必需脂肪酸对动物的功能及其需要量再认识

■杨立杰 杨在宾 姜淑贞

（山东农业大学动物科技学院，山东泰安271018）

脂肪是动物需要的三大有机物质之一。脂肪的定义有广义和狭义之分：狭义的脂肪仅指中性脂肪即甘油三酯，由三分子脂肪酸和一分子甘油组成；广义的脂肪即指脂类，包括中性脂肪和类脂。从饲料供应和功能上，构成脂肪的脂肪酸又可以分为必需脂肪酸（EFA，essential fat acid）和非必需脂肪酸。

脂肪最主要的生理功能是氧化释放能量，因此，在动物生产上，油脂的添加都是按高能量来平衡日粮配方。实质上，脂肪对动物的作用还有更多，比如，脂肪是畜产品的重要成分，并能增加食品美味，但是，随着生活水平的提高和动物源食物结构比例的增加，动物脂肪在食品结构中越来越少，因此，饲料配方中添加油脂作为提高能量、沉积脂肪的目的应该淡化，反之，脂肪的其他更多的功能，尤其是动物机体健康改善的功能应该更加重视（杨在宾等，2015）。

1 必需脂肪酸

必需脂肪酸是指那些在动物体内不能合成，必须由饲料供给，而又是正常生长所必需的多不饱和脂肪酸。不饱和脂肪酸根据其碳链上双键的位置，还可分成ω-3、ω-6、ω-9（或n-3、n-6、n-9）等系列。直链脂肪酸中距离羧基最远的一个碳原子被称为ω碳原子，若从ω碳原子数起第三个碳原子上出现第一个双键，这种脂肪酸就称为ω-3（或n-3）系列；若第六个碳原子上出现第一个双键，则称为ω-6（或 n-6）系列；以此类推，其中ω-3和ω-6脂肪酸具有重要的营养学意义（Watkins，2013）。

过去认为，必需脂肪酸含有两个以上的双键，顺式构型的n-6系列脂肪酸，亚油酸（C18∶2，n-6）符合上述结构特点，是公认的必需脂肪酸（Clarke等，2013）。花生四烯酸（C20∶4，n-6）符合上述结构特点，可通过亚油酸在体内加长碳链而合成。亚麻油酸（C18∶3，n-3）虽然不能被人体合成，但在结构上不属于n-6系列，因此以前并不被认为是必需脂肪酸。

2 动物EFA来源与供给

必需脂肪酸广泛存在于植物油脂，动物油脂含量低。种子胚芽脂肪中EFA尤为丰富，这也是面粉和淀粉加工副产品胚芽脂肪容易氧化，不易保存的原因（徐星，2013）。畜禽采食新鲜谷物、大豆等原料，可以满足EFA需求。如果使用副产品较多，新鲜植物油则成为日粮EFA的重要补充来源（Millet等，2013）。玉米-豆粕-新鲜植物油日粮，一般能够满足EFA需要量。幼龄、生长快和妊娠动物需要增加补充量。玉米-豆粕-牛羊等动物油日粮，EFA需要另外的补充方式，否则会出现缺乏症。

3 EFA的功能（营养作用）

必需脂肪酸生理意义主要表现在：①维持毛细血管的正常功能，当必需脂肪酸缺乏时，毛细血管脆性加强，其中以皮肤毛细血管最为重要，导致皮肤病、水肿等（Yaqoob等，2016）；②保证正常生殖机能，缺乏必需脂肪酸可降低繁殖机能（Jochems等，2015）；③参与类脂运输和代谢（Lin等，2014）；④油酸是合成前列腺素的原料（郑伟等，2015）。

4 动物对EFA的需要量

不同畜禽的不同生理阶段对于EFA的需要量是不同的，目前EFA需要量研究多集中于亚油酸，而对亚麻酸需要量的研究相对较少。亚油酸对家禽作用尤为重要，不同家禽不同生理阶段对亚油酸的需要量比较见图1、图2和图3。由图可看出，海兰蛋鸡0～18周龄，日粮亚油酸需要量为1.00%，18周龄～产蛋高峰期，日粮中亚油酸含量需增加到1.50%，产蛋后期调整1.00%。罗曼蛋鸡在1～8周龄，日粮亚油酸需要量为1.40%，9周龄～开产为1.00%（刘雅正，2014），产蛋前期调整为2.00%，产蛋后期为1.60%。AA+肉鸡0～10日龄，日粮亚油酸含量为1.25%，11～24日龄为1.20%，25日龄～屠宰为1.00%。罗斯308公鸡和母鸡0～10日龄，日粮中亚油酸需添加到1.25%，11～24日龄母鸡为1.20%，25日龄～屠宰为1.00%；11～28日龄公鸡为1.20%，29日龄～屠宰亚油酸添加量为1.00%；NRC（1998）建议，白壳或者褐壳蛋鸡生长期，日粮亚油酸需要量为1.00%，而矮小型蛋鸡0～9周龄为0.60%，10～19周为0.50%，白壳或褐壳蛋鸡产蛋前期日粮中亚油酸需要量为1.25%，产蛋中期为1.00%，产蛋后期0.83%，而矮小型蛋鸡在产蛋前期，亚油酸添加量需调整为1.00%，产蛋后期为1.25%。

图1 海兰和罗曼蛋鸡不同生理阶段日粮亚油酸推荐量

图2 罗斯308和AA+商品肉鸡不同生理阶段日粮亚油酸推荐量

大量试验数据表明，蛋鸡生长期日粮中，亚油酸添加量差异并不明显，但在其产蛋期，需提高日粮中亚油酸含量以满足蛋鸡生产需要；而对于肉鸡，在生长前期对亚油酸的需要相对较高，后期添加量维持在1.0%即可。

对于猪，不同生理阶段日粮亚油酸需要量差异不大，NRC(1998)和NY—2004建议日粮亚油酸水平为0.1%。

5 EFA在体内的互相转化

图3 蛋鸡不同生理阶段日粮亚油酸推荐量（NRC，1998）

不饱和脂肪酸中ω-3、ω-6系列PUFA不能从头合成，EFA分属于这两个系列。研究表明，系列之间EFA是不能相互转化的，但EFA可被转化为不饱和程度更高、碳链更长的脂肪酸参与畜禽机体代谢（Lehner等，2016）。

ω-3、ω-6系列脂肪酸第一个成员分别是α-亚麻酸和亚油酸，且相邻两个双键之间存在一个亚甲基（-CH2-），由于二者双键位置的差异，导致碳链延长物和去饱和酸作用的代谢产物双键位置因此不同（沈同，1991；Watkins，2013）。ω-6脂肪酸和ω-3脂肪酸之间不能够相互转化，因而也不能取代彼此的功能（邹彩霞等，2001）。

亚油酸和亚麻酸必须通过食物摄取，才能满足动物机体的需求，进而合成ω-3和ω-6体系其它不饱和脂肪酸。而花生四烯酸则可以由亚油酸转化而来。亚油酸在脂肪酸酶促活化硫酰化变为亚由酰CoA之后，首先是CoA脂的脱氢，通过γ—亚麻酸，随后经微粒体的碳链增长作用，由丙二酰CoA提供一个2-碳原子单位形成二十碳三烯酰，之后进一步脱氢形成花生四烯酸（Innis等，1991），相互转化关系见图4。

图4 EFA的转化