杨树无性系叶面积测定模型的建立

胡晓静　宋于洋　王伟

摘要：对石河子引种的6个杨树（Populus spp.）无性系建立了叶面积估测模型，旨在为杨树叶面积的测量提供一种简便、实用的方法。应用WDY-500A型微电子面积测量仪测定了6个杨树无性系的叶面积指标，选择了8个模型，以叶片主脉长（L）和最大宽（W），以及两者乘积（L×W）作为变量与叶面积进行相关分析。结果表明，叶面积与叶片主脉长的拟合效果比较差；筛选出复相关系数均达0.9以上的最佳模型为二次方程Y=a+bx+cx2和幂函数关系方程Y=axb，从而建立了杨树无性系叶面积估测的通用模型，即LA= -7.324 6+0.707 6（LW）+0.000 06（LW）2和 LA= 1.286 7W1.690 9。

關键词：杨树；无性系；叶面积；模型

中图分类号：S792.11 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）22-5736-04

Abstract： Leaf area determination model of six clones of Populus spp. introduced was established in Shihezi， to provide a simple and practical method. Applying microelectronics area meter to measure leaf area index of six clones， eight types regression models were selected to analyze the relationship between leaf area and the main pulse length（L）， maximum width （W）as well as the product of L and W. The results showed that simulating effect of the main pulse length（L） was rather poor. The quadratic polynomial equation（Y=a+bx+cx2）and the power equation（Y=axb）were the best models，and their correlation coefficients was above 0.9. The general models of the leaf area of Populus spp. clones were established LA=-7.324 6+0.707 6 （LW）+0.000 06（LW）2 and LA=1.286 7W1.690 9.

Key words： Populus spp.； clones； leaf area； model

叶片是植物进行光合作用、蒸腾作用和呼吸作用、制造有机物的重要器官。叶面积直接影响光合效率及物质的积累[1，2]，进而影响到植株的生长发育和生产力[3]，因此叶面积测量受到广泛关注。测量叶面积的方法很多，如影印称重法、直尺法、数字图像处理法，而且手持式扫描仪、激光光学仪器等新工具也已应用于叶面积测量[4]。但多数方法受到需要时间、仪器和操作技能的限制[5]。而以叶长、叶宽、鲜重、干重等作为变量，回归模型法被广泛地用于估算叶面积[6-9]。

杨树（Populus spp.）在中国分布广泛且种类多，是中国主要的造林用材树种之一。随着杨树造林面积不断扩大，中国已成为世界上杨树人工林面积最大的国家[10]，新疆杨树用材林面积为7 200 hm2，占用材林总面积的85.71%[11]。测定叶面积是研究光合作用、物质生产及树体结构的基础，是林木新品种选育、林木生产力估计、树木生理发育机制研究等方面的关键，也是研究与植物叶面积相关的生理生化指标首要解决的问题。关于国内杨树叶面积测定和模型建立的研究已有一些报道，刘建伟等[7]测定了辽宁8个杨树无性系的叶型及叶面积指标，建立了以叶片主脉长和最大宽，以及两者乘积为变量的模型，赵燕等[12]建立了4个不同毛白杨无性系的叶面积与其叶长、叶宽、以及叶长×叶宽之间的线性回归和幂函数回归方程。高君亮等[13]应用3种不同的方法（数字图像处理法、方格法和称重法）对乌兰布和沙漠绿洲防护林体系3种杨树（新疆杨、小叶杨和二白杨）的叶面积进行了测定，并对3种方法的测定结果进行了比较分析。但针对新疆杨树的叶面积测定模型的建立则未见报道。近年来，杨树育种发展快速，培育了许多新的杨树品种和无性系，新疆也引种了一些新的杨树无性系。本研究对石河子市农八师林业站引进的6个新的杨树无性系进行研究，建立杨树无性系叶长、叶宽与叶面积的通用方程。

1 材料与方法

1.1 研究地区自然概况

研究地点设在石河子市农八师林业站基地，其地理位置为东经84°58′-86°30′，北纬43°27′- 45°20′，海拔300～500 m。该地区属于典型的温带大陆性气候，冬季长而严寒，夏季短而炎热，年均气温6.0～6.6 ℃，极端高温43.6 ℃，极端低温-43.2 ℃；无霜期160～170 d，年均降水量110～200 mm，主要分布在 4～7月，年均蒸发量1 000～1 500 mm；年均日照时数2 493～2 686 h；≥10 ℃活动积温3 521～3 785 ℃；年均风速1.7 m/s，最大风速20 m/s。土壤类型为灰漠土，部分土壤次生盐渍化[14]。

1.2 试验材料

试验材料为意大利杨（Populus canadensis cv.‘I-214）、意大利黑杨（P. nigraitalic Muench）、摩里柏林（P. berolinensis Dippel）、马里兰德（P. euramericana（Dode） Guinier cv. ‘Marilandica）、小叶杨（P. simonii Carr.）、白城1号（P. simonii×P. pyramidalis cv. ‘Baicheng-1），分别用A、B、C、D、E、F表示。试验地位于石河子市农八师林业站基地，种植方式为无性系扦插种植，于2011年4月扦插。

1.3 测定方法及模型选择

2013年9月，采用WDY-500A型微电子面积测量仪调查单叶面积（LA），由基部向上逐叶测定。用直尺测量叶片的主脉长（L，叶尖到叶片基部的垂直最大长度）、最大宽度（W，与主脉垂直的最大宽度）。每个无性系调查5株，共测量30株1 587个有效叶样，其中无性系A 293片叶片，B 248片叶片，C 228片叶片，D 239片叶片，E 278片叶片，F 301片叶片。

在叶面积的回归分析中，一般使用叶长、叶宽或叶长×叶宽作为叶面积测定指标[5，15-17]，也已发展出很多叶面积模型，常用的模型有线性模型、二次方模型、三次方模型和幂函数模型等[12，18-22]。杨树叶最大宽度比平均宽或1/2处宽更易于测定，因此，建立模型时，以叶片主脉长（L）和最大宽（W），以及两者乘积（L×W）作为变量[7，23-25]，并进行综合考虑选择以下8个函数用于建立模型。

线性关系模型：Y=a+bx（1）

对数关系模型：Y=a+blgx（2）

双曲线关系模型：l/Y=a+b（1/x）（3）

二次方关系模型：Y=a+bx+cx2 （4）

幂函数关系模型：Y=axb （5）

复合函数关系模型：Y=abx（6）

S型曲线关系模型：Y=ln（a+b/x）（7）

指数关系模型：Y=aln（bx）（8）

2 结果与分析

2.1 叶面积的变化

由表1可知，单叶最大面积为无性系B，达到141 cm2；A、D、F次之，单叶最大面积为40～60 cm2，而C和E单叶最大面积为20～30 cm2，B和E单叶最大面积之差为121 cm2。平均单叶面积也以无性系B最大，其次为无性系A、D和F，较低的是无性系C、E。在叶面积的变异上，除A和B变化大外，其他无性系的标准差在2左右。

2.2 模型的筛选

对实测数据进行逐一模型回归，得出了其复相关系数（表2）。在叶面积与主脉长的函数关系上，各无性系复相关系数都比较低，仅有无性系B在模型5和模型7复相关系数R最接近0.9，分别达0.860和0.868，其他无性系的复相关系数介于0.599和0.847之间。

在叶面积与最大叶宽的函数关系上，复相关系数R变异较大，介于0.663与0.916之间。无性系B各模型的R都达到0.9以上，其中模型7的R达到0.916，且该模型对各无性系的模拟都较好，除无性系A、C的R值（分别为0.665和0.730）较低外，其他R值都在0.813至0.863之间。与叶主脉长相比，最大叶宽与叶面积具有较好的函数关系。

叶面积是由叶长和宽双因素构成，叶面积与叶片主脉长和最大宽的乘积（LW），两者相关的可信度更高。这6个无性系的拟合均以模型4为最佳，除无性系A的R值（0.738）较低外，其他均在0.826与0.923之间，具有对不同类型无性系叶面积模拟的普遍性。其次是模型5，也表现出了较高的拟合关系，以无性系B的R值最高，达到了0.932。模型7对无性系B的拟合也比较好，达到了0.928。

2.3 最佳模型的建立

以主脉长和最大宽双因子比单因子的模拟效果好，其中以模型4最佳，其次为模型7，而模型5对个别叶形态类型的适应性强。这3个模型均达到了一定的精度，经回归分析得到了无性系模型的参数（表3）。选用这3个模型进行模拟运算，得出杨树无性系叶面积的通用模型（表4），R值均在0.914以上，并在测定叶片主脉长和最大宽双项指标时，模型4的复相关系数达到0.981，显然比模型7更优。而以叶片最大宽作为变量的模型5也达到了0.950以上，比之需要双项指标的模型7更为简便，表现出只需测定单项指标的模型的优越性。

3 小结与讨论

本研究通过对杨树6个无性系的叶面积模型建立，发现叶面积与主脉长建立模型时变异较大，不适合建立通用模型。经过筛选得出杨树6个无性系叶面积与最大宽的通用模型LA=1.286 7W1.690 9，R值为0.979；杨树无性系叶面积与叶片长和最大宽乘积的通用模型LA=-7.324 6+0.707 6LW+0.000 06（LW）2（R=0.981）。

对于阔叶树叶面积的测定方法有多种，各有优缺点。系数测定法只适合于主体部分近似于矩形的叶片；透明方格法比较准确，但耗时长；叶面积仪测量法虽然准确快速，但仪器昂贵；称重复印法大量数据测量费用较高；扫描仪法测定叶面积时，需將叶片摘下来，且不适宜室外作业；打孔称重法受仪器限制较大，而且叶脉较多分布不均的叶片测量误差较大；几何图形法对不规则的叶片估计误差较大[26]。随着计算机技术的发展，出现了一些新的叶面积测定方法。杨劲峰等[27]利用扫描仪获得叶片数字图像，应用数字图像处理法获得叶面积。苑克俊等[28]利用数码相机或数码摄像机采集图像，解决了数字图像处理法不能野外作业的问题，但拍摄距离的换算比较麻烦，且处理时存在角度矫正问题。吴春胤等[29]利用BP神经网络模型测定了荔枝树叶片面积；黄燕等[30]采用计算机VB编程，利用像素点计数的方法来求得叶面积；刘盛等[31]从管道模型的基本原理出发，研究了华北落叶松单木累计叶量的空间垂直分布形式及叶量、叶面积的估测方法。这些对叶面积测定方法的探讨都取得了良好的效果，但存在不容易普及和推广的缺点。本研究采用的回归方程法，具有简便、迅速、准确优点，只需测量叶片的长和宽即可，无需破坏植株，方便、快捷、误差较小，对其他植物叶面积的测量也有一定的参考价值。

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（责任编辑 屠 晶）