红肉桃杂交后代果实主要经济性状的遗传倾向

许建兰，马瑞娟 ，俞明亮 ，沈志军，张斌斌 ，严 娟，周 懋

（1.江苏省农业科学院 园艺研究所，江苏 南京 210014；2.江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室，江苏 南京 210014）

红肉桃杂交后代果实主要经济性状的遗传倾向

许建兰1,2，马瑞娟1,2，俞明亮1,2，沈志军1,2，张斌斌1,2，严 娟1,2，周 懋1,2

（1.江苏省农业科学院 园艺研究所，江苏 南京 210014；2.江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室，江苏 南京 210014）

为探讨红肉桃杂交后代果实性状的遗传特点，以‘野鸡红’与‘金童6号’杂交F1代为材料，分析了果实生育期、花色苷含量、可溶性固形物含量、糖酸组分等主要性状遗传倾向特点。结果表明，杂种后代群体果实生育期为数量性状，并存在明显的超亲现象，29.9%的后代单株的果实生育期短于母本‘野鸡红’。红肉性状在该组合中呈显性，55.2%的单株果肉颜色表现为红色，红肉、非红肉符合1∶1的分离规律。杂交后代红肉桃花色苷含量介于0.009 6～0.730 1mg/g，平均花色苷含量为0.111 9mg/g。平均可溶性固形物含量12.1%，高于父本及中亲值，变异系数15.8%。糖酸含量分别以蔗糖和苹果酸为主，糖酸比超亲优势达38.07%；果实生育期与色调角、可溶性固形物含量、糖酸比呈极显著正相关关系，与红色饱和度和花色苷含量呈极显著负相关关系。

红肉桃；杂交群体F1；果实性状；遗传倾向

桃果肉颜色可分为白色、绿色、黄色和红色[1]。目前生产品种以白肉和黄肉为主，绿肉和红肉较少。水果蔬菜富含酚类物质和花色苷，具有较强的抗氧化能力，是营养价值较高的保健类食品[2]。随着紫米、紫薯、紫玉米的开发利用，近年来红肉桃也备受国内外学者关注，国外已启动红肉桃育种项目，开始进行以有益健康为选育目标的种质创新研究[3]，国内学者也已从果实发育[4]、生物学特性[5]、抗氧化能力[6]、分子标记及亲缘关系[7]等方面进行了相关的研究报道。目前，我国的红肉桃以地方品种为主，存在风味偏酸、外观差等缺陷，生产上急需培育综合性状优良的红肉桃品种。在国外曾有红肉性状遗传方面的报道[8]，但未获得明确的遗传规律。本研究中在红肉桃育种实践的基础上，对红肉桃杂交后代与果实颜色及风味相关的主要因素进行了分析，探讨了红肉桃杂交后代主要经济性状的遗传倾向，旨在为红肉桃种质创新与新品种选育提供理论依据和参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试材取自江苏省农业科学院溧水植物科学基地桃杂交育种试验园，亲本为‘野鸡红’（红肉）ב金童6号’（黄肉），杂交F1代87个单株，2008年杂交，2009年春定植，株行距1.0m×5.0m，按常规栽培措施管理。2011年杂种单株普遍结果，果实成熟时采摘样品，成熟度基本保持一致。采集的样品当天带回实验室进行处理和各项指标的测定。

1.2 试验方法

每个单株从树冠外围选取成熟度一致的10个果实，按照马瑞娟等[9]的方法用Color Quest XE色差计测定每个单株果实的亮度值（L）、红色饱和度（a）及黄色饱和度（b），色调角（h）。

色调角（h）＝arctan(b/a)。

果实生育期、果肉颜色参照文献[1]，略有细化，将果肉颜色介于红色和白色之间、红色素较少但匀浆后为粉色的划为浅红色。样品均取果实缝合线两侧果肉匀浆，可溶性固形物含量测定采用Pocket Refractometer Pal-1型糖度计，为防止降解，果肉匀浆后－20 ℃冰冻保存，花色苷含量测定参照胡为荣[10]的方法；总酚含量的测定参照曹建康等[11]的方法；利用高效液相色谱仪（Agilent 1100）进行蔗糖、葡萄糖、果糖、山梨醇、奎尼酸、苹果酸和柠檬酸含量的测定[12]。3次重复。

各性状依据2年调查数据平均值进行统计，使用下列公式[13]对果实主要经济性状进行遗传倾向分析。

变异系数＝S/XF×100%；

组合传递力＝XF/XMP×100%；

中亲优势＝(XF－XMP)/XMP×100%；

超亲优势＝(XF－高亲值)/高亲值×100%。

式中：S为标准差；XF为F1代某指标的平均值；XMP为亲本某指标的平均值。

2 结果与分析

2.1 果实生育期分布

杂种后代单株果实生育期最短的为76 d，最长124 d，平均生育期98 d。最早成熟单株与野鸡红（83 d）相比，生育期缩短了7 d，比亲中值（105.2 d）缩短29.2 d。29.9%的后代单株的果实生育期短于母本，66.7%的单株生育期短于中亲值，而比父本‘金童6号’晚熟的单株仅占13.8%，呈现偏向于早熟亲本的现象。F1代单株果实生育期及红肉桃分布情况见图1。从图1可见，随着果实生育期延长，红肉桃单株的比例不断降低，其中果实生育期在93 d以内的单株果肉均为红色，96～100 d之间红肉桃单株比例逐渐降低，生育期超过103 d的果肉均为白色。

2.2 果肉颜色遗传

杂种后代单株中，果肉颜色为红色的单株48株，占55.2%（其中果肉近全红46株，浅红色2株）；白色单株39株，占44.8%，没有出现黄色果肉或黄中带红的单株。杂交F1代果肉颜色的分离情况见表1。根据表1中卡方测验结果，红肉与非红肉分离比例符合1对等位基因的分离规律。

图1 F1代单株果实生育期及红肉桃分布情况Fig.1 Frequency distribution of fruit development periods (FDP) and blood-fresh plants in F1 progenies

表1 杂交F1代果肉颜色的分离Table 1 Segregation of fresh color in F1 progenies

2.3 果肉花色苷、总酚含量及果面着色相关指标

杂种F1代红肉桃花色苷含量介于0.009 6～0.730 1mg/g，平均花色苷含量为0. 111 9mg/g，低于母本‘野鸡红’0.352 6mg/g，仅2个单株花色苷含量超过红肉亲本；白肉单株的花色苷含量0.001 8～ 0.011 4mg/g。

杂交F1代花色苷、总酚及果面着色相关指数变异见表2。从表2可以看出，黄色饱和度的组合传递力、中亲优势最大，变异系数最小，分别为117.26%、17.26%和25.98%；花色苷含量的组合传递力、中亲优势最低，分别为35.24%、－64.76%；色调角标准差和变异系数最高，分别为53.55、186%；总酚含量的标准差最小（0.56）；各指标均未能超过亲本中的高亲值，黄色饱和度超亲优势最高仅为－5.30%。后代平均花色苷含量超亲优势为－82.08%，明显不及亲本‘野鸡红’。

表2 杂交F1代果实花色苷含量、总酚及果面着色相关指数变异Table 2 Variation of anthocyanin and total phenols contents and correlated skin-color index in F1 progeny fruits

2.4 糖酸组分

糖酸含量是决定果实品质的重要因素。杂交F1代果实糖酸组分的变异情况见表3。由表3可知，杂交F1代单株果实可溶性固形物含量平均为12.1%，高于父本及中亲值，超亲优势为－3.86%；变异系数最低（15.8%）；红肉后代平均可溶性固形物含量为11.07%。亲本‘野鸡红’和‘金童6号’的糖酸比分别为14.23和5.23，红肉桃糖酸比变化范围在3.08～10.02，只有2个单株高于10.0，未出现超过高亲的单株；白肉桃变化范围在8.24～34.42，以10.0以上居多，75%以上单株的糖酸比超过高亲值。果实糖含量以蔗糖为主，葡萄糖和果糖含量相当，山梨醇含量较少；有机酸含量以苹果酸最高，奎尼酸次之，柠檬酸含量较低。从表3可以看出，苹果酸组合传递力、中亲优势最高，分别为149.98%、49.98%；糖酸比的标准差、变异系数、超亲优势最高，分别为32.42、85.83%、38.07%；喹啉酸和柠檬酸的超亲优势分别为－48.80%和－45.32%。

2.5 果实生育期与花色苷、果面着色性状的相关性分析

杂交F1代果实生育期与花色苷、果面着色性状的相关性见表4。从表4可以看出，果实生育期与果面亮度值、色调角呈极显著正相关，相关系数分别为0.792和0.787；与红色饱和度和花色苷含量呈极显著负相关，相关系数分别为－0.790和－0.322。花色苷含量与红色饱和度达极显著正相关，相关系数为0.433；色调角与果实生育期及亮度值呈极显著正相关，相关系数分别为0.787和0.940，与红色饱和度为极显著负相关关系，相关系数为－0.956。说明果实生育期越长，花色苷含量随之减少，果肉红色程度总体呈降低趋势。

2.6 果实糖酸风味的相关性分析

果实生育期与糖酸组分的相关性见表5。表5中结果显示，果实生育期与可溶性固形物含量、蔗糖、葡萄糖、果糖、糖酸比呈极显著正相关关系，其中与糖酸比相关性最高，相关系数达0.677；果实生育期与有机酸呈极显著负相关，与苹果酸相关系数最高，为－0.693。可溶性固形物含量与蔗糖、葡萄糖及糖酸比呈极显著正相关关系，与苹果酸、柠檬酸呈极显著负相关关系。说明果实生育期越长、成熟越晚，则可溶性固形物、糖类物质含量越高，有机酸含量越低，果实越偏向于甜风味。

表3 杂交F1代果实糖酸组分的变异Table 3 Variation of sugar and acid compositions in F1 progeny fruits

表4 杂交F1代果实生育期与花色苷含量、果面着色性状的相关性†Table 4 Correlation of fruit development period with anthocyanin content, skin color in F1 progeny fruits

表5 杂交F1代果实生育期与糖酸组分的相关性Table 5 Correlation of fruit development period with sugar acid compositions in F1 progeny fruits

3 讨 论

一般认为，桃果实生育期属于多基因控制的数量性状遗传，群体表现为连续变异，呈现出趋中变异的趋势[13]。俞明亮等[14]研究认为，桃果实早熟、中熟、晚熟性状分别由各自的主基因遗传控制，修饰基因有影响主基因的作用。本试验中杂交类型为早熟×晚熟，果实生育期分布存在连续性，但未出现明显的正态分布。杂种后代以早熟和中熟单株最多，其中29.90%单株的果实生育期早于早熟亲本，66.67%的单株早于中亲值，倾向早熟亲本的趋势明显。这说明控制桃成熟期的多基因间效应并不相同，其中可能存在效应较大的非微效基因。这一现象可在培育极早熟和早熟桃育种实践中加以利用。

俞明亮等[15]将红肉性状的遗传分为隐性遗传和显性遗传。本试验中‘野鸡红’ב金童6号’杂交后代红肉与非红肉单株接近1∶1，与王富荣等[16]推测的红肉是有独立基因控制，属于质量性状的结论一致。‘野鸡红’的红肉性状为显性遗传，基因型为DBFdbf。

影响果肉的红色成分主要是花青素糖苷。本试验中红肉品种与黄肉品种杂种后代果肉出现红色、浅红色及白色。52.8%单株的果肉颜色与母本红色相似或红色更深，44.9%的单株果肉颜色为非父母本型的白色，并没有出现如父本的黄色果肉或黄中带红的单株，说明在此组合中红色为显性，‘野鸡红’的果肉颜色是白肉基础上的红色。本试验中还发现，杂种单株中红肉桃的花色苷含量介于0.009 6～0.730 1mg/g，平均花色苷含量为0.111 9mg/g，远高于白肉单株的花色苷含量0.001 8～0.011 4mg/g（其中只有1个单株花色苷含量在0.01mg/g以上）。赵玉等[17]将花色苷含量0.2mg/g定为划分红肉桃的临界值，但其测定的11份红肉桃资源中，仅有5份符合这一标准，本试验中也有类似的结果，可能由于各单株果肉红色深浅程度不同所致。杂交后代中果实生育期在96 d以内的红肉桃比例较高，生育期在103 d及以上的杂种单株中没有红肉桃出现，果实生育期越短出现红色果肉的比例越高，是由于红肉亲本‘野鸡红’为早熟品种还是存在其它因素，有待进一步验证。果实生育期与果面着色相关的红色饱和度及色调角之间也存在极显著相关关系，是否因控制果肉红色素的基因与控制成熟期的基因关联，也有待更多组合的进一步研究。

糖是果实品质和风味物质合成的基础原料[18]，糖度、酸度是衡量果实风味的重要指标[19]。美国学者David H. Byrne[20]认为果实中糖和酸的含量是独立遗传的不同性状。与本试验中果肉为白色的F1单株果实风味偏甜，而果肉为红色的单株以偏酸风味为多，与红肉亲本‘野鸡红’的甜风味不一致，是因后代更多的遗传了‘金童6号’的酸风味，还是回归传统红肉桃资源以酸风味为主的特性，需要多组合结果的佐证。

传统红肉桃资源果实涩味较重，本试验中杂交后代红肉单株果实的涩味得到了明显的改善，并且出现了果实质量、果形、风味等均超过亲本的单株。

[1]王力荣,朱更瑞.桃种质资源描述规范和数据标准[M].北京：中国农业出版社,2005： 17, 60.

[2]龚吉军,唐 静,李振华,等.臭氧与高氧处理对采后草莓品质的影响[J].中南林业科技大学学报,2010,30(9)：76－80.

[3]Desmond R L, Daniele B. The Peach： Botany, Production and uses [M]. London： CABI Publishing,2008：18 － 20.

[4]许建兰,马瑞娟,俞明亮,等.红肉桃果实发育过程中果肉色素含量的变化[J].江苏农业学报,2010,26(6)：1347－1351.

[5]龚林忠,何华平,王富荣,等.10份湖北地方红肉桃资源生物学特性观察[J].果树学报,2008,25(3)：413－417.

[6]沈志军,马瑞娟,俞明亮,等.桃三种肉色类型果实抗氧化因子的比较评价[J].中国农业科学,2012,45(11)：2232－2241.

[7]陆苏瑀,俞明亮,马瑞娟,等.硬肉桃SSR标记的遗传多样性分析[J].植物遗传资源学报,2010,11(3)：374－379.

[8]BLAKE M A. The J H Hale as a parent in peach crosses [C].Proceeding of the American Society for Horticultural Science,1932, 29： 131 － 136.

[9]马瑞娟,张斌斌,蔡志翔,等.不同类型果袋对霞光油桃果实品质的影响[J].江苏农业学报,2012,28(3)：627－631.

[10]胡位荣,张昭其,季作梁,等.酸处理对采后荔枝果皮色泽与生理活性的影响[J].食品科学,2004,25(7)：176－180.

[11]曹建康,姜微波,赵玉梅.果蔬采后生理生化实验指导[M].北京：中国轻工业出版社,2007.

[12]沈志军,马瑞娟,俞明亮,等.桃果实发育过程中主要糖及有机酸含量的变化分析[J].华北农学报,2007,22(6)：130－134.[13]沈德绪.果树育种学[M].2版.北京：中国农业出版社,2000：183－193.

[14]俞明亮,马瑞娟,汤秀莲.桃杂种(F1)成熟期的遗传研究[J].江苏农业学报,1997,13(3)：176－181.

[15]俞明亮,马瑞娟,沈志军,等.红肉桃研究与利用进展[J].果树学报 ,2014,31(5)：959－ 966.

[16]王富荣,何华平,龚林忠,等.红肉桃杂种后代主要性状遗传倾向分析[J].长江大学学报：自然科学版,2014,11(23)：10－15.

[17]赵 玉,王力荣,曹 珂,等.桃果肉花色苷遗传多样性及红肉桃判定指标的探讨[J].植物遗传资源学报,2013,14(1)：167－172.

[18]马瑞娟,张斌斌,严 娟,等.光质对‘Flavortop’油桃果实着色及品质的影响[J].经济林研究,2014,32(3)：109－113.

[19]周慧娟,叶正文,苏明申,等.采前不同浓度钙喷施对‘沪油’018贮藏品质的影响[J].经济林研究,2014,32(3)：123－128.

[20]DAVID H BYRNE. Variability in sugars, acids, firmness and color characteristics of 12 peach genotypes [J]. J Amer Soc Hort Sci, 1991, 116(6)：1004 － 1006.

Inheritance tendency of main economic characters in hybrid progenies of blood- fl esh peach

XU Jian-lan1,2, MA Rui-juan1,2, YU Ming-liang1,2, SHEN Zhi-jun1,2, ZHANG Bin-bin1,2, YAN Juan1,2, ZHOU Mao1,2
(1.Institute of Horticulture, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, Jiangsu, China;2. Jiangsu Key Laboratory for Horticultural Crop Genetic Improvement, Nanjing 210014, Jiangsu, China)

In order to study the fruit characters of hybrid progenies of blood-flesh peach,F1hybrid progenies of‘Yejihong’בBabygold 6’ were used as materials to analyze the inherited tendencies of main fruit characters, including fruit development period, anthocyanin content, soluble solids content, and sugar acid composition. The results suggested that the fruit development period was of quantitative character with an obvious overdominance phenomenon, and fruit development periods of 29.9% hybrids were shorter than the female parent ‘Yejihong’. The blood- fl esh character was dominant in this cross, 55.2% of the hybrids were blood-flesh, and blood-flesh and nonblood-flesh characters fit the 1∶1 separation rule. The anthocyanin contents in blood- fl esh progenies was from 0.009 6mg/g to 0.730 1mg/g, and the average value was 0.111 9mg/g. Soluble solids content reached 12.1% with variation coef fi cient of 15.8%, and the value exceeded the male parent and mid-parents. Sucrose and malic acid were the major sugar acid compositions, and overdominance advantage of sugar acid ratio reached 38.07%. The fruit development period had very signi fi cant positive correlations with hue angle, soluble solids content and sugar-acid ratio, while very signi fi cant negative correlations with redness and anthocyanin content.

blood- fl esh peach;F1hybrid populations; fruit quality; inhertance tendency

S662.1

A

1003—8981(2015)04—0053—05

10.14067/j.cnki.1003-8981.2015.04.009

2015-02-24

国家自然科学基金项目（31471848）；现代农业产业技术体系建设专项资金资助（CARS-31）。

许建兰，副研究员，硕士。E-mail：1179508974@qq.com

许建兰,马瑞娟,俞明亮,等.红肉桃杂交后代果实主要经济性状遗传倾向研究[J].经济林研究,2015,33(4)：53－57.

[本文编校：闻 丽]