点柄乳牛肝菌研究进展

张举龙, 张国庆, 郭亚萍, 陈青君*

(1.北京农学院 植物科学技术学院,北京 102206;2.北京农学院 生物科学与工程学院,北京 102206)



点柄乳牛肝菌研究进展

张举龙1, 张国庆2, 郭亚萍1, 陈青君1*

(1.北京农学院 植物科学技术学院,北京 102206;2.北京农学院 生物科学与工程学院,北京 102206)

点柄乳牛肝菌(Suillusgranulatus)味道鲜美营养丰富，并具有良好的药用活性，是广受欢迎的野生食药用菌。从分类学、发生规律、药用活性、与植物关系及驯化研究方面系统阐述了点柄乳牛肝菌的现状，并对其未来发展及应用进行了展望。

点柄乳牛肝菌；发生规律；药用活性；人工驯化

点柄乳牛肝菌(Suillusgranulatus(L.) Roussel)，曾用名点柄粘盖牛肝菌(Suillusgranulatus(L.:Fr.) O.Kuntce)，别名松蘑、粘团子、栗壳牛肝菌，是一种与油松共生的常见外生菌根食用菌，多发生于夏秋季节的油松林及混交林地[1]。点柄乳牛肝菌味道鲜美、营养丰富，是我国北方名菜“小鸡炖蘑菇”的野生菌食材之一。同时，点柄乳牛肝菌也具有良好的药用活性，对小白鼠肉瘤S-180和艾氏癌的抑制率分别为80%和70%，并具有治疗大骨节病的疗效[2-3]。作为外生菌根菌，点柄乳牛肝菌在油松林生态系统中扮演着极其重要的角色，对油松林健康生长、生态维护具有重要意义。它能够通过与宿主植物形成菌根结构，提高宿主植物对病虫害、干旱、贫瘠等逆境的耐受能力，并对宿主植物具有良好的促生长作用[1,4]。由于点柄乳牛肝菌子实体是一种美味的野生菌，其销售价格逐年飙升，导致子实体过度采挖、菌塘严重破坏，近年来野生菌产量已呈逐年减少趋势，严重影响了油松林的可持续发展[5]。本文从分类学特征、发生规律、药用活性、与植物关系、驯化研究的角度，总结近年来国内外研究进展，旨在为今后点柄乳牛肝菌的资源保护和开发利用提供依据与思路。

1 分类学研究

点柄乳牛肝菌子实体中等大。菌盖扁半球形或近扁平，直径5.2～10 cm，淡黄色或黄褐色，湿时粘滑，干后有光泽。菌肉淡黄色，受伤后不变色。菌管淡黄色，直生或稍延生，管口三角形。菌柄近柱形、实心，淡黄褐色，长3～10 cm，粗0.8～1.6 cm，顶端偶有约1 cm长的网纹，菌柄一半或全部有暗色腺体和腺点，伤时有乳汁流出。孢子无色到淡黄色，长椭圆形，(6.5～9.1) μm × (2.6～3.9) μm。分布广泛，可食用，但也有胃肠道中毒反应记载[1,3,6]。

点柄乳牛肝菌属于担子菌门、层菌纲、牛肝菌目、乳牛肝菌科、乳牛肝菌属。该属曾命名为粘盖牛肝菌属(Suillus)，模式种为Suillusluteus(Fr.) Gray，创建于1821年，是严格的菌根菌，多与松科极少与杨柳科形成菌根。该属典型特征包括，菌盖湿时微粘、粘至胶粘，菌管浅黄、浅灰至黄色，管口呈多角形至近圆形，多数种菌柄有腺点，有的种还具有菌环，孢子印浅黄褐至暗黄褐色，孢子光滑、长椭圆形，侧生囊状体和缘生囊状体多丛生、棒状。之后Fries等学者则将牛肝菌划分为圆孢牛肝菌属(Gyrodon)、松塔牛肝菌属(Strobilomyces)、小牛肝菌属(Boletinus)和牛肝菌属(Boletus)4个属，而不包括粘盖牛肝菌。随着分类研究的深入和分类技术手段的逐步完善，Snell等众多学者大量分类研究工作确定，粘盖牛肝菌属是一个单起源自然属[7]。2010年，戴玉成等[8]根据新近研究成果和最新国际命名法规(维也纳法规)，对我国食用菌中文名称加以规范化，点柄粘盖牛肝菌订正为点柄乳牛肝菌。

2 发生规律研究

点柄乳牛肝菌是油松林地的常见外生菌根菌，在我国的分布地域包括北京、辽宁、吉林、黑龙江、江苏、安徽、山东、河南、湖北、湖南、广东、广西、四川、云南、西藏、甘肃、宁夏、河北、浙江、香港、台湾、贵州、陕西、福建等地[3,5,7]。其子实体发生往往受到降雨量、温度等气象因子的影响。陈青君等[5]对北京油松林地进行了为期4年的定位观测和临时调查，发现点柄乳牛肝菌是北京地区油松林地优势菌根菌之一，主要分布于海拔400～1 100 m，子实体在每年的8～10月发生，在春秋雨水较多的年份还发生于夏初和深秋，出菇多达4～5潮。研究还表明，充足降雨后连续3～5 d的高温是子实体大量发生的必要条件。子实体发生后约5 d散发孢子，天热时7 d后腐烂。毕君等[1]报道，点柄乳牛肝菌是河北省易县西陵地区油松林地优势菌根食用菌。其子实体一般出现在7～9月，随不同年份温度和降水的变化，子实体发生期也呈提前或滞后趋势。单个子实体从子实体出土到成熟(孢子萌发)一般需要4～6 d。子实体产量与气象因子及土壤含水量的相关性，按关联度由大到小排序为降雨>土壤含水量>低温>气温>地温>高温>湿度。

3 药用活性研究

点柄乳牛肝菌含有多糖、麦角固醇、人体必需氨基酸、微量元素等多种生物活性物质，具有抗肿瘤、抗氧化、抗菌、抗病毒等多种药用活性[7,9]。

3.1 抗肿瘤作用

Tomasi等[10]对58种担子菌类子实体的粗甲醇提取物对两种小鼠肿瘤细胞系L1210和3LL的体外细胞毒性实验中发现，点柄乳牛肝菌对两种肿瘤细胞的半抑制浓度IC50分别为(4.7±0.5)和(6.8±2.5) μg/mL，均达到极显著的细胞毒性作用，在58个供试菌中活性最高。Tringali等[11]认为，点柄乳牛肝菌抗肿瘤活性成分主要是4-乙酰-3-牻牛儿基牻牛儿基-1,2-苯二酚(4-acetoxy-3-geranylgeranyl-1,2-dihydroxybenzene)，该化合物被命名为suillin(图1a,源自其属名Suillus)，从子实体二氯化甲烷提取物中分离获得，体外对人鼻咽癌KB细胞系、鼠白血病细胞系P-388和人支气管肺癌细胞系NSCLC-N6半抑制浓度分别为0.69、0.85和1.02 μg/mL，同时在小鼠体内抗肿瘤实验中，5 和10 mg/kg剂量的抑制率分别为151%和160%。Yun等[12]利用HPLC从点柄乳牛肝菌子实体甲醇提取物中获得一种苯并呋喃化合物并命名为suillusin(图1b)，其结构为1H-戊环[b]苯并呋喃(1H-cyclopenta[b]benzofuran)。在对HCT15、SW620、A549、LOX-IMVI、UACC62 、SK-OV-3和PC-3肿瘤细胞系的体外抑制试验中，suillusin对UACC62和SW620表现在极显著的抑制作用，半抑制浓度别为12和20 μg/mL，在试验浓度30 μg/mL时对HCT15、A549、SK-OV-3和PC-3表现出温和的抑制作用。而另一方面，Christov等[13]报道，点柄乳牛肝菌乙醇提取物体外条件下对吉田肉瘤、克罗克肉瘤和艾氏腹水瘤无明显抑制作用。

图1 Suillin和suillusin化学结构图[11-12] Fig.1 The chemical structures of suillin and suillusin

3.2 抗氧化作用

自由基是人体氧化过程中的副产物，当体内自由基产生过多或对其清除能力下降时，会诱导细胞氧化性损伤，引起组织细胞损伤，诱发心血管疾病、癌症、老年痴呆等疾病严重病变，因此清除过量活性氧自由基具有重要的生理意义[14]。在DPPH(1, 1-二苯基-2-三硝基苯肼)自由基清除实验中，suillusin浓度达到100 μg/mL剂量时，其清除自由基效果为30%[12]。Ribeiro等[15-16]对9种野生食用菌酚类化合物的研究发现，点柄乳牛肝菌的酚类组分具有清除自由基能力，DPPH自由基去除实验中，浓度在150 μg/mL时清除率为20%，活性介于S.bellini(32%)和S.luteus(12%)之间，并且其清除自由基能力表现出剂量依赖性；进一步研究表明，点柄乳牛肝菌子实体不同部位清除自由基的能力不同，菌盖中活性最高，其次为全子实体，而菌柄活性最低。

3.3 抗菌、抗病毒作用

点柄乳牛肝菌二氯化甲烷提取物suillin对金黄色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)具有抑制作用，半致死浓度为4.2 μg/mL[11]。Tang等[17]报道，从点柄乳牛肝菌子实体中分离的咔啉化合物Flazin具有一定的体外抗人免疫缺陷病病毒(HIV)活性，半抑制浓度为2.36 μmol/L，并且通过化学修饰的手段提高其抗病毒活性达到0.38 μmol/L，具有作为抗艾滋病药物的应用开发前景。

4 与植物关系

点柄乳牛肝菌是我国北方重要的菌根性食用菌资源，同时对以松树为主的森林有重要的生态作用[5]。菌根在土壤结构、植物养分吸收与生长、生物多样性及农业和自然生态系统的生产力等方面具有重要作用。大约90%陆地植物能和菌根真菌共生形成菌根[18]。牛玉蓉[4]在研究点柄乳牛肝菌对油松幼苗的侵染实验中发现，牛肝菌的孢子悬液、液体菌丝和固体3种剂型均能侵染油松幼苗形成菌根，其中以孢子悬液侵染效果最好，菌根感染率、感染指数分别达到100%与90.2%，同时牛肝菌的侵染能够显著提高油松幼苗的存活率和生长速度。Kipfer等[19]研究在干旱胁迫条件下接种外生菌根对樟子松苗的影响，结果表明点柄乳牛肝菌能促进樟子松苗的枝条生长，在潮湿条件下枝条生长的速度更快；还测定了根部8种胞外酶的活性，表明酶活性均在接种点柄牛肝菌时最高。另有报道表明，点柄乳牛肝菌能产生木质素降解酶促进木材高效降解[20]。Kataoka等[21]对点柄乳牛肝菌和东亚唐松草的共生关系进行研究，发现了一种新的菌根辅助细菌——青枯菌，其能促进点柄乳牛肝菌菌丝的生长。

5 驯化研究

点柄乳牛肝菌菌丝体及子实体生长期的生理活动除与营养条件有关外，还受温度、水分、空气、光线、酸碱度等各种理化因素的影响。目前尚无人工成功栽培牛肝菌的先例。牛玉荣等[22]以野生点柄乳牛肝菌子实体分离培养得到的菌株为试材，研究了7种常见碳源、氮源对菌丝体生长的影响，结果表明点柄乳牛肝菌菌丝体的生长对碳源的利用有一定选择性，葡萄糖为最佳碳源。菌丝体对氮源有较广的适应性，对大多数的无机氮、有机氮均可利用，以氯化铵和硝酸铵为最佳碳源。Cullings等[23]向美国黑松周围加入废料研究对点柄乳牛肝菌生长的影响，结果表明废料成为点柄乳牛肝菌的一个营养源，致使点柄乳牛肝菌中纤维素酶、漆酶和磷酸酶活性增加，而且废料显著引起外生菌根真菌群落结构和功能改变。开发可食用真菌资源对于有效地保护森林、保护生态具有重要意义，但菌根共生真菌还无法人工栽培。虽然法国、日本等国已宣布在某些种类真菌上取得突破, 但距离大面积生产还有一定距离[1]。

6 其他方面

在重金属对菌根真菌的影响研究中发现，重金属对菌根真菌的影响与其金属的类型与浓度有关。研究表明点柄乳牛肝菌对锌、铜、铅、铬均有较高的忍耐力，受锌的影响最小，而高浓度铬的影响最大[24]。Dana等[25]对包括点柄乳牛肝菌在内的18种外生真菌对木榴油的忍受能力研究发现，点柄乳牛肝菌等4种外生真菌对木榴油的忍受能力最高。在对点柄乳牛肝菌的异羟肟酸铁载体研究中发现，在铁抑制条件下的培养基中，点柄乳牛肝菌周期性地释放出高铁色素等物质[26]。

7 展 望

点柄乳牛肝菌不仅美味、营养丰富，而且具有良好的药用活性，广受人们的喜爱。点柄乳牛肝菌与宿主形成菌根结构，不仅能促进宿主的生长、减少宿主的病虫害等，而且对于维护生态平衡具有重要的作用。目前国内对点柄乳牛肝菌的研究主要集中在营养成分、生理活性物质等方面，而关于人工驯化的报道较少。随着野生点柄乳牛肝菌的减少，其驯化研究具有重要的现实意义。

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Advances inSuillusgranulatusStudy

ZHANG Ju-long1, ZHANG Guo-qing2, GUO Ya-ping1, CHEN Qing-jun1

(1.Coll.ofPlantSci. &Technol., 2.Coll.ofBio-Sci. &Engin.,Coll.ofAgric.Beijing102206)

Spot stem milk bolete (Suillusgranulatus) being rich with its nutrition and delicious taste possesses fine officinal activities, and is edible and officinal wild mushroom widely popular among people. In this article, the taxonomy, the law of existence, its officinal activity, its relation with plant, its domestication, and other research aspects were elaborated systematically the current status of the spot stem milk bolete, its future development and application were also prospected.

spot stem bolete (Suillusgranulatus); law of existence; officinal activity; artificial domestication

国家自然科学基金项目(31200070)；北京市教委项目(PXM2013014207000053)

张举龙 男，硕士研究生。从事食用菌资源调查与利用研究。E-mail:zhangjl2118@163.com

* 通讯作者。女，博士，教授，博士生导师。从事食用菌资源调查与利用研究。E-mail:cqj3305@126.com

2014-10-29；

2014-12-01

Q949.32

A

1005-7021(2015)05-0085-04

10.3969/j.issn.1005-7021.2015.05.015