云南玉龙雪山报春花属植物种子形态与分类研究初探

薛 丹， 田晓玲， 马永鹏， 张敬丽

（1．云南农业大学园林园艺学院， 昆明650201； 2．中国科学院昆明植物研究所， 昆明650201）

报春花属（Primula）是报春花科（Primulaceae）中最大的属，约有500种，主要分布在北半球温带和高山地区，仅有少数种类分布于南半球。中国约有300余种，主要分布在云南，西藏和四川。胡启明［1］对我国报春花属植物分布作了比较全面的报道，西藏有报春花属129种，云南128种，四川117种，甘肃20种，贵州和青海15种，陕西12种，湖北10种，其他有分布的省区在10种以下。报春花属是典型的异花授粉植物，种类繁多，分布甚广，在其演化过程中，无疑存在着种间杂交和平行进化、凑合进化等复杂现象。Pax（1889）将本属划分为20个组，但各组的内容非常混杂，界限不清；Smith和Forrest（1928）于1913年报春花学术讨论会提出的初步意见的基础上，将本属分为32个组，此后Smith和 Forrest在其专著［2］；陈封怀等［3］把约500种报春花属植物分为31组（我国有24个组），如灯台报春属、鄂报春属、藏报春属和皱叶报春属等，使分类系统更加趋于自然。

植物分类常用传统分类（以植物的形态为依据）方法进行分类，不考虑亲缘关系和演化关系。由于植物的表现型受环境因子等影响，往往出现许多变异，这些变异给植物分类带来许多困难［4］。植物种子是遗传信息的承担者，是连接母本与子代的桥梁。作为繁殖器官，种子受外界环境的影响小，具有良好的稳定性（Davis和 Heywood，1963）［5］。陈封怀［6］曾通过 种子形态对报春花属植物的15个组进行了分类，通过种子大小和形状能够将不同组的报春花属植物进行分类。随着科学技术的发展，电镜扫描越来越多的应用在植物的微形态中，尤其是种子的形态及其分类学意义［7－16］。同属不同组植物的种子在电镜扫描图中有着不同的形态特征，尤其是种皮表面的微形态的多样性在植物分类学中的价值越来越引起人们的重视。但是对报春花属植物种子微形态的研究至今尚没有报道［17－18］。

因此，本实验针对在云南省丽江市玉龙雪山地区采集的14种报春花属植物种子进行电镜扫描，研究其种子形状表面微形态，并结合大小，初步对其进行分类，旨在为该属植物分类提供新的形态学依据。

1 材料与方法

1．1 实验材料

本实验选取了采集于云南省丽江市玉龙雪山地区的报春花属9个组的14个种的种子，分别为：齿叶灯台报 春 （P．serratifolia Franch．）、滇 北 球 花 报 春（P．denticula Smith．subsp．sinodenticulata）、鹅 黄 灯台报春 （P．cockburniana Hemsl．）、鄂 报 春 （丽 江 变种）、鄂报春 （P．obconica Hance．）、灰 岩皱 叶 报春（P．forrestii Balf．f．）、丽 花 报 春 （P．pulchella Franch．）、七指报春（P．septemloba Franch．）、山丽报春（P．bella French．）、双花报春 （P．diantha Bur．et Franch．）、穗花报春（P．deflexa Duthie．）、腾冲灯台报春（P．chrysochlora Balf．f．et Ward．）、羽叶穗花报春（P．pinnatifida Franch．）、云南报春（P．yunnanensis Franch．）（苍山）、云南报春（玉龙雪山）、云南报春（乌蒙山）、紫 花 雪 山 报 春 （P．chionantha Balf．f．et Forrest．）。

1．2 实验方法

在不同种报春花属植物中挑选出成熟饱满、生长健壮、无破损的种子，每种选取3～5粒，经清洗除去杂质或灰尘，晾干后，分别将其粘于载物台上，在10 m A电流下镀金4 min至约30 nm厚，用KIB－S 4800型扫描电镜观察，并照相记录。

2 结果与分析

2．1 种子微形状区分

由种子扫描结果可以得出：灯台报春组3个种的种子形状不尽相同，分别为方形、五边形及圆球形；粉报春组4个种的种子形状整体皆为四边形；雪山报春组两个种的种子形状为方形；穗花报春组中种子形状为不规则五边形；鄂报春组中种子形状为较规则椭球形；皱叶报春组中种子形状为不规则五边形；指叶报春组中种子形状为不规则五边形；高峰报春组种子形状为较规则椭球形；球花报春组种子形状为不规则五边形。因此，种子形状可以很容易将粉报春组、雪山报春组、穗花报春组（皱叶报春组、指叶报春组、球花报春组）、鄂报春组（高峰报春组）、区分开来（表1，图1）。以上表明，不同组的报春花形态特征有所区别，可将形状作为区分组的特征。同时，研究也发现：相同组报春花植物不同种之间也有区别：1）灯台组中，齿叶灯台报春种子形状为较规则方形，鹅黄灯台报春为不规则五边形，腾冲灯台报春为规则圆球形。2）粉报春组及雪山报春组中，丽花报春为不规则菱形，云南报春（苍山）为较规则菱形，云南报春（玉龙雪山）为较规则菱形，云南报春（乌蒙山）为较规则菱形，紫花雪山报春为不规则方形，双花报春为规则方形。相同的分组下种子形态和纹理与纹理之间的描述略有差异，但不影响植物的分类。

2．2 种子纹路及纹理区分

由扫描结果可以看出：纹路及其纹理形态多样且不具规则，粉报春组中，丽花报春与云南报春纹理相近，均表现为微凹且纹理间没有明显间隙；雪山报春组较其他各组纹路所形成的面积大，纹理凹陷较深且各纹理间凹陷程度相差大；穗花报春组中，穗花报春与羽叶穗花报春纹理相近，均为微凹且凹陷程度相似。不同组报春相差较大，在相同组中，不同种报春也有差别。在灯台报春组中，齿叶报春种子表面纹路不明显、排列规则且密集；鹅黄报春种子表面纹路凹陷明显，分布杂乱；腾冲报春种子表面纹路凹陷明显但排列规则。如若按照纹理的最大直径、纹路的凹凸以及纹路之间的间隙划分，则与植物形态分类法出现偏差。因此对于纹路及纹理之间的区分还需要大量的实验给予分析论证（表1，图1）。

表1 14种报春花的种子形态比较

2．3 种子大小及长宽比区分

本实验所研究的14种报春花属的种子其平均长度为1 436．2～1 731．2μm，纹路平均值为63μm，其中种子的长宽比的比值差异较大，为1∶1．16～1∶2．16（表1）。种子长宽在各组间区分显著，其中粉报春组种子平均长度为2 780．2～4 335．3μm，长宽比为1∶1．23～1∶1．87；球花报春组种子长度为3 000～4 200 μm，长宽比为1∶1．26，粉报春组与球花报春组长宽数值最大，种子较其它组种子形态体积偏大；鄂报春组种子平均长度为664．4～837．5μm，长宽比为1∶1．16～1∶1．21；高峰报春组种子长度为725～824μm，长宽比为1∶1．50，在鄂报春组与高峰报春组中长宽相对数值较小，种子较其它组种子形态体积偏小；其他各组报春种子长宽数值居中分别为：灯台报春组种子平均长度为1 118．5～1 306．7μm，长宽比为1∶1．16～1∶1．52、雪山报春组种子平均长度为1 475～1 800μm，长宽比为1∶1．21～1∶1．50；皱叶报春组种子长度为1 050～1 350 μm，长宽比为 1∶2．16；指叶报春组种子长度为1 433．3～1 683．3μm，长宽比为1∶1．68；穗花报春组种子平均长度为975．3～1 073．2μm，长宽比为1∶1．16～1∶1．36。因此，通过对种子长宽的比较分析，可以以此为依据区分报春花属各组植物（表1，图1）。

图1 14报春花属植物电镜扫描图片

3 结论与讨论

3．1 种子形态特征的分类学意义

由于种子形态的多样性及独特性，种子形态学特征的研究已在分类学中发挥重要的作用，种子作为繁殖器官，受到外界环境的影响相对较小，具有相对的稳定性，种子形态的差异性反映了植物在遗传和发育过程中的差异，因此种子形态特征为分类提供了可靠的证据。从20世纪50年代起，许多学者将种子微形态特征作为植物分类研究，证明对种子微形态的研究在分类学上具有重要的意义［7－8，11］。本实验对报春花属植物种子的研究，也证明了种子形态可作为该属植物分类学的一个依据。

3．2 报春花属植物种子微形态的分类学意义

报春花属作为报春花科最大属以及世界著名高山花卉具有极大的应用研究价值，近年来，对于报春花植物的研究越来越受到重视。在报春花属植物研究中，国内外尚未有关于种子微形态方面的专门研究，而陈封怀（1940）对报春花属植物种子宏观形态的研究工作，是报春花属植物分类的重要依据，同时为我们的研究提供了参考。本实验对云南采集到的9个组共14种报春花属植物种子的进行了电镜扫描，通过对种子的形态、表面纹饰和种子大小观察，结果与陈封怀的论文结果对比，陈封怀在论文中介绍了皱叶报春组中皱叶报春种子长为1 200μm，长宽比为1∶1．20；指叶报春组中多脉报春种子长为1 500μm，长宽比为1∶1．25；球花报春组中滇北球花报春种子长为1 000μm，长宽比为1∶20；粉报春组种子平均长度为1 220～1 280 μm，长宽比为1∶2～1∶5；穗花报春组种子平均长度为833μm，长宽比为1∶1～1∶1．6；雪山报春组种子平均长度为1 250～1 625μm，长宽比为1∶1～1∶2，与本实验的结果相近，可以表明，报春花属植物种子，对报春花属下系统划分具有重要的系统学分类意义。

本研究证明了报春花属植物种子微形态可作为该属植物分类学的一个重要依据。因此，通过电镜扫描对种子微形态的研究有利于对报春花属植物各组的区分，对报春花的园林应用，良种繁育以及新品种的开发利用具有极高的价值。

［1］胡启明．春花科植物的地理分布［J］．热带亚热带植物学报，1994，2（4）：1－14．

［2］中国科学院中国植物志编委会．中国植物志［M］．北京：科学出版社，1990，59（2）．

［3］陈封怀，胡启明．中国报春花科植物系统分类研究［J］．中国科学院院刊，1996．

［4］王锦秀，刘宏茂，许再福，等．民间植物分类系统与区域性物种多样性快速评估——以西双版纳傣族为例［J］．广西植物，2003（5）：523－527．

［5］Davis PH，Heywood VH，Principles of Angiosperm Taxonomy［M］．Edinburgh and London，1963．

［6］Feng－Huai Chen．A Study of Primula Seeds with Reference to the Criteria of Sections．［J］．Bull．Fanment．Inst．Biol，1940，10：69－81．

［7］刘文平，王东．紫堇属植物的种子形态及其分类学意义［J］．植物科学学报，2011，29（1）：11－17．

［8］李瑞军，刘鸣远．黑龙江桔梗科种子形态学研究及分类意义［J］．哈尔滨师范大学自然科学学报，1989，5（1）：98－103．

［9］张元明，潘伯荣，尹林克．中国干旱区柽柳科植物种子形态特征及其系统学意义［J］．植物资源与环境，1998，7（2）：22－27．

［10］杜洁，廖宇静，何平，等．中国溲疏属种子形态及其分类学意义［J］．西南师范大学学报，1999，24（1）：61－70．

［11］陈翔，黄家勇，张玉武，等．贵州13种杜鹃属植物种子显微形态研究［J］．种子，2012，31（10）：66－70．

［12］武建勇，覃海宁，薛达元，等．十大功劳属植物种子形态研究［J］．广西植物，2010，30（2）：155－160．

［13］贺新强，李法曾．中国滨藜属种子形态及其分类学意义［J］．植物研究，1995，15（1）：65－71．

［14］温学森，李爱国，陈汉斌．国产打碗花属植物种子形态及其分类学意义［J］．植物研究，1995，15（3）：363－369．

［15］刘兰，黄小柱，潘德权，等．珍稀濒危植物贵州苏铁种子形态特征的数值分析［J］．种子，2014，11（33）：56－58．

［16］孔航辉，高乞，罗艳，等．国产乌头属的种子形态及其系统学意义［J］．植物分类与资源学报，2013，35（3）：241－252．

［17］梁树乐，张启翔，刘庆超．报春花属植物的研究进展［A集］．全国面向新世纪的花卉研究与生产技术开发学术研讨会［C］．2005：144－150．

［18］申敏，吴之坤，乔琴，等．七种灯台报春组植物的细胞学研究［J．武汉植物研究，2009，27（2）：127－132．