再议猪的适应性选择——逆境中选择抗逆性

喻传洲

（华中农业大学，武汉 430070）

再议猪的适应性选择
——逆境中选择抗逆性

喻传洲

（华中农业大学，武汉 430070）

关于猪适应性或抗逆性选育，作者多年来曾发表过多篇文章［1-3］。但是，对此学术界一直争论不休，这是学术气氛活跃的好现象。我作为一名大学教师，在学校内一直从事动物遗传的理论教学与研究，实践中长期在猪场指导种猪的选育和生产。尤其是在后者以利润为中心的生产实践中，使我体会到：在制定种猪选育的方略时不仅要考虑遗传理论的科学性和可行性，而且还要结合生产者的现实利益和长远利益。本文将针对猪的适应性选育的某些理论和实践问题做进一步论述。

1 对外来种猪进行适应性选育并非一定导致生产性能低

有人认为，要强调猪的适应性，最好去养野猪和地方猪，不必养大型的瘦肉型猪了。对外来猪要进行适应性选育，就一定会使生产性能下降吗？非也。

我们必须指出，适应性是品种的固有特征。任何品种都是在特定的社会经济条件和自然环境条件下的产物，例如，美国种猪适应美国的条件，丹麦猪、法国猪也都必须适应各自的环境，等等；甚至同一品种在不同的地区都必须适应当地的环境才能发挥其品种的性能，例如，同是大白猪，美系、丹系、法系、加系对饲养的环境条件的要求（或者说对环境的适应能力）都不一样，若不能满足所需的条件，生产性能就不能正常表现，这就是为什么洋猪在中国的性能不如在它们原产地好的重要原因。

如何才能让这些外来瘦肉型猪的表现做到像在它们原产地一样好呢？有2种观点：一种观点认为，只要给予像它们原产地一样的饲养管理条件就可以了；另一种观点认为，在尽量改善饲养管理条件的基础上，加强适应性选育，将外来瘦肉型猪转化为适应国情的中国瘦肉型猪。

按照第1种观点，中国能否真正做到所有猪场都能提供像国外一样良好的饲养管理条件？须知，根据我国国情完全要做到这点难度很大，甚至不可能。我们有可能把饲料和猪舍环境做得像国外一样好（实际上国内少数猪场已经做到了，但要求国内所有猪场都这样不现实），然而我们搬不来国外的水、土壤和空气。

在国内环境日益被污染的情况下，这些要素更难做到与国外同质。事实上，国内一些猪舍环境和国外一样好的猪场，其生产性能仍未实现国外同品种、同时期的目标，其中影响的因素可能有很多，而洋猪对中国环境的适应性可能就是重要影响因素之一。进一步讲，如果洋猪所要求的条件全满足了，那这样的洋猪永远是没有中国味的洋猪。我们不能永远用很高的代价去一味模仿国外的条件养洋猪，我们的目的是要把高生产性能的洋系猪改造成适应中国条件的华系猪（10年前我在上海的一次养猪论坛的报告中提出的要培育华系猪的观点引起不少与会者的共鸣）。

在如何实现洋猪在中国高性能表现的问题上，作者的观点是：在尽量改善饲养管理条件的同时，加强对洋猪的适应性选育。作者在“选育华系瘦肉型猪刻不容缓”［3］一文中提出了用地方猪对外来猪进行导入杂交和抗逆性选育2种手段。本文只对抗逆性选育作一些补充论述。

所谓抗逆性选育就是在逆境中选育抗逆性个体，因为抗逆，所以其生长发育和生产性能的表现都是正常的，甚至是很优秀的。因此，那种认为“抗逆性选育就一定导致生产性能低下”的担心是不必要的。诚然，在逆境（如极端的气候或流行性疾病）中的留种群内，杰出个体是少数，其群体均值可能比正常情况下略低，但环境恢复如常时其性能定会更好。有人认为在优良的条件下才能选出优良种猪，此话不错。但还应该记住，表型是“基因型和环境互作”的原理，这种在优良条件下的好猪，换了环境可能就是孬猪。因此，我常告诫种猪场，不要让你的种猪生活条件太好，否则到了条件较差的客户猪场就不适应。还需指出的是，猪的生产性能是一个最终反映到生产利润上的综合指标。假如因为抗逆性的增强而使得猪的生长速度稍有下降，但死亡率降低却使利润得以增长。由作者指导育种的天种公司提出的RSY(Return-oninvestment per sow per year )，即单头母猪年投资回报率是一个评价猪场效益的科学指标，作为影响该指标的核心因素——种猪选育，必须为实现RSY的最大化服务。因此，在RSY技术指导下该公司对种猪的适应性选育决不会使种猪生产性能降低。天种的育种实践也显示，近年来天种种猪的主要性能指标，除了背膘厚不继续薄向选择外，产仔数和100 kg体重日龄都取得了显著的遗传进展。

2 关于逆境中选择抗逆性的某些疑虑

有人认为：“逆境中选择抗逆性是一种表型选择，这对于中等遗传力（更不用说低遗传力）的性状选择都是无效的”。还有一种观点认为，全基因组选择法问世后，逆境中选择抗逆性已无必要了。下面将针对这些观点谈几点看法。

2.1 我们实行的“抗逆性选择”不是表型选择

表面看来，在逆境中选择抗逆性就是表型选择。但是我们在实践中进行抗逆性选育落实到所选的性状上是根据育种值选育的，在实践中具体做法是先对逆境中挑选出来的抗逆性个体对所选性状进行性能测定，然后用BLUP方法估计出性状育种值，最后根据选择指数来决定其去留。因此，我们推行的在逆境中选择抗逆性其本质是育种值选择。那么有人会问：这和BLUP选择岂不是一样吗？我们和一般的BLUP选择不同之处在于：一是加大抗逆性个体的选择力度，尤其重视在逆境（特别是疾病环境）中敢于选择抗逆性个体（终生带毒的猪瘟和伪狂犬除外）；二是不断扩大抗逆性基因在群体中的频率，具体措施是扩大抗逆性个体的选配以及保持相对稳定的猪群（不轻易大量引种）。

顺便还要指出的是，我们应该正确地认识表型选择。不要一提到表型，就是环境效应。任何性状的表型都是基因型和环境相互作用的结果，受环境影响小的性状遗传力高，表型选择准确率高；受环境影响大的性状遗传力低，表型选择准确率则低。表1将BLUP法与表型选择对不同遗传力性状选择反应的进行了比较。

从表1可见，对于遗传力为0.6的性状（如体型），表型选择和BLUP法的选择效果几乎同等；而对于遗传力为0.1的性状（如窝产仔数），BLUP法大大优于表型选择。猪产仔数在近30年提高如此之快，BLUP法作出了突出贡献。

综上所述之结论就是：表型并非全是不能遗传环境效应。作者在天种公司实践的抗逆性选育不是表型选择而是育种值选择。

2.2 逆境中抗逆性的可遗传性

表1 BLUP法与个体表型选择对选择反应的影响

任何一个性状表型的变异，无不包含遗传的变异和环境的变异。我们在逆境中选择的抗逆性无疑具有一定的可遗传性，其遗传的程度随遗传变异部分的大小而异。这种遗传的变异主要来自2方面：基因组DNA的变异和表观基因的变异［1］，虽然我们不能准确知道这种遗传变异的机制，但作为生产一线育种工作者，先挑选出性能优良的猪，先当代获益；再通过选种、选配将优良性能传到后代；进而对遗传机理进行深入研究。

关于这些来自基因组的变异，自从分子遗传学诞生以来国内外专家们进行了大量研究，也取得了很大成绩。特别是本世纪初基因组选择方法(genomic selection，GS)[4]给今后动植物的育种展示了光辉前景。基因组选择，实际上也是一种标记辅助选择，不过与常规的标记辅助选择不同的是，基因组选择使用了覆盖全基因组的标记进行育种值估计，而标记辅助选择中只使用少数标记[5]。虽然，现在所有的研究表明，基因组选择的准确性高于BLUP[6]，据悉，基因组选择的准确性可高达70%～90%（张勤，私人课件，2015）。

作者认为，基因组选择方法的准确性虽然比以往的任何选择方法都高，但并非是选择方法的终极。因为这种方法选择的分子标记毕竟是DNA的变异。生物的遗传并非完全由DNA决定。近来兴起的表观遗传学（epigenetics）就是研究非DNA遗传变异的新学科。

表观遗传是研究基因在其DNA结构不发生变异、在体内外环境影响下基因表达方式（如DNA甲基化、RNA乙酰化等）的变异的遗传方式，这已在作者发表的有关文章［1-2］中作了较详细论述。在此需要强调指出的是，表观遗传学为古老的拉马克学说——获得性遗传提供了分子学证据。所谓获得性就是生物体适应环境而发生的性状的变异，拉马克学说认为，这类变异是可遗传的；经典遗传学对此是否定的。作者认为，表观遗传学承认获得性遗传并不否定经典遗传学的核心地位，它是对经典遗传学的修正、补充和完善。

在行将结束本文之际，道几句点题之语。猪的适应性选择——逆境中选择抗逆性是本文主题，猪在逆境中表现的抗逆性的遗传基础可能来自基因组的变异，也可能来自表观基因的变异。至于这些遗传变异的机理，我们期待通过分子遗传学去解决。我们更期盼全基因组选择法尽快在种猪选育中付诸实用，但由于此法受到多种因素的影响，包括育种经费投资大，短期内大规模用于实践尚有困难。而我们提出的在逆境中选育抗逆性几乎不增加育种成本，只要你坚信这一理念并采取相应的措施，你就会有收获。待到全基因组法普遍推广之时，我们的适应性选育就将如虎添翼。

[1] 喻传洲，李文献，杨华威.在逆境中选择生物抗逆性的遗传机理[J].猪业科学，2014，31（8）：102-104.

[2] 喻传洲.从表观遗传学到猪的抗逆性选育[J].今日养猪业， 2009（4）：3-5.

[3] 喻传洲，王振华，鲁建华，等.选育华系瘦肉型猪刻不容缓[J].养猪，2013（5）：51-54.

[4] Meuwissen T H E， Hayes B J，Goddard M E. Prediction of total genetic value using genome-wide dense marker maps[J]. Genetics，2001（157）：1819-1829.

[5] Goddard M E， Hayes B J. Genomic selection[J]. J Anim Breed Genet，2007， 124：323-330.

[6] 张哲，张勤，丁向东.畜禽基因组选择研究进展[J].科学通报，2011，56（26）：2212-2222.

2015-08-31）