武功山地区蕨类植物区系研究

孙 林，肖佳伟，陈功锡

(吉首大学植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室，湖南 吉首 416000)

武功山地区蕨类植物区系研究

孙 林，肖佳伟，陈功锡

(吉首大学植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室，湖南 吉首 416000)

通过野外实地调查和查阅相关文献，分析武功山地区蕨类植物区系组成。结果表明：① 武功山地区共有蕨类植物38科84属257种，鳞毛蕨科、水龙骨科、金星蕨科、蹄盖蕨科组成武功山的优势科，占武功山地区总属数42.9%、总种数的51.0%，鳞毛蕨属、铁角蕨属、耳蕨属、卷柏属组成了武功山地区的优势属，占总种数的26.5%；单种属、少种属较多，显示生境的特殊性，抑制了属种分化；本区属中国-日本区系的组成部分。②属的地理成分以热带成分为主，占总属数的80.9%(扣除非世界分布)，显示明显的热带亲缘；种的地理成分以温带成分占优势，占总种数的61.4%(扣除非世界分布)，表明本区系从温带向热带过度的趋势。

区系； 蕨类植物； 武功山

1 区域概况

武功山地区位于江西省吉安市安福县西部，与宜春市袁州区、芦溪县、莲花等县(市、区)接界，处114°04′—110°28′E和27°16′—27 °34′N之间，总面积17000 km2，由金顶、三天门、明月山、羊狮幕、高天岩等景区和自然保护区共同组成。最高金顶(白鹤峰)海拔1918 m，最低海拔 200 m(社上水库)，相对高差大，垂直分异明显；气候属中亚热带季风湿润区，年平均气温在 17.7 ℃，最高月平均气温为28.5 ℃(7月)，最低月平均气温为5.7 ℃(1月)，年均雨量1543.1 mm，多集中在4—6月[1]。

武功山位于罗霄山脉中段，西有华中武陵山区，东有“华东屋脊”武夷山区，南经南岭与华南衔接，是典型的生态交错区。作为我国三大植物分区的交汇地带，既是亚热带东段植物南北向迁徙、扩散的交通要道，也是中国西南横断山区植物区系成分向东迁移扩散的重要路线。《江西森林》[2]把武功山确定为以壳斗科、樟科、山茶科、金缕梅科等为主要成分的中亚热带北部亚地带植被类型，井冈山确定为中亚热带南部亚地带植被类型，这说明武功山地区是江西省植被区划的关键地区。

2 结果与分析

依据武功山地区植物科考数据，结合《江西植物志》[3]《中国植物志》[4]与中国数字植物标本馆数据，以秦仁昌[5]系统为依据，编撰武功山蕨类植物名录；地理成分分析分布型的界定，参考吴征镒[6]关于中国种子植物属的分布区类型。最后利用excel软件对武功山地区蕨类植物的科属的多样性、区系地理成分进行相关统计分析。

2.1 区系组成

2.1.1 科的组成

根据科内所含植物的种数，可将武功山地区的蕨类植物的38个科划分为五个等级，见表1。

表1 武功山地区蕨类植物区系科的组成等级科内种数科数比例/%属数比例/%种数比例/%单种科≤11026.31011.9103.9少种科 2～9 2052.63238.16525.3中等科10～19410.567.15119.8较大科20～2925.32125.05019.5大科≥3025.31517.98131.5合计38100.084100.0257100.0

从表1可知 ，武功山地区大科与较大科共有4科36属131种，分别占总科数的10.6%、总属数的42.9%和总种数的51.0%，组成了该区系的主体，鳞毛蕨科(Dryopteridaceae，5属49种)、水龙骨科(Polypodiaceae，10属33种)、金星蕨科(Thelypteridaceae，11属26种)、蹄盖蕨科(Athyriaceae，10属24种)，这4个科的优势度明显，分别占本区总种数的18.7%，12.8%，10.1%和9.3%；中等科有6属51种，占总科数的10.5%、总属数的7.1%和总种数的19.8%，如铁角蕨科(Aspleniaceae，1属16种)、凤尾蕨科(Pteridaceae，1属15种)、卷柏科(Selaginellaceae，1属12种)等；少种科有32属65种，分别占总科数的52.6%、总属数的38.1%和总种数的25.3%，如膜蕨科(Hymenophyllaceae，1属7种)、裸子蕨科(Hemionitidaceae，4属6种)、中国蕨科(Sinopteridaceae，2属5种)等；单种科有11个，如莲座蕨科(Angiopteridaceae)、瓶尔小草科(Ophioglossaceae)、球子蕨科(Onocleaceae)等，分别占总科数的26.3%、总属数的11.9%和总种数的3.9%。

鳞毛蕨科、水龙骨科、蹄盖蕨科、金星蕨科四科总数达到了总种数的51.0%，是本区系的优势科，且集中现象明显，即科的分化程度较高，反映了其生境的优越性及其与外界联系紧密性。鳞毛蕨科、蹄盖蕨科世界广布，在我国的分化程度较高，西南地区最丰富，其中蹄盖蕨科各属我国均产，武功山有10属，短肠蕨属(Allantodia)、双盖蕨属(Diplazium)、菜蕨属(Callipteri)同时出现于此，一定程度上是其单系起源的佐证，假冷蕨属(Pseudocystopteris)、蹄盖蕨属(Athyrium)同时出现于此，亦是将假冷蕨属归于蹄盖蕨属的一个佐证[7]。水龙骨科、金星蕨科是我国热带与亚热带地区的特征性科，两者在本区以优势科出现，体现了武功山的热带亲缘。

2.1.2 属的组成

为了便于比较，将武功山地区蕨类植物的属也划分为5个数量级，从表2可看出，超过20种的大属只有鳞毛蕨属(Dryopteris，27种)占总种数的10.5%；较大属有3属43种，分别为铁角蕨属(Asplenium,16种)、凤尾蕨属(Pteris,15种)、卷柏属(Selaginella,12种)；中等属共9属56种，如复叶耳蕨属(Arachniodes,9种)、凤丫蕨属(Coniogramme,7种)、蹄盖蕨属(Athyrium,7种)、耳蕨属(Polystichum,6)、贯众属(Cyrtomium,6)、鳞盖蕨属(Microlepia,6)；少种属34属，分别占总属数的40.5%、总种数的37.7%，主要有有水龙骨属(Polypodiodes,4种)、骨牌蕨属(Lepidogrammitis,3种)、剑蕨属(Loxogramme,3种)、节肢蕨属(Arthromeris,3种)、瘤足蕨属(Plagiogyria,3种)、双盖蕨属(Diplazium,3种)、凸轴蕨属(Metathelypteris,3种)等；单种属37个，分别占总属数的44.0%、总种数的14.4%，如新月蕨属(Pronephrium)、岩蕨属(Woodsia)、隐囊蕨属(Notholaena)、紫柄蕨属(Pseudophegopteris)等。

表2 武功山地区蕨类植物区系属的组成等级属内含种数属数比例/%种数比例/%单种属≤13744.03714.4少种属 2～4 3440.59737.7中等属 5～9 910.75621.8较大属10～1933.64015.6大属20～2911.22710.5合计84100.0257100.0

优势属(种数超过9种)主要有鳞毛蕨属、铁角蕨属、凤尾蕨属、卷柏蕨属4属，分别占总种数的10.5%，6.2%，5.4%和4.3%。这4属虽只占总属数的4.8%，却占总种数的26.1%，具有较明显的优势集中现象。单种属与少种属共71属134种，占总属数的84.5%，总种数的52.1%，显然单种属与少种属在武功山地区占绝对优势。优势属的集中现象，表明武功山与外界的联系非常充分，而且生境优越；而单种属与少种属众多，则反映了存在某种因素制约着的属的分化。

2.1.3 与其它区系比较

武功山地区共有蕨类植物257种。从武功山地区蕨类植物物种在中国及邻国的分布情况来看，武功山地区与长江流域诸省及其以南地区(主要是亚热带地区)的联系都非常紧密，共有种都达到200种左右。贵州虽然不与武功山地区接壤，但共有种却最多，达到了232种。云南、广西、广东和福建都是热带向亚热带过度的区域，共有种在180～200种之间，略低于亚热带腹地的四川、贵州、湖南和江西，这个细微的差异可能源于气候因素，即气候因素是影响各地区与武功山共有种分布量的重要因素；海南、台湾、日本都是岛屿，它们与武功山地区的共有种分别为83种、145种和162种，这个数字或许也和上述结论相关，因为海南是热带气候，台湾既有热带气候又有亚热带气候，日本以温带和亚热带季风气候为主，与中国亚热带地区的气候非常相近，它们与武功山地区的共有种也就逐次增多。另外，中日共有种达到162种，占武功山种数的60.3%，说明武功山地区是中国—日本区系的一部分。

2.2 属种的地理成分分析

武功山地区属种的地理成分(表3)，对于了解武功山地区区系成分的来源具有重要的意义，也能为确定洲际区系的地史关系提供佐证材料。

表3 武功山地区蕨类植物区系科属种的地理成分分布型属数比例/%种数比例/%1.世界分布1619.062.32.泛热带分布2631.072.73.热带亚洲和热带美洲间断分布11.24.旧大陆热带分布78.341.65.热带亚洲至大洋洲分布22.441.66.热带亚洲至热带非洲分布1011.910.47.热带亚洲分布910.78131.58.北温带分布67.131.29.温带亚洲分布22.493.510.东亚广布11.26525.310-1.中国—喜马拉雅分布22.4135.110-2.中国—日本分布22.46424.9

2.2.1 属的地理成分

世界分布属： 本区系84属中，世界分布的属有16属，其较大属主要有鳞毛蕨属、铁角蕨属、卷柏属等，占总属数19.0%。鳞毛蕨属在亚洲地区得到了最大的发展，在本区的“中国—日本分布型种”里面占据绝对优势，是体现武功山地区东亚区系性质的重要成分之一；蹄盖蕨属在我国以东亚成分为主，在东亚成分中又以中国特有成分最为突出，且该属分布在东北与内蒙的早白垩世化石证据及区系地理学特征都显示其为温带起源[8-9]，而分布到武功山地区的蹄盖蕨属7种都是东亚成分，除胎生蹄盖蕨为中国特有种外，其它6种均为“中国—日本分布型”，这在一定程度上也是蹄盖蕨属温带起源的佐证，也体现了武功山与温带亲缘。

热带性质的属：共55属占总属数的65.5%，包含如下类型：泛热带分布有凤丫蕨属、鳞盖蕨属、短肠蕨属等26属；热带亚洲和热带美洲间断分布仅有双盖蕨属；旧大陆热带分布有石韦属、假脉蕨属、芒萁属等4属；热带亚洲至大洋洲分布有有菜蕨属、线蕨属。热带亚洲至热带非洲分布的有角蕨属、盾蕨属、凸轴蕨属等10属；热带亚洲分布的属有假瘤蕨属、水龙骨属、圣蕨属等9属。这些分布型表明武功山与美洲、非洲、澳洲、都一定的联系。

温带性质的属： 有13属，占总属数的15.5%，包含如下分布类型：北温带分布的有阴地蕨属、紫萁属等6属；温带亚洲分布的有假冷蕨属、膀胱蕨属2属；中国—喜马拉雅分布的钩毛蕨属、骨牌蕨属、节肢蕨属3属，中国—日本分布的鳞果星蕨属、毛枝蕨属2属。

武功山地区属的热带成分占据优势，共55属占非世界分布总属数的80.9%；温带性质的属共13属，占非世界分布总属数的19.1%，说明武功山与热带联系紧密，与温带区系也有一定联系。

2.2.2 种的地理成分分析

世界分布的种：蘋(Marsileaquadrifolia)、铁线蕨(Adiantumcapillus-veneris)、扁枝石松(Diphasiastrumcomplanatum)、蛇足石杉(Huperziaserrata)等6种。实际上并没有真正意义的世界种，因为每一个种的分布都受气候、地形等多种因素的影响，例如扁枝石松主要出现在南北半球的温带至亚热带地区，而热带地区比较少见，蘋的分布主要受水环境的限制，世界温热两带都见分布。

热带性质的种：共97种，共占非世界分布总种数的38.6%，包括如下分布型：泛热带分布的种有5种，主要有姬蕨(Hypolepispunctata)、垂穗石松(Palhinhaeacernua)、齿牙毛蕨(Cyclosorusdentatus)等，它们能延伸到本区，甚至更北的地区；旧世界热带分布的种有4种，阴石蕨(Humatarepens)、倒挂铁角蕨(Aspleniumnormale)、蜈蚣草(Pterisvittata)、乌蕨(Stenolomachusanum)4种，它们主要分布我国热带、亚热带地区；热带亚洲至热带大洋洲分布的种有毛轴假蹄盖蕨(Athyriopsispetersenii)、食蕨(Pteridiumesculentum)、干旱毛蕨(Cyclosorusaridus)3种；热带亚洲到热带非洲分布的种只有切边膜叶铁角蕨(半边铁角蕨)(Aspleniumunilaterale)1种：热带亚洲成分共有81种，占本区总种数的31.5%。如厚叶铁角蕨(Aspleniumgriffithianum)、华南紫萁(Osmundavachellii)、川黔肠蕨(Diplaziopsiscavaleriana)、表面星蕨(Microsorumsuperficiale)等。

温带分布的种：共154种，占非世界分布总种数的61.4%，包括如下分布型：北温带分布的有即节节草(Equisetumramosissimum)、铁角蕨(Aspleniumtrichomanes)、蕨萁(Botrychiumvirginianum)3种；温带亚洲分布的有东方荚果蕨(Pentarhizidiumorientalis)、戟叶耳蕨(Polystichumtripteron)、银粉背蕨(Aleuritopterisargentea)、华北粉背蕨(Aleuritopteriskuhnii)等9种；东亚分布的种142种，占本区总数的55.3%。

东亚分布型可细分为如下分布型：东亚广布型的有淡绿短肠蕨(Allantodiavirescens)、黑鳞耳蕨(Polystichummakinoi)、傅氏凤尾蕨(Pterisfauriei)等65种；中国—喜马拉雅分布的有粉背蕨(Aleuritopterisanceps)、细裂复叶耳蕨(Arachniodesconiifolia)、骨牌蕨(Lepidogrammitisrostrata)等13种；中国—日本分布有华东安蕨(Anisocampiumsheareri)、薄盖短肠蕨(Allantodiahachijoensis)、假黑鳞耳蕨(Polystichumpseudomakinoi)、平羽凤尾蕨(Pteriskiuschiuensis)等66种。

中国特有分布的种： 武功山地区有种子植物的地区特有种，没有蕨类植物的地区特有种，但中国特有蕨类较丰富，它是体现武功山地区东亚区系特征的重要成分之一。武功山含有中国特有种42个，源于25个属，不计世界分布型，余下的属都是热带性质的，高达19个,如泛热带分布的凤丫蕨属中国特有种(Coniogramme，武功山6种，江西6种，中国19种，下同)，如：井冈山凤丫蕨(Coniogrammejinggangshanensis)、黑轴凤丫蕨(Coniogrammerobusta)、峨眉凤丫蕨(Coniogrammeemeiensis)、棕轴凤丫蕨(Coniogrammerobustavar.rependula)等；热带亚洲至热带非洲分布的肿足蕨属中国特有种(Hypodematium，2,3,8)，如：肿足蕨(Hypodematiumcrenatum)、鳞毛肿足蕨(Hypodematiumsquamuloso-pilosum)；热带亚洲分布的假瘤蕨属中国特有种(Phymatopteris,2,2,31)，如：毛叶假瘤蕨(Phymatopterisnigrovenia)、宽底假瘤蕨(Phymatopterismajoensis)。这些特有种在江西省的存在度较高，说明武功山是江西蕨类植物区系重要组成部分；特有种都由热带成分分化而来，表明武功山地区具有显著的热带亲缘。另外这些特有种与华西南、华南、华中、华东、华北、东北共有种数分别达到了35，34，31，27，12，2种。分布到华中地区的武功山中国特有种最多，达到了35种，其中华中茯蕨(Leptogrammacentrochinensis)、石门毛蕨(Cyclosorussimenensis)是华中地区的特有种，轴鳞鳞毛蕨(Dryopterislepidorachis)、庐山蕗蕨(Mecodiumlushanense)、江西凤尾蕨(Pterisobtusiloba)是华中、华东特有种，这些特有种说明武功山是华东特有成分与华中特有成分的交汇地，与华中、华东联系紧密。

武功山地区蕨类植物种的温带分布略占优势，占非世界分布总种数的61.4%，其中东亚的成分最多，占总种数的55.3%；热带成分占非世界分布总种数的38.6%，其中热带亚洲成分最为突出，占总种数的31.5%；特有种的分析也表明武功山的热带亲缘，也表现了与华中、华东的联系紧密。说明武功山区系亚热带向暖温带的过度的性质。

3 讨论

1) 区系分析表明： ①武功山地区共有蕨类植物38科84属257种，优势科有鳞毛蕨科、水龙骨科、金星蕨科、蹄盖蕨科，优势属有铁角蕨属、耳蕨属、卷柏属，这些有优势科属集中明显和单种属少种属众多两个数量特征。前者表明武功山与外界的联系非常充分，而且生境优越，38个科中，木贼科、莲座蕨科在石炭纪末已经出现，膜蕨科、海金沙科、水龙骨科等在二叠纪就开始发展了，紫萁科的踪迹出现在中生代的三叠纪，这些科古老的科在白垩纪之后开始大规模的辐射演化[10]，形成了现代蕨类的大多数这些古老类群与其分化类群经过复杂的地质、气候变化在本区出现，说明武功山地区长期保存着这些蕨类植物生存的优良生境，另外本区单种科也较少，说明系统连贯性较强；后者则反映了环境因素对属种分化的抑制作用—属种分化的抑制因素可能与武功山地区受人为干扰影响较大相关，因为武功山地区1500 m以上是草甸、600 m以下人工林为主，致使蕨类类群分布单一，此外武功山地区的主体是风景区，其生境或多或少受游客的破坏。②与其它区系比较分析表明武功山地区的区系成分与华中亚区(包括西南地区部分省与华中地区)联系紧密，是华中亚区区系成分向华东区系过度区域，与日本区系的联系比较紧密或许因为日本与中国大陆是曾是一个整体，而且分开之后又与我国亚热带腹地地区的气候生境相似，两地的蕨类植物得以平行发展[11]，另外，中日共有种达到162种，占武功山种数的60.3%，说明武功山地区是联系中国—日本区系的桥梁，是中国—日本区系的一部分。③蕨类植物作为可以随风传播的孢子植物，可阻碍其扩大分布区的障碍较少，其分布区主要决定于当地的生态条件，而亚热带气候在生态条件中扮演了一个非常重要的角色，这可能是南方蕨类植物区系尤其是亚热带腹地部分的各大区系与武功山地区的联系都非常紧密的重要原因，也是将中国蕨类植物的地理分布格局呈现为南北两个大的群区[12]的最重要内在原因。

2) 属种地理成分分析表明： 属的地理成分以热带成分为主，占据非世界分布总属数的80.9%，具有一定的热带亲缘；种的地理成分以温带成分略占优势，占非世界分布总种数的61.4%，显示出该区系暖温带向热带过渡的趋势；特有种的分析表明武功山地区的特有现象不明显,尚未发现本地特有种，但分布在武功山地区的中国特有种皆由热带成分演化而来，表明本区具有显著的热带亲缘，是华中、华东蕨类植物特有成分的交汇地。

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StudyonthePteridophyteFlorainWugongMountain

SUN Lin,XIAO Jiawei，CHEN Gongxi

(Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Utilization，Jishou University,College of Hunan Province,Jishou 416000, Hunan，China)

Through field investigation and reference related literature in Wugong mountain, comparatively intensive analysis on the characteristics of Pteridophyte floras, two main conclusions were as followed: ①257 species of 84 genera in38 families were found in the area, and the dominant families were Dryopteridaceae, Polypodiaceae, Athyriaceae, Selaginella,etc, the main genera(26.5%) wereDryopteris,Athyrium,Asplenium, etc;nevertheless, no monotypicbut rich in rare-species genera, which showed the specificity of the area’s habitats or some other possibilities. that inhibit the differentiation of genus; the area is the part of the flora of Sino-Japan. ②the analysis of geographic compositions of genus, showed the dominant of tropical elements(80.9%),which indicated the close connection to the tropic, but on species,, the temperate geographical elements (61.4%) were dominant, and show the trend of the transition from temperate to tropical.

Wugong mountain；pteridophyte；flora

2016 — 06 — 15

国家科技基础性工作专项重点项目(2013FY111500 — 2 — 5)。

孙林(1991-)，男，湖南省常德人，硕士研究生，主要从事植物生态学研究。

陈功锡(1966-)，男，教授，主要从事植物分类与区系地理、植物生态、植物资源学研究工作。

Q 948.2

B

1003 — 6075(2016)02 — 0063 — 05

10.16166/j.cnki.cn43 — 1095.2016.02.013