2种植物生长调节剂对榉树容器苗生理特性的影响

赵 湘，李 超，芦建国﹡

（1. 江苏美尚生态景观股份有限公司，江苏 无锡 214125；2. 南京林业大学风景园林学院，江苏 南京 210037）

2种植物生长调节剂对榉树容器苗生理特性的影响

赵 湘1，李 超2，芦建国2﹡

（1. 江苏美尚生态景观股份有限公司，江苏 无锡 214125；2. 南京林业大学风景园林学院，江苏 南京 210037）

采用不同浓度的多效唑（PP333）和矮壮素（CCC）两种生长调节剂对榉树（Zelkova serrata）（胸径约5 cm）容器苗主要生理特性的影响进行研究。结果表明：不同浓度的两种生长调节剂使榉树容器苗生理指标（叶绿素（a ＋b）、叶绿素a/b、SOD酶活性、POD酶活性）升高，地径增粗，提高了其叶片营养物质（可溶性糖、可溶性蛋白）含量，增大了根系活力，同时，减少了MDA的含量。综合分析得到多效唑的最适施用浓度为800 mg/L，矮壮素的最适施用浓度为2 500 mg/L。

植物生长调节剂；榉树容器苗；生理特性

榉树（Zelkova serrata）是榆科榉属乔木，属国家二级重点保护植物，为优良的经济生态型观赏树种，具有很高的园林观赏价值和生态学价值[1～2]，但由于其种子资源有限、发芽率低，移植季节性强、难成活、品质低[3～4]，使得普通大田育苗成活率较低。容器育苗可以提高种苗产量和品质。植物生长延缓剂能有效地解除植株的顶端优势，调整株型，调节花期，可使叶面积变小、叶片增厚、叶色加深，并能促进生根，增强植物抗逆性，具有极大的开发利用前景[5]。但目前在容器育苗的壮苗栽培上鲜有应用。

本研究以榉树（容器苗）为试材，选择多效唑和矮壮素2种生长延缓剂，采用叶面喷施的方法，研究不同浓度的多效唑和矮壮素对榉树容器苗地径和主要生理生化指标的影响，探讨适宜的生长调节剂种类及浓度，为榉树容器苗的栽培措施和实际研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

以胸径5 cm，长势一致的榉树容器苗（装入容器前为扦插苗）作为试材（从常州购进）。于2013年3-11月在江苏美尚生态景观股份有限公司苗圃进行试验。处理药剂多效唑（P333）为15%可湿性粉剂，购于江苏托球农化有限公司；矮壮素（CCC）为四川国光农化股份有限公司生产的50%水剂。

1.2 试验设计

试验采用50 cm×70 cm的控根容器，基质配方：园土40%＋泥炭35%＋蛭石15%＋腐熟有机肥10%（体积比）。采用单因素随机区组试验，每个处理3个重复，每个重复5株。处理过程保证管理、光照、土壤、肥力和水分等条件一致。

药剂浓度：因素1：叶面喷施多效唑，4水平P1、P2、P3、P4分别为300、800、2 000、3 500 mg/kg，；因素2：叶面喷施矮壮素，4水平C1、C2、C3、C4分别为400、1 000、2 500、4 000 mg/kg，清水为对照（ck）。

时间及剂量：植株进入速生期前，选择无风天进行喷洒。于5月20日喷洒第一次，之后每7 d喷洒1次，连续喷施3次，喷施量以叶面滴水为准，大约3 L/株。

取叶片样本：6月17日进行第一次取样，即药剂处理后第15 d；7月2日进行第二次取样，即药剂处理后第30 d，采样时植株以向阳面（东）为准。于10月16日测量地径。

1.3 观测指标和测定方法

选择晴天早上采样，每个处理随机选择3株苗木。测定时从顶芽后第1片鲜绿叶片开始测定，每张叶片重复3次。样品采好后用自封袋封好，用冰袋带回实验室。

使用游标卡尺测量地径，精度到0.001 cm。采用蒽酮比色法[6]测定可溶性糖含量；考马斯亮蓝G-250染色法[6]测定可溶性蛋白；丙酮乙醇混合液法[6]测定叶绿素含量；氮蓝四唑法[6]测定超氧化物歧化酶（SOD）活性；愈创木酚比色法[6]测定过氧化物酶（POD）活性；硫代巴比妥酸显色法[6]测定丙二醛（MDA）含量；TTC染色法[6]测定根系活力。

1.4 数据处理及分析方法

采用Excel软件进行数据统计，SPSS17.0 软件进行单因素方差分析，并用Duncan新复极差法进行处理间多重比较，分析各指标的差异显著性，差异显著水平α = 0.05，差异极显著水平α = 0.01。所有数据以平均值±标准差表示。

2 结果与分析

表1 不同处理下榉树容器苗地径的变化Table 1 Variation of ground diameter of container seedlings of Z. serrata under different treatments

2.1 两种生长调节剂对榉树容器苗地径生长的影响

不同浓度多效唑和矮壮素处理下榉树容器苗地径变化如表1所示。由表1可知，榉树容器苗地径随着多效唑和矮壮素浓度的升高而增加。

2.2 两种生长调节剂对榉树容器苗营养物质含量的影响

2.2.1 不同浓度多效唑对榉树容器苗营养物质含量的影响 由图1可知，不同浓度多效唑处理榉树容器苗叶片可溶性糖和蛋白的含量比ck均有不同程度提高，并随着浓度的升高而呈现先升高后降低的趋势，随着时间的延长（7月2日比6月17日）有不同程度的降低。6月17日可溶性糖和蛋白均在P2处达到峰值，7月2日均在P3处达到峰值。7月2日各个药剂处理间及药剂处理与ck间的可溶性蛋白含量差异不显著（P＞0.05），其他时间P2、P3处理的可溶性糖和蛋白均与ck差异极显著（P＜0.01），但P2与P3处理间差异未极显著（P＞0.01）。2.2.2 不同浓度矮壮素对榉树容器苗营养物质含量的影响 由图2可知，不同浓度矮壮素处理榉树容器苗叶片可溶性糖和蛋白的含量比ck均有不同程度提高，并随着浓度的升高而呈现先升高后降低的趋势，随着时间的延长（7月2日比6月17日）有不同程度的降低。同一时间可溶性糖和蛋白均在C3处达到峰值。6月17日的可溶性糖和7月2日的可溶性蛋白C2与C3差异不显著（P＞0.05），7月2日C3与C4处理的可溶性糖含量差异不显著（P＞0.05），6月17日C2与C4处理的可溶性蛋白含量差异不显著（P＞0.05），但4次测定C2 ～ C4处理的可溶性糖和蛋白含量均与ck差异显著（P＜0.05）。

图1 不同浓度多效唑对榉树容器苗叶片营养物质含量的影响Figure 1 Effect of different concentration of paclobutrazol on nutrient content in leaves of Z. serrata

图2 不同浓度矮壮素对榉树容器苗叶片营养物质含量的影响Figure 2 Effect of different concentration of chlormequat chloride on nutrient content in leaves of Z. serrata

2.3 两种生长调节剂对榉树容器苗光合色素含量的影响

2.3.1 不同浓度多效唑对榉树容器苗光合色素含量的影响 由图3可知，同一时间不同浓度多效唑处理榉树容器苗叶片叶绿素（a＋b）含量比 ck均有不同程度提高，并随着浓度的升高而呈现先升高后降低的趋势，均在P2处达到峰值，且P2处理与ck及其他浓度多效唑处理差异均显著（P＜0.05）。同一时间不同浓度多效唑处理叶绿素a/b与ck相比有不同程度的降低，P2处理高于其他浓度多效唑处理；随着时间的延长（7月2日比6月17日）叶片叶绿素a/b有不同程度的升高。7月2日各个处理间均差异不显著（P＞0.05），6月17日P2处理与P1处理、ck间差异不显著（P＞0.05），与P3、P4处理差异极显著（P＜0.01）。2.3.2 不同浓度矮壮素对榉树容器苗光合色素含量的影响 由图4可知，同一时间不同浓度矮壮素处理榉树容器苗叶片叶绿素（a＋b）含量比 ck有不同程度提高，并随着浓度的升高而呈现先升高后降低的趋势，6月 17日和7月2日叶片叶绿素（a＋b）含量分别在C2和C3处达到峰值，6月17日C2处理与ck及其他浓度矮壮素处理差异显著（P＜0.05），7月2日C3处理与ck差异显著（P＜0.05）、与C1、C2处理差异不显著（P＞0.05）；同一时间不同浓度矮壮素处理叶片叶绿素a/b比ck有不同程度的降低，C3处高于其他矮壮素处理，随着时间的延长（7月2日比6月17日）变化不显著，6月17日C3处理与ck间差异显著（P＜0.05），7月2日C3处理与ck间差异不显著（P＞0.05）。

图4 不同浓度矮壮素对榉树容器苗叶片光合色素含量的影响Figure 4 Effect of different concentration of chlormequat chloride on photosynthetic pigments content in leaves of Z. serrata

2.4 两种生长调节剂对榉树容器苗保护酶活性和膜脂过氧化反应的影响

2.4.1 不同浓度多效唑对榉树容器苗SOD、POD活性和MDA含量的影响 由图5可知，同一时间不同浓度多效唑处理榉树容器苗叶片SOD 、POD活性和MDA含量比较ck均有不同程度提高，SOD与POD活性随着药剂浓度的升高而呈现先升高后降低的趋势，4次测定均在P2处达到峰值，MDA含量均随着多效唑浓度的增加而呈现先升高后降低再升高的趋势，均在P2处达到最低值。同一时间P2处理的SOD与POD活性均与ck间差异显著（P＜0.05）至极显著（P＜0.01），6月17日只有P2处理的MDA含量与ck差异不显著（P＞0.05），其他浓度药剂处理均与ck差异显著，7月2日各个药剂处理间的MDA含量差异不显著，但药剂处理与ck间差异均极显著。

2.4.2 不同浓度矮壮素对榉树容器苗SOD、POD活性和MDA含量的影响 由图6可知，同一时间不同浓度矮壮素处理榉树容器苗叶片SOD 、POD活性和MDA含量比较ck均有不同程度提高，SOD与POD活性随着药剂浓度的升高而呈现先升高后降低的趋势，6月17日POD活性在C2处达到峰值，C2与C3处理间差异不显著（P＞0.05），且C2、C3处理都与ck差异极显著（P＜0.01），其他时间SOD、POD活性均在P3处达到峰值，且P3处理与ck间差异极显著（P＜0.01）。同一时间MDA含量均随着矮壮素浓度的增加而呈现先升高后降低再升高的趋势，在C3处达到最低值，其次为C2，6月17日只有C3处理的MDA含量与ck差异不显著，7月2日 C2与C3处理均与ck差异不显著（P＞0.05）。

图5 不同浓度多效唑对榉树容器苗叶片保护酶活性和膜脂过氧化反应的影响Figure 5 Effect of different concentration of paclobutrazol on protective enzyme activity and membrane lipid peroxidation of Z. serrata

2.5 几种生理指标间及其不同药剂处理的相关分析

由表2、表3不同生理指标间及与不同处理间的相关系数可知：可溶性糖含量与两种药剂处理间无显著相关关系，可溶性蛋白与不同药剂处理间显著正相关和极显著正相关，而可溶性糖和可溶性蛋白间极显著相关。推断两种生长调节剂是通过调节榉树容器苗可溶性蛋白含量，并由可溶性蛋白带动可溶性糖变化，最后两者共同影响榉树容器苗的生长，这与董倩[7]关于生长调节剂对于黄连木生长及生理特性的影响的结论一致。MDA的含量与两种生长调节剂不同处理间分别呈显著相关性，说明此两种试剂能引起榉树叶片中MDA含量的变化。SOD、POD活性与两种生长调节剂无显著相关性，SOD、POD活性与多效唑、矮壮素处理分别呈现极显著相关性和显著正相关，推断此两指标间有协同作用。

表2 各生 理指标间及 其不同多效唑 处理的相关 系数Table 2 Correla tive coe ffici ent among ph ysiological index and differen t paclob utra zol treatment

表3 各生 理指标间及 其不同矮壮素 处理的相关 系数Table 3 Corelat ive coef fici ent among ph ysiological index and differen t chlorm eq uat chloridetreatment

2.6 两种生长调节剂最适施用浓度分析

植物体的形态、结构和生理功能是统一的，有效的生理指标的测定一定程度上说明了植物的生长状态。本实验中，不同浓度的两种生长调节剂均不同程度的使榉树容器苗相关指标发生变化：地径增粗，可溶性糖、可溶性蛋白、叶绿素（a＋b）、MDA含量升高，SOD和POD酶活性增强，叶绿素a/b降低。而且，可溶性糖和可溶性蛋白含量、叶绿素（a＋b）含量、SOD和POD酶活性分别在多效唑P2或P3处理，矮壮素C2或C3处理达到峰值，且与ck的差异显著性大于其他浓度药剂处理，同时，MDA含量在P2和C3处低于其他药剂处理，叶绿素a/b在P2和C3处高于其他药剂处理（除7月2日多效唑处理）。榉树苗木地径虽然随着药剂浓度的升高而增加，但是各处理与对照间差别较小，苗木外观上无明显差异。综上分析，本实验从生理特性角度认为，多效唑和矮壮素对于榉树容器苗的最适施用浓度分别为P2（800 mg/L）和C3（2 500 mg/L）。

3 讨论

作为植物体内重要的营养物质和有机渗透调节物质，可溶性糖和可溶性蛋白能够保持植物细胞膨压，维持水分平衡和细胞正常的功能，在植物缓解逆境伤害的渗透调节中起着举足轻重的作用，是植物抗逆能力的重要特征之一[8～9]。

叶绿素为植物的生长提供源动力，直接影响植物干物质的积累，有机物质的合成，促进糖和蛋白的合成，增强其抗性[7,10～11]。本研究中，多效唑和矮壮素使榉树容器苗可溶性糖和可溶性蛋白升高，可能与叶绿素含量增加相关。刘贞琦[12]等认为，在一定范围内选择叶绿素（a＋b）含量较高和叶绿素 a/b比值较低的品种，有利于提高作物的净光合速率。但刘晓培[11]认为，选择叶绿素 a/b较高的处理能够提高苦草光合作用水平。结合其他生理指标及植株生长状况，本研究认为选择使叶绿素a/b降低幅度较小，即叶绿素a/b较高的药剂浓度为最适浓度处理。

丙二醛（MDA）是植物逆境胁迫下的主要产物，其含量是衡量膜质过氧化作用强弱的主要指标之一，反映对植物造成氧化损害程度的强弱[13～16]。超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）是活性氧清除酶系统的重要保护酶，能够防止膜脂的过氧化作用，延缓植物衰老，提高抗逆性，维持植物正常的生长和发育[17～18]。本研究中800 ～ 2 000 mg/L多效唑和1 000 ～ 2 500 mg/L矮壮素对于提高叶片SOD、POD酶活性最显著，同时考虑800 mg/L多效唑和 2 500 mg/L矮壮素时叶片MDA含量低于其他药剂处理，因此选择 800 mg/L多效唑和2500 mg/L矮壮素为最适 浓度。同一浓度处理下7月2日比6月17日MDA含量均有不同程度的提高，很可能由于夏季高温引起的膜质过氧化加剧所致。

相关研究表明[19～22]，当多效唑浓度不在适用范围内会破坏植物生长状况，生理指标表现为叶绿素和可溶性蛋白含量下降，POD活性降低。本试验中榉树容器苗并未发生药害现象，说明生长调节剂浓度梯度覆盖范围面较小，有待进一步研究。

另外，矮壮素的最适浓度高于多效唑，这可能与矮壮素和多效唑不同的作用机理以及榉树本身的生物学特性有关，有报道证明[23]，多效唑作用效果高于矮壮素，与本实验结果一致，但是考虑矮壮素容易使用，副作用小，所以本研究建议使用矮壮素应用于生产。

[1] 茹雷鸣，张燕雯，姜卫兵 . 榉树在园林绿化中的应用[ J]. 广东园林， 2007，2 9（6 ）：50-52.

[2] 金晓玲，何平. 我国榉属植物的生物学特性[J]. 经济林研究，2005，23（4）：45-47.

[3] 汪灵丹，张日清. 榉树的研究进展[J]. 广西林业科学，2005，34（4）：188-191.

[4] 周桂菊 . 榉树造林技术与可持续开发利用[ J]. 现代农业科技， 2008（ 13）：79-81.

[5] 董运斋，王四清. 生长延缓剂在观赏植物中应用的研究进展[J]. 北方园艺，2004（6）：14-16.

[6] 李合生. 植物生理生化实验原理与技术[M]. 北京：高等教育出版社，2003.

[7] 董倩 . 生长调节剂对于黄连木生长及生理特性的影响[ D]. 保定：河北农业大学，2012.

[8] 吴银明，王平，刘洪升，等. NaCl分根胁迫对羊草幼苗生长及其生理生化特性的影响[J]. 西北植物学报，2007，27（9）：1 807-1 813.

[9] 张赛娜，马旭军，李科文，等. 补血草愈伤组织中渗透调节物质对NaCl胁迫的响应[J]. 西北植物学报，2008，28（7）：1 343-1 348.

[10] 杨炜茹 . 矮壮素对地榆生长发育的影响及生理机制研究[ D]. 保定：河北农业大学，2006.

[11] 刘晓培，张饮江，李岩. 矮壮素对苦草矮化特征及生理指标的影响[J]. 生态学杂志，2012，31（10）：2 561-2 567.

[12] 刘贞琦，刘振业，马达鹏，等. 水稻叶绿素含量及其与光合速率关系的研究[M]. 作物学报，1984，10（1）：57-62.

[13] Luster D G,Donaldson R P.Orientation of Electron Transport Activities in the Membrane of Intact Glyoxysomes Isolated from Castor Bean Endosperm[J]. Plant Physiol, 1987, 85（5）：796-800.

[14] 王镜岩，朱圣庚，徐长发. 生物化学[M]. 北京：高等教育出版社，2002.

[15] Horeman S N, Foyer C H, Asard H. Transport and action of ascorbate at the plant plasmamembrane[J]. Trends plant Sci, 2000（5）：263.

[16] 王海华，蒋明义，康健，等. 低浓度镍处理下玉米种子的萌发与活性氧代谢的关系[J]. 作物学报，2003，29（4）：601-605.

[17] 杨淑慎，高俊凤. 活性氧、自由基与植物的衰老[J]. 西北植物学报，2001，21（2）：215-220.

[18] 张桂菊，吴军，王玉忠，等. NaCI胁迫对光蜡树幼苗保护酶系统的影响[J]. 河南农业科学，2007（9）：74-78.

[19] 方金梅，黄毅斌，翁伯奇，等. 初花期喷施多效唑对圆叶决明植株性状及光合效率的影响研究[J]. 中国生态农业学报，2004，12（2）：131-133.

[20] Wang S Y, Byun J K, Steffens G L. Controlling plant growth via the gibberellin biosynthesis system. Ⅱ. Bio-chemical and physiological alterations in apple seedlings[J]. Physiol Plant, 1985（63）：163-175.

[21] 肖春桥，李家儒，朱广慧. 多效唑对盾叶薯蓣叶片活性氧代谢与膜脂过氧化反应的影响[J]. 武汉植物学研究，2003，21（2）：170-174.

[22] 洪森荣，李明军. PP333对怀山药试管苗生长及生理特性的影响[J]. 河南农业科学，2006（3）：80-84.

[23] 黄广学，王月英. 常见生长调节剂使用及注意事项[J]. 中国花卉园艺，2005，16（8）：55-57.

Effect of Plant Growth Regulators on Physiological Properties of Container Seedling of Zelkova serrata

ZHAO Xiang1，LI Chao2，LU Jian-guo2*（1. Jiangsu Misho Ecology Landscape CO., Ltd, Wuxi 214125, China; 2. College of Landscape Architecture, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China）

∶Experiments were conducted on spraying different concentration of paclobutrazol and chlormequat chloride on leaves of container seedling of Zelkova serrata (5cm DBH) with water as the control. The result showed that tested growth regulators had positive effect on ground diameter, nutrient (soluble sugar, soluble protein) content, physiological index (Chl(a+b), Chla/b, SOD activity, POD activity) and root system. Meanwhile, they had negative effect on content of MDA. The experiment demonstrated that the optimal concentration of paclobutrazol was 800mg/L, and of chlormequat chloride 2500mg/L.

∶plant growth regulator; container seedling of Zelkova serrata; physiological property

SS723.1+33

A

1001-3776（2015）01-0023-07

2014-03-05；

2014-10-16

赵湘（1986-），女，江苏常州人，中级农艺师，硕士，从事园林绿化树木研发工作；*通讯作者。