濒危野生长柄扁桃叶片表型性状的多样性

左丝雨，乌云塔娜，朱绪春，杜笑林

（1.中南林业科技大学 a. 林学院；b. 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004；2. 中国林业科学研究院 经济林研究开发中心，河南 郑州 450003）

濒危野生长柄扁桃叶片表型性状的多样性

左丝雨1a，乌云塔娜1b,2，朱绪春1a，杜笑林1b

（1.中南林业科技大学 a. 林学院；b. 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004；2. 中国林业科学研究院 经济林研究开发中心，河南 郑州 450003）

长柄扁桃Amygdalus pcdunculata是适合沙区和荒山荒地栽培的濒危生态经济林树种，为了对目前国内长柄扁桃资源情况进行评估，对蒙陕交界7个长柄扁桃天然居群的叶片表型性状多样性进行了研究。采用统计分析的方法对462个野生长柄扁桃个体叶片表型性状的变异类型、变异规律、叶长变异程度及类型、叶宽变异程度及类型、叶长宽比变异程度及类型及叶柄长变异程度、类型进行研究。结果表明：野生长柄扁桃叶片长宽比变异较大，变异系数达0.36，其次是叶宽、叶柄长、叶长，变异系数分别为0.30、0.24、0.22；野生长柄扁桃按照叶长范围0.94～4.52 mm，可分为LⅠ～LⅨ共9个类型；叶宽分布范围在0.39 ～2.55 mm，可分为WⅠ～WⅧ共8个类型；叶长宽比范围在0.84～5.93之间，分为LWⅠ～LWⅥ共6个类型；叶柄长范围在0.29～1.53 mm之间，分为Ls～LsⅥ共6个类型；长柄扁桃叶片性状与叶长、叶宽、叶柄和长宽比呈极显著正相关；叶宽与叶柄长呈极显著正相关，而与长宽比呈极显著负相关。野生长柄扁桃叶片变异类型丰富，天然居群呈现明显的片段化分布，建议加强对野生长柄扁桃资源收集保护力度，防止珍贵野生资源濒临灭绝。

经济林树种；长柄扁桃；濒危野生种；叶片表型性状

长柄扁桃Amygdalus pcdunculata 又叫野樱桃、柄扁桃、苦豆子、山樱桃、布衣勒斯，属多年生木本植物落叶灌木[1-2]。它分布于内蒙古阴山浅山区、陕西北部的榆林、定边、横山等地，在气候条件恶劣的毛乌素沙漠有集中分布[3-4]，具有显著的抗旱[5]抗寒性、耐贫瘠、抗风沙和虫害的侵袭能力，是我国“三北”地区防沙治沙、水土保持、生态环境建设为数不多的优势树种。野生长柄扁桃营养丰富，含油量高达55%～61%，其中94%以上为不饱和脂肪酸，另外还含有丰富的维生素和矿质元素[6-9]，在世界能源短缺的今天，野生长柄扁桃既可作为食用油，也可作为一种宝贵的生物能源。长期以来，长柄扁桃在我国未得到重视，野生长柄扁桃资源正在迅速消亡，1992年被《内蒙古珍稀濒危植物图谱》列为濒危植物[10]。随着我国“三北”地区林业生态工程建设步伐加快，长柄扁桃的生态和经济效益凸显，生产良种空缺，而民间自发的引种栽培难以大幅度提高总产，限制了产业的形成和发展。在这种背景下，研究组对我国野生长柄扁桃资源情况进行了梳理，本研究是在对野生长柄扁桃果实性状[11]、果核性状[12]分析后，针对蒙陕交界天然分布的长柄扁桃叶片表型性状的变异规律和多样性水平进行的分析，其它性状的研究也将陆续报道。

1 材料与方法

1.1 试验材料

在长柄扁桃自然分布区内选择有代表性的7个地理群体（见图1，箭头所示），基本涵盖了蒙陕长柄扁桃的整个分布区，且能反映出其分布的特点。采样时间为2014年6月～2014年7月，7个居群分别为内蒙古包头市固阳县忽鸡沟乡碎石场、固阳县前店村、包头市青山区兴胜镇、呼和浩特市和林格尔、陕西省榆林市榆阳区、神木县和定边县，共462个个体。

图1 采样地Fig.1 Location of sampled area

1.2 采样方法

所选择的样株代表群体平均状态、生长正常、成熟结实、无病虫害，为了尽量避免采样株间的亲缘关系，样株间距在100 m以上，每个地理群体采样20株[13]，每个采样株均用GPS定位，每株分别测定叶片表型性状。

1.3 试验和统计分析方法

叶片性状分类、叶长、叶宽、叶柄长等性状测定方法按照汪祖华等[14]，李亚峰[15]，任耀忠等[16]和李明[17]，统计分析方法参考徐永杰等[18]和白厚义[19]，分析软件采用SPSS v9.0数据分析软件进行聚类分析、方差分析和多重比较，对长柄扁桃叶片的性状指标进行分组，并进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 长柄扁桃叶片表型性状变异类型

2.1.1 长柄扁桃叶片形态变异

通过对长柄扁桃叶片形态的分析与研究，发现长柄扁桃叶片形态可大致分为4类：心形、圆形、椭圆形及扁椭圆形（见图2～5）。其中椭圆形叶片所占的比例较高，心形叶片则很少。

图2 心形Fig.2 Heart shape

图3 圆形Fig.3 Roundness shape

图4 椭圆形Fig.4 Ellipse shape

图5 扁椭圆形Fig.5 Oblate ellipse shape

2.1.2 长柄扁桃叶片叶基变异

通过对长柄扁桃叶片叶基变异的分析与研究，发现长柄扁桃叶片叶基可分为3类：楔形、心形及圆形（广楔形）（见图6～8）。

图6 楔形Fig.6 Cuneate shape

图7 心形Fig.7 Heart shape

图8 圆形Fig.8 Roundness shape

2.1.3 长柄扁桃叶缘变异

通过对长柄扁桃叶片锯齿变异的分析与研究，发现长柄扁桃叶片锯齿可分为6类：粗锯齿、钝锯齿、细锯齿、小牙齿、牙齿及圆锯齿（见图9～14）。

2.1.4 长柄扁桃叶尖变异

通过对长柄扁桃叶尖变异的分析与研究，发现长柄扁桃叶尖可分为2类：短突尖（见图15）和渐尖（见图16）。

图9 粗锯齿Fig.9 Sparce sawtooth

图10 钝锯齿Fig.10 Shallow sawtooth

图11 细锯齿Fig.11 Dense sawtooth

图12 小牙齿Fig. 12 Small tooth shape

图13 牙齿Fig.13 Tooth shape

图14 圆锯齿Fig.14 Roundness tooth shape

图15 短突尖Fig.15 Short tine shape

图16 渐尖Fig.16 Taper-pointed shape

2.2 长柄扁桃叶片性状的变异程度

462个长柄扁桃在其叶长、叶宽、叶长宽比、叶柄长等性状之间存在一定差异（见表1），变异系数分别为0.22、0.30、0.36、0.24，其中叶片长宽比的变异较大，说明叶长宽比的可选择范围较大。

表1 长柄扁桃叶片性状指标及其变异系数Table 1 Leaves character indexes and variation coefficients of wild A.pcdunculata

2.3 长柄扁桃叶长变异程度及类型

所选462个长柄扁桃叶片叶长范围在0.94～4.52 mm之间（见表1），其中叶片最长单株是最短的4.81倍。通过聚类分析，可将462个个体分为10类（数据未显示），分别记为S1、S2、S3、S4、ML、L5、L4、L3、L2、L1，其中长柄扁桃叶长以S3、S4、ML和L5为主，占总数的86.2%。方差分析显示，10个类型的显著性差异来自组间（见表2）。多重比较结果显示叶长中S2和S3类型间无显著差异（见表3），因此应将S2和S3类归为一类，其它类型间均存在显著差异（P＜0.05），故长柄扁桃根据其叶长分为9种类型较科学，分别记为：很短叶（LⅠ）、短叶（LⅡ）、较短叶（LⅢ）、中叶（LⅣ）、较长叶（LⅤ）、长叶（LⅥ）、很长叶（LⅦ）、极长叶（LⅧ）和超长叶（LⅨ）。

表2 不同类型长柄扁桃叶长间的方差分析Table 2 Variance analysis on leaves length of wild A.pcdunculata

表3 长柄扁桃叶长不同类型多重比较Table 3 Multiple comparison on leaves length of wild A.pcdunculata

2.4 长柄扁桃叶宽变异程度及类型

462个长柄扁桃单株叶宽分布在0.39～2.55 mm之间（见表1），其中叶片最宽的单株比叶片最窄的高6.54倍。通过聚类分析，将462个单株分成8类，分别标记为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ，其中长柄扁桃叶宽以Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ类为主，占总数的69.2%。9类长柄扁桃叶宽间方差分析结果见表4。9类叶宽之间的差异达到极显著水平。

表4 长柄扁桃叶宽不同类型方差分析Table 4 Variance analysis of leaves width of wild A.pcdunculata

多重比较分析见表5。9个类型叶宽中，各类型间均存在显著差异（P＜0.05），故长柄扁桃根据叶宽分8类型较合理，分别记为：极窄叶（WⅠ）、很窄叶（WⅡ）、窄叶（WⅢ）、较窄叶（WⅣ）、中叶（WⅤ）、较宽叶（WⅥ）、宽叶（WⅦ）和很宽叶（WⅧ）。

表5 长柄扁桃叶宽不同类型多重比较Table 5 Multiple comparison on leaves width of wild A.pcdunculata

2.5 长柄扁桃叶长宽比变异程度及类型

462个单株叶长宽比分布在0.84～5.93范围（见表1），其中叶长宽比最大的比叶长宽比最小的高出7.06倍。通过聚类分析，可将462个单株分成6个类型，分别记为：I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ，叶长宽比主要以Ⅱ类为主，占43.1%。6类叶长宽比方差分析结果见表6，6类长柄扁桃叶长宽比之间的差异达到了极显著水平（P＜0.01）。

表6 长柄扁桃叶长宽比不同类型方差分析Table 6 Variance analysis on ratio of length to width for wild A.pcdunculata

6类叶长宽比间多重比较分析见表7。由表7可知，6类间均呈显著差异，因此，按叶长宽比的不同将长柄扁桃分为6类，分别记为：很宽圆叶（LWⅠ）、宽圆叶（LWⅡ）、较宽圆叶（LWⅢ）、中叶（LWⅣ）、较长圆叶（LWⅤ）和长圆叶（LWⅥ）。

表7 长柄扁桃叶长宽比不同类型多重比较Table 7 Multiple comparison on ratio of length to width length for wild A.pcdunculata

2.6 长柄扁桃叶柄长变异程度及类型

462个长柄扁桃单株叶柄长分布在0.29～1.53 mm（见表1），其中叶柄长最长的比叶柄长最短的高5.27倍。通过聚类分析，可将462个单株分成7个类型，分别记为：Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ，叶柄长以Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ类为主，占总数的91.1%。长柄扁桃7类叶柄间方差分析见表8，7类叶柄之间均存在极显著差异（P＜0.01）。

表8 长柄扁桃叶柄不同类型方差分析Table 8 Variance analysis on leafstalk length for wild A.pcdunculata

多重比较分析见表9，7个类型叶柄长，其中Ⅴ和Ⅵ间无显著差异，据此把Ⅶ和Ⅷ归为一类，其它类型之间均存在显著差异（P＜0.05），故长柄扁桃根据叶柄长分为6个类型较合理，分别记为：极短叶柄（LsⅠ）、很短叶柄（LsⅡ）、短叶柄（LsⅢ）、较短叶柄（LsⅣ）、中叶柄（LsⅤ）和较长叶柄（LsⅥ）。

表9 长柄扁桃叶柄不同类型多重比较Table 9 Multiple comparison on leafstalk length for wild A.pcdunculata

2.7 长柄扁桃叶片性状的相关性分析

相关性分析结果表明，长柄扁桃叶片性状间叶长、叶宽、叶柄和长宽比均呈极显著正相关，而叶柄长与长宽比呈极显著负相关（见表10）。

表10 长柄扁桃叶片性状相关分析†Table 10 Correlation analysis on leaves characters for wild A.pcdunculata

3 结论与讨论

本研究率先对我国野生长柄扁桃天然居群的叶片表型性状进行了分析，将462个个体根据叶片统计分析结果进行了划分。根据叶片性状可分为4个类型，即扁椭圆形、椭圆形、圆形及心形，其中椭圆形叶片最为常见；叶基可分为3类：楔形、心形及圆形（广楔形），其中楔形最为普遍；叶齿可分为6类：粗锯齿、钝锯齿、细锯齿、小牙齿、牙齿及圆锯齿，其中细锯齿所占比例最高；长柄扁桃叶尖可分为短突尖和渐尖2类，其中渐尖类型最多。

叶长幅度在0.94～4.52 mm，可分为9个类型。叶宽变异范围在0.39～2.55 mm，可分为8类。叶长宽比范围在0.84～5.93之间，按大小可分为6个类型。叶柄在0.29～1.53 mm之间，分为6类。

长柄扁桃主要分布于陕西北部、内蒙古南部、甘肃、宁夏等沙漠地区[20]，具备了适应性强、耐寒耐旱等突出特点，是“三北地区”荒山造林和治沙造林的先锋树种，而且种仁含油率高，富含多种有益成分，尤其是抗癌活性成份苦杏仁苷达3%[7]，具有广阔的应用前景。蒙陕交界的野生长柄扁桃天然群落叶片变异类型丰富，在实地踏查后发现，该地长柄扁桃天然居群呈现明显的片段化分布特征，因此，我们推测这种长柄扁桃叶片变异类型可能受环境条件影响较大，建议加强对该地区野生长柄扁桃资源的收集保护力度，防止珍贵的野生资源濒临灭绝。

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Diversity of leaves phenotype traits of endangered and wild species Amygdalus pcdunculata

ZUO Si-yu1a, WUYUN Ta-na1b,2, DU Xiao-lin1a, ZHU Xu-chun1b
(1a. School of Forestry, b. School of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2. Non-timber Forest Research and Development Center, Chinese Academy of Forestry, Zhengzhou 450003,Henan, China)

Amygdalus pcdunculata is one of a rare ecological and economic tree that is suitable for sand soil. The germplasm distribution,the difference of leaves phenotype of seven natural populations at juncture of Inner Mongolia and Shaanxi province were analyzed.Based on the method of statistical analysis, the variation types and rule among leaf shape, leaf blade base, leaf margin and leaf opex at different wild population including 462 samples were investigated. The results show that the ratio of length to width had the maximum variation coefficient (0.36), followed by the leaf width (0.30), leafstalk length (0.24) and leaf length (0.22); According to he range of leaf length from 0.94 mm to 4.52 mm, and A.pcdunculata leaf length can be divided into 9 groups(LⅠ～LⅨ); The range of leaf width was from 0.39 mm to 2.55 mm, and A.pcdunculata leaf width can be divided into 8 groups(WⅠ～WⅧ); The range of the ratio of length to width was from 0.84 to 5.93 mm, and this type trees can be divided into 6 groups;. The range of leafstalk length was from 0.29 mm to 1.53 mm, and this type can be divided into 6 groups(LsⅠ～ LsⅥ); The results of correlation analysis showed that leaf characteristics was the significant (P＜0.01) positive correlation with leaf width, leafstalk length, leaf length and the ratio of length to width, and the significant (P＜0.01) positive correlation between leaf width and leafstalk length, but the significant (P＜0.01) negative correlation with the ratio of length to width. The variation types are abundant among wild A.pcdunculata populations, but the natural populations appeared fragmentation distrbution. It is suggested that strengthen the protection of wild A.pcdunculata resources to prevent precious endangered wildlife resources from becoming extinct.

non-timber forest tree species; Amygdalus pcdunculata; endangered and wild tree species; leaves phenotypic traits

S718.46；Q-9

A

1673-923X(2015)11-0061-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.11.012

2015-01-10

国家“十二五”科技支撑项目“仁用杏和巴旦杏高效生产关键技术研究与示范”（2013BAD14B02）

左丝雨，硕士研究生

乌云塔娜，教授，博士，博士生导师；E-mail：tanatanan@163.com

左丝雨,乌云塔娜,朱绪春,等. 濒危野生长柄扁桃叶片表型性状的多样性[J].中南林业科技大学学报,2015,35(11):61-67.

[本文编校:吴毅]