其中1份用3层黑色塑料薄膜遮光后培养。3台培养箱设置的昼夜交替时间相同。

表1 5种乡土地被植物种子的培养条件

2 结果与分析

2.1 种子的千粒重及吸水能力

千粒重是体现种子大小、饱满程度、种子质量的一项重要指标，体积大或重量大的种子比小的种子通常具有较充实的贮藏物质。对于地被种子而言，其种子体积相对比较均匀。从表2可以看出，地黄、蛇莓、白屈菜的千粒重不足1g，米口袋种子1.401 9g相对较大，红花锦鸡儿最大，达32.462 0g。种子的大小（重量）是每个后代物质与能量投资的指数，能贮藏更多的物质，为种子萌发提供充足的营养物质和能量，保证幼苗能够有充足的资源，以便在种间竞争中处于优势。

表2 5种乡土地被植物种子千粒重和吸水情况

水分是种子萌发的重要条件。种子的吸水能力与植物种类、种子的形态结构和化学成分等因素相关。从表2可知，24h内红花锦鸡儿种子的吸水率最高，为自重的142.61%；其次是地黄和蛇莓，吸水率分别是自重的110.34%和53.13%；白屈菜和米口袋种子的吸水率分别为45.31%和12.87%，均未达自重的50%。吸水率是衡量种子吸水能力的重要指标，24h内种子的吸水率能在一定程度上说明种子的吸水能力及速率、萌发能力及速度。24h内，红花锦鸡儿种子的吸水率最高，与其需要快速充分吸水以保证种族繁衍是相符合的。米口袋种子的吸水率最低，表明米口袋种子在正常环境温度条件下不能快速吸收足够的水分以满足萌发的需要。

2.2 种子在不同培养条件下的萌发特性

2.2.1 地 黄

地黄种子按照表1进行培养后第3天，各种处理均有种子开始萌发（图1），光／暗处理（X）的种子萌发较快，在第6天发芽率均超过60%，在第11天发芽率达到最大值70%～80%。全黑暗处理的种子萌发较慢，在第10天后发芽率基本没有增长，且均低于60%。

图1 不同培养条件下地黄种子的萌发进程

对不同处理的种子最大发芽率进行差异显著性分析，结果（表3）表明，光照对种子萌发产生显著性影响，光暗交替有利于地黄种子的萌发，黑暗条件下，种子萌发显著受到抑制。虽然在黑暗条件下不同温度处理的种子发芽率有一定差异，但温度梯度的影响并不产生显著性差异。

表3 不同处理对地黄种子发芽率的影响（%）

对地黄种子的萌发实验表明，光照处理有利于种子萌发，这与地黄的种子形态和生理特性相关。

2.2.2 米口袋

由于米口袋种皮致密，种子在常温下吸水率仅为12.87%，明显低于一般种子，需要对米口袋的种皮进行处理才能保证其正常发芽，本试验尝试采用开水浸泡预处理法。按照表4对米口袋种子进行萌发初试验，分别将经过凉水、开水浸泡24h的种子置于25～15℃变温条件下进行培养。

表4 米口袋种子萌发初实验设计

从图2可以看出，米口袋种子培养后第2天开始萌发。经过开水浸泡的米口袋种子M 2、M 2’萌发迅速，第11天发芽率均超过60%。而经过凉水浸泡的米口袋种子M 1、M 1’萌发速度极为缓慢，至培养38d时发芽率仍不足10%。不同培养条件下，米口袋种子发芽率以 M 2最高，达94.17%；其次为 M 2’，达82.5%；再次为 M 1，达 9.17%；最低 为 M 1’，仅8.33%。说明开水浸泡有利于种子萌发，常温水浸泡效果差。

图2 凉水浸泡与开水浸泡后米口袋种子萌发情况的比较

用SPSS对数据的差异性进行显著性分析，如表5，开水浸泡对种子最大发芽率起着显著性影响，不同光照处理之间对最大发芽率不产生显著差异。

表5 不同处理后米口袋种子发芽率比较（%）

种子萌发初实验确定开水浸泡种子有利于促进种子萌发后，按照表1进行培养。定期观测种子萌发情况，并进行分析。

用开水浸泡米口袋种子后进行不同条件下的培养，如图3，2～3d后种子开始萌发，至第8天，Z和Z’处理的种子发芽率超过60%，至第11天，Y和Y’的种子发芽率超过60%，X和X’的种子发芽率超过60%的天数为13～14d。可见，不同处理的种子萌发速度不一，表现出温度越高萌发越快的趋势，而种子萌发与光照的关系并不明显。由于米口袋种子发育程度不一，达到最大发芽率所需时间长达1个多月，但25d后所有处理的种子发芽率均超过80%，以后仅有零星发芽。不同处理的最大发芽率比较，除X和Y’低于90%外，其余均大于90%，差别不明显，可见给予足够的时间，大部分种子均能萌发。

图3 不同培养条件下，开水浸泡过的米口袋种子的萌发进程

2组种子萌发试验表明，米口袋种皮致密，影响种子吸水，用开水浸泡处理后，能大幅提高种子的发芽率。对不同处理的种子最大发芽率进行差异显著性分析，结果表明，无论是温度还是光照均对种子萌发无显著性影响（表6）。可见，前处理是米口袋种子萌发的关键。

表6 不同培养条件对开水浸泡过的米口袋种子发芽率的影响（%）

2.2.3 红花锦鸡儿

图4 不同处理条件下红花锦鸡儿种子的萌发进程

如图4，红花锦鸡儿种子培养2～3d后开始萌发，3～4d后X、Y、X’、Y’的发芽率即超过60%，而Z、Z’到8～10d后发芽率才超过60%。可见20～25℃温度较适宜红花锦鸡儿的种子萌发，30℃的高温条件下红花锦鸡儿种子萌发较慢。Y、Y’在6～8d发芽率达到100%，表明25℃／15℃最适合种子萌发；X和X’在第6天达到最大值95%和87%；Z和Z’在9～12d达到最大值70%左右。

对不同处理的种子最大发芽率进行差异显著性分析，结果表明，温度对红花锦鸡儿的种子萌发产生显著性影响（表7），25℃／15℃和20℃／10℃较好，30℃／20℃则显著抑制了种子发芽率。光照对种子萌发不产生显著影响。

表7 不同处理对地黄种子发芽率的影响（%）

2.2.4 白屈菜

白屈菜种子培养后萌发较慢（图5），不同处理在第10至19天开始萌发，X’和X分别在第14天和17天发芽率超过60%，并在第20、25天达到最大值96%和91%。Y’在第24天种子发芽率超过60%，随后仍陆续萌发，在第41天达到最大值76%。Y的最大值出现在第40天，为59%。Z和Z’的发芽率最低，不超过24%。由此可见，不同处理之间的种子发芽率存在差异，X’和X处理最好，最大发芽率均超过90%，X’萌发进程较X提前4d左右；Z和Z’处理最差，发芽率均不超过24%；Y’和Y居中，其中Y’较Y发芽率高出20%左右，萌发进程提前7d左右。

图5 不同处理条件下白屈菜种子的萌发进程

表8 不同处理对白屈菜种子发芽率的影响（%）

对不同处理的种子最大发芽率进行差异显著性分析，结果表明，温度对白屈菜的种子萌发产生显著性影响，各温度梯度均存在显著性差异（表8），20℃／10℃变温有利于种子萌发，30℃／20℃的高温对种子萌发不利，25℃／15℃居中。光照虽然在一定程度上影响种子萌发，但并未产生显著性影响。

2.2.5 蛇 莓

蛇莓种子不经碱处理，直接培养5～8d后开始萌发（图6），至12～15d后X、Y、X’、Y’的发芽率超过60%，且X、Y’、X’、Y 分别在15，20，23，27d发芽率超过90%，而Z的最大发芽率不超过50%，Z’不到18%。可见不同处理的种子发芽率差别较大。

图6 不同处理条件下蛇莓种子的萌发进程

对不同处理的种子最大发芽率进行差异显著性分析，结果表明，温度对蛇莓的种子萌发产生显著性影响，20℃／10℃和25℃／15℃显著优于30℃／20℃（表9），高温对种子萌发不利。光照对种子萌发不起显著性作用。

表9 不同处理对蛇莓种子发芽率的影响（%）

3 讨 论

光照促进地黄种子萌发，12h光照、黑暗交替条件下，6d后的发芽率即超过60%。地黄种子细小如尘，测定后千粒重仅0.089 9g，蒴果开裂后可随风飘落在地面或墙面上，因而在荒坡、墙头等看似恶劣的环境条件下能生息繁衍，树荫下则鲜有生长［4］。地黄种子光照促进萌发、吸水速度快、萌发迅速的特性，说明地黄适合作为生态修复的先锋植物。

米口袋耐寒、耐旱、耐贫瘠，具有较强的抗性。其结实量大，荚果成熟后裂开，种子散落，但自播繁殖量少。米口袋种皮厚而坚硬，常温下吸水能力弱，开水浸泡的预处理能大幅提高米口袋种子的吸水率。开水浸泡1晚后，在30℃／20℃下8d种子发芽率即超过60%。采用种子预处理方法，可以有效解决米口袋种子自播繁殖量少的难题。

红花锦鸡儿株丛紧密，开花量大，耐旱，耐贫瘠，是很好的地被植物，但园林应用较少［5］。红花锦鸡儿种子较易萌发，无论光照与黑暗，无论是25℃／15℃还是20℃／10℃条件下，3～4d后种子发芽率即超过60%，具有较高的种子繁殖效率，适合作为地被植物广泛推广。

白屈菜种子萌发较慢，低温有利于其萌发，在20℃／10℃培养温度下，无论光照还是黑暗，14～17d后种子发芽率超过60%。根据白屈菜种子的萌发特性可安排在秋季进行繁殖育苗工作。蛇莓植株矮小，匍匐生长，覆盖地面能力强，常生于阴湿处。花期4—5月，花后结果，有较高观赏价值。蛇莓种子在20℃／10℃和25℃／15℃培养条件下，1周后的发芽率超过60%，优于30℃／20℃的培养条件。蛇莓果期正值夏季，对其种子萌发特性的研究有助于解释园林应用中常靠匍匐茎进行无性繁殖，而自然条件下很少见其自播繁衍［6］。

在生态城市建设中，合理开发利用野生地被植物资源势在必行，对于打造区域特色、保护资源和环境具有积极的现实意义。北京具有丰富的地被植物种质资源，这对开发利用乡土地被植物有着得天独厚的优越条件［7］。目前对北京地区野生乡土地被的研究不多［8］，摸清乡土地被植物种子萌发的特性，有助于解决园林应用中的繁殖问题，具有先导性意义，须进一步加强本地野生地被植物的资源开发和园林应用研究，不断发掘、筛选优良乡土地被植物种类并大量应用于北京城市园林绿化。

［1］吴征镒.中国植被［M］.北京：科学出版社，1995：945－951.

［2］王青兰.两种野生地被植物的生态修复效果研究［J］.山西水土保持科技，2010（1）：26－27.

［3］张玲慧，夏宜平.地被植物在园林中的应用及研究现状［J］.中国园林，2003（9）：54－57.

［4］刘明久，许桂芳，王鸿升.四种野生地被植物资源及种子特性研究资源与利用［J］.种子，2007，26（12）：47－49.

［5］赵晓英，任继周.李延梅，等.3种锦鸡儿种子萌发对温度和水分的响应［J］.西北植物学报，2005，25（2）：211－217.

［6］李彦辉，张妍，刘志林.蛇莓引种栽培及其生态特性研究［J］.河北林果研究，2006，21（3）：276－280.

［7］李艳萍.野生地被植物的开发与利用［J］.山东林业科技，2004（5）：71－72.

［8］陶韬，刘青林.北京地被植物研究现状与应用前景［A］.北京：抓住2008年奥运会机遇进一步提升北京城市园林绿化水平论文集［C］.2005：87－93.