扁穗雀麦种子落粒性和适宜采收期的研究

田宏+张鹤山+熊军波+蔡化+刘洋

摘要：试验对江夏和黔南两个扁穗雀麦（Bromus cartharticus Vahl）品种种子成熟过程中鲜干重、含水量和落粒性变化进行了研究，结果表明，两个扁穗雀麦品种的鲜重变化呈单峰曲线，干重在花后第22天达最大值。种子含水量在发育成熟过程中呈先上升后逐渐降低的趋势，落粒率的变化规律与之完全相反，且两指标呈极显著负相关（P<0.01）。两品种相比，黔南较早出现落粒，但落粒率在花后第26天均高达65%以上，综合考虑，扁穗雀麦在种子含水量为30%～48%时收获可获最佳产量和品质。

关键词： 扁穗雀麦（Bromus cartharticus Vahl）; 落粒性; 适宜采收期

中图分类号：S543+7         文献标识码：A        文章编号：0439-8114（2015）23-5969-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.23.045

Study on the Seed Shattering and Suitable Seed Harvesting

Time of Bromus cartharticus Vahl

TIAN Hong，ZHANG He-shan，XIONG Jun-bo，CAI Hua，LIU Yang

（Institute of Husbandny and Veterinary Sciences/Hubei Key Laboratory of Animal Embryo Engineering and Molecular Breeding，

Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China）

Abstract： The changes in seed fresh and dry weight， seed moisture content and seed shattering of Bromus cartharticus Vahl cv. Jiangxia and Qiannan were studied. The result were as follows： the change of fresh weigh showed the simple peak curve， the dry weight run to the maximum after the 22nd day of flowering period. The seed moisture content showed the trend of increasing first than decreasing during the seed development and maturation，but the change regularity of seed shattering was completely different. Seed shattering was significantly negatively correlated with seed moisture content （P<0.01）.The time of Qiannan seed shattering occurred early that of Jiangxia， but the seed shattering rate of 2 varieties was above 65% after the 26rd day of flowering period. If all factors were considered， the suitable seed harvesting time of Bromus cartharticus Vahl was at 30～48% seed moisture content. At this time， seed yield and quality were the best and the optimum time for seed harvest.

Key words： Bromus cartharticus Vahl; seed shattering; suitable seed harvesting time

草牧业要发展，种业要先行，优质的牧草种子是天然草地改良和人工草地建设不可缺少的生产资料，更是草食畜牧业健康发展的基础。江夏扁穗雀麦（Bromus cartharticus Vahl）作为湖北省的乡土资源，在经过多年系统选育后通过国家草品种审定委员会审定，该草冬春季保持青绿，再生性好，牧草产量高，且可作为短期多年生草种利用，目前在湖北省受到种养殖企业的青睐。但和大多禾本科牧草一样，扁穗雀麦种子成熟过程中在植株上持留性差，虽然这是其祖先在长期生存竞争中形成的一种适应特性，是抵御恶劣自然条件、有效繁衍后代的一种机制[1]，但对种子生产却是一大弊病，是造成种子产量低的重要因素。一般来说，栽培历史短的牧草种子自然脱落比较严重，如绒毛草、大黍、路氏臂形草在收获期种子产量均不足潜在产量的一半[2-4]，羊草收获时仅为表现种子产量的19%[5]，Hurley等[6]对草地早熟禾249份材料两年的观测发现大多数材料在花后25 d已全部落粒，仅有5份材料具有减少落粒的趋势。相反，栽培时间较长的生黑麦草、羊草和鸭茅属的一些优良品种种子在植株上保持力相当好[7]。

扁穗雀麦最早于20世纪40年代在江苏南京种植，60年代在湖北武汉试种，80年代在湖北钟祥县罗汉寺羊场进行栽培驯化，黔南和江夏扁穗雀麦分别于2008年和2012年通过国家审定，推广利用时间相对较短，种子产量平均1 500～1 800 kg/hm2，发芽率高达90%以上，但在种子成熟期过程中落粒现象比较严重。本试验拟通过对两个扁穗雀麦品种种子落粒性及鲜干重、含水量等指标变化规律的研究，确定适宜采收时期，为良种繁育提高种子产量和质量提供科学依据。endprint

1  材料与方法

1.1  试验地概况

试验设在湖北省武汉市江夏区金水闸畜牧所牧草种质资源圃，位于东经114°10′，北纬30°18′，海拔25.7～31.3 m，属亚热带湿润季风气候。年均温16.7 ℃，年降水量1 277 mm，无霜期210～250 d。土壤瘠薄粘重，结构性差，保水、保肥能力差。pH 5.6，呈酸性，有机质1.86%，碱解氮91.8 mg/kg，有效磷20.0 mg/kg;有效钾128 mg/kg。

1.2  供试材料

试验材料江夏扁穗雀麦是湖北省农业科学院畜牧兽医研究所选育，2012年通过国家草品种审定委员会审定，登记号445。以黔南扁穗雀麦做对照。

1.3   试验方法

1.3.1  种子发育过程中鲜、干重及含水量测定  在两扁穗雀麦的始花期各自随机选择花期一致的生殖枝30株挂牌定株，花后第8天每隔4 d随机取样穗1次，直至种子完全成熟（到6月2日）。从每次样品中选均匀一致、健康饱满的种子100粒，称鲜重，重复4次，在105 ℃烘箱中烘干5 h，在干燥器中冷却后称干重，计算种子含水量。

1.3.2  种子发育过程中落粒性测定  每次测定种子含水量的同时，统计种子落粒情况，具体方法是在盛花期随机选10个单株，同样从花后第8天开始，每隔4 d统计挂牌植株上的种子数，直至种子正常收获期（5月28日）。

1.4  数据分析

采用DPS v7.05软件对试验数据进行统计分析，采用Excel 2007作图。

2  结果与分析

2.1  扁穗雀麦种子鲜重、含水量和干重的变化

两个扁穗雀麦品种在4月8～10日开始孕穗，4月16～19日陆续抽穗，22日开始露出雄蕊，25日达盛花期，数据测定自此后第8天，即5月3日开始进行。在种子发育过程中，江夏和黔南扁穗雀麦鲜重变化呈单峰曲线（图1）。江夏扁穗雀麦盛花期后第8～12天，种子百粒鲜重无变化，均为1.18 g。之后开始增加，到盛花后16 d（5月11日）日增重0.10 g/d，到第22天达最高值2.00 g，其鲜重是试验初期的1.69倍。随着种子的成熟，鲜重不再增加，甚至在成熟后期出现负增长，在花后第33～38天，鲜重基本保持在1.1～1.2 g。对照品种黔南扁穗雀麦种子发育过程中鲜重变化趋势与江夏扁穗雀麦基本一致，也是在花后第22天达最大值，为2.07 g，但经方差分析，与江夏扁穗雀麦种子鲜重差异不显著。随后种子鲜重下降，但在花后第26天和第33天两者稍有差异，且达显著水平（P<0.05），到6月2日则差异又不显著。

种子含水量在种子发育成熟过程中对落粒性有很大影响，直接关系到生产中收获种子的数量和质量。两个扁穗雀麦品种种子含水量在发育过程中均呈现先上升后逐渐降低的趋势（图2）。在试验初期，江夏和黔南扁穗雀麦种子含水量分别为67.80%和70.08%，到花后第12天，两者含水量均达最高峰。之后，随着种子的成熟，含水量开始下降，到花后第22天，江夏和黔南扁穗雀麦较初始水分分别下降了21.19%和28.00%，到花后第26～33天，江夏和黔南扁穗雀麦种子含水量则以平均每天3.33%和2.20%速度下降。在整个试验过程中，两品种在各时期种子含水量经分析差异不显著。

种子成熟过程中，随着含水量的下降，内部营养物质积累到一定程度，干重不再增加并趋于稳定。两个扁穗雀麦品种在花后第8～12天，干重变化不大（图3）。但随后急剧增加，到花后第22天，干重达最大值，江夏和黔南扁穗雀麦种子百粒干重分别为0.93 g和1.02 g，之后，基本趋于稳定，变幅在0.8～0.9 g。

2.2  种子发育过程中落粒性变化

扁穗雀麦在种子发育过程中，发生着严重的落粒性（图4）。在盛花后第8～12天，种子处于乳熟期，无种子脱落，但随着生育期的推进，生殖枝顶部的种子开始进入蜡熟期，脱落现象发生，在花后第16天，两个品种落粒率均达29%，之后随着大多数种子进入蜡熟期，落粒率急剧增加，到花后第26天，江夏和黔南两品种落粒率高达66.28%和68.10%。从第33～38天，落粒率增加平缓。从整个试验过程中看，扁穗雀麦种子的落粒率随着时间的推移而增加，其中与含水量的变化规律完全相反，表明其落粒性与含水量有着直接的关系。对两个品种而言，黔南和江夏扁穗雀麦种子落粒性在前期差异不明显，但中后期较江夏稍高，在试验结束时，前者较后者落粒率高3.40%。

2.3  各指标与落粒率间的相关性分析

对两品种盛花后天数、鲜重、干重、含水量与落粒率进行相关性分析（表1）。无论是江夏还是黔南，扁穗雀麦种子的落粒性除与含水量呈负相关关系外，与其他指标均呈正相关。在显著性分析方面，种子落粒率与盛花后天数、干重和含水量的相关性均达极显著水平（P<0.01），而与鲜重相关性差异不显著。

3  小结与结论

禾本科牧草随着受精后胚和胚乳的发育，种子一般要经历乳熟期、蜡熟期和完熟期3个时期，在此过程中，种子会发生一定程度的落粒现象，其严重程度与牧草的种、品种和生态型的遗传因素及当地气候条件，种子成熟程度、收获方式、机械等都有较大关系。但从生理方面讲，随着种子的生长和发育，内部有机物质积累增加，含水量逐渐下降，当其下降到30%～50%时就出现明显的脱落现象。本试验中，黔南扁穗雀麦含水量下降到66.12%时，种子的落粒率已达29.25%，江夏扁穗雀麦稍好些，在含水量61.63%出现落粒。随着含水量的继续下降，落粒程度增加，花后第26天，两品种的落粒率已达65%以上，这种趋势与无芒雀麦、垂穗披碱草、蒙古冰草等牧草基本一致[8，9]。endprint

研究表明，离区结构的出现是种子脱落的内在因素，而禾本科牧草的花序上有两个部位易产生离区结构，第一个部位在颖片基部的小穗轴上，称为第一离区，第二部位在小花的基部，小花梗的顶端，称为第二离区，他们分别导致整个小穗的脱落和单粒种子的脱落[10]。田间观察发现，扁穗雀麦种子脱落主要来自颖果基部和小穗轴的分离，其每个小穗含种子6～8粒，脱落时多为自第3粒种子开始，连同上部其他种子一起脱落，落粒种子经常携带紧靠其上部种子的小穗轴节间。由此可见，扁穗雀麦种子脱落主要发生在第一离区，多发生单粒种子脱粒，少有整个小穗脱落。在整个脱落过程中，紧挨小穗内外稃的两粒种子在植株上持久性强，不易脱落。

牧草种子的落粒性与其遗传特性有直接关系，因而可以通过育种的方法改善性状达到提高实际种子产量的目的，但自然突变体在群体中出现频率很低，选育过程需要时间较长，而加强生产管理技术也是一个重要的途径。研究表明，植物生长调节剂多效唑能够抑制植株节间伸长，增强抗倒伏能力，降低败育率，促使种子成熟趋于一致，减少种子落粒率，这在高羊茅、多年生黑麦草和紫羊茅种子产量增加方面已得到证实[11]。对扁穗雀麦来说，喷施多效唑对种子产量影响与之一致，田宏等[12]人在抽穗期和开花期喷施多效唑，结果发现抽穗期喷施较开花期明显，其中以750 mg/L浓度处理下产量最高，较对照增加12.08%。

生长调节剂虽然能显著提高禾本科牧草种子产量，但需严格掌握浓度用量，浓度过低效果不明显，过高则会导致植株大量死亡。因此，也有研究者利用种子含水量来确定种子的最佳采收时期，以达减少种子落粒提高产量的目的。种子发育早期含水量高保持力好，但千粒重与生活力未达最佳指标，随着种子成熟，含水量迅速下降，千粒重与生活力均达峰值，但种子的脱落越来越严重，种子含水率的某一幅度值对种子脱落程度和品质制约更为直接，因此，以种子含水率作为确定适宜收获时间是可取的[13]。一般黑麦草在种子含水量40%～45%[14]、青海扁茎早熟禾在35%[15]、冰草在20%～30%[1]、缘毛雀麦在28%～35%[16]时采收能取得最佳的产量和经济效益。由本试验结果可知，在花后第26天，扁穗雀麦种子含水量出现转折点，江夏和黔南分别是49.86%和46.24%，之后急剧下降。在此同时种子干重趋于稳定，达形态上的成熟，但落粒率急剧增加，高达60%以上，为此综合考虑各因素，得出扁穗雀麦较适宜收获时种子含水量为30%～48%就可以。在该范围内，人工收获可以取其上限，机械收获可取其下限。

参考文献：

[1] 王立群，杨  静，石凤翎.多年生禾本科牧草种子脱落机制及适宜采收期的研究[J].中国草地，1996（3）：7-16.

[2] HAMPTON J. TOLENTINO M，HILL M. Effect of plant growth regulators on seed yield in velvet grass （Holcus lanatus L.） cv.[J]. New Zealand Journal of Agricultural Research，1992， 35（1）：35-40.

[3] KOWITHAYAKORN L，PHAIKAEW C. Harvesting and processing techniques of tropical grass and legume seeds for small farmers[A]. Proceeding of the XⅦ International Grassland[C].New Zealand： XⅦ International Grassland，1993：1809-1813.

[4] RAMIAH K. Rice breeding and genetics[M].New Delhi： Indian Council of Agricultural Research，1953，19：1-360.

[5] JAVIER E Q.The following habits and mode of reproduction of guineagrass（Panicum maximum）[A]. In： Normanmn M J T. Proceedings of 11th Grassland Congress[C].Australia：11th Grassland Congress，1970：284-289.

[6] HURLEY R H，FUNK C R. Genetic variability in disease reaction，turf quality，leaf color，leaf texture，plant density and seed shattering of selected genotypes of Poatrivialis[J]. International Turfgrass Cociety Research Journal，1985，14：221-226.

[7] MC WILLIAM J R. The development and significance of seed retention in grasses. Seed Production[M]. London：Butterworths，1980.

[8] 王立群，杨  静.几种多年生禾本科牧草种子脱落状况的调查报告[J].内蒙古草业，1993（2）：22-27.

[9] 张妙青.垂穗披碱草种子落粒性及其相关MADS-box基因研究[D].兰州：兰州大学，2011.

[10] 王立群，杨  静.禾本科牧草种子脱落机制的解剖学研究[J].内蒙古草业，1995（2）：47-50.

[11] 李世忠，谢应忠，徐  坤.国内外禾本科牧草种子生产的研究进展[J].中国种业，2005（7）：17-19.

[12] 田  宏，张鹤山，蔡  化，等.多效唑对扁穗雀麦种子产量的影响[J].牧草与饲料，2012，6（1）：34-36.

[13] 徐  荣，陈  君，陈士林.植物生长调节剂在种子生产中的应用[J].中国种业，2008（12）：17-19.

[14] 周玉香，蒋  万，姚爱兴，等.不同品种多年生黑麦草种子适时收获期以及生产性能的研究[J].宁夏农学院学报，2000，21（2）：57-61.

[15] 刘文辉，梁国玲，周青平，等.青海扁茎早熟禾种子成熟过程中落粒性与生长生理特性的研究[J].种子，2009，25（6）：18-22.

[16] 石凤翎.缘毛雀麦适时采种期的研究[J].内蒙古农牧学院学报，1996，17（4）：54-57.endprint