七姊妹山保护区红椿种群动态与谱分析

2015-12-18汪洋张敏陈霞周火明操英南肖创伟梁国章李新枝

湖北农业科学 2015年22期

汪洋　张敏　陈霞　周火明　操英南　肖创伟　梁国章　李新枝

摘要：为研究红椿（Toona ciliata Roem）种群动态，将林木径级代表年龄结构，分析了龄级与种群数量动态，编制了静态生命表，绘制并分析了存活曲线、死亡率曲线和种群损失度曲线，对种群进行了谱分析。结果表明，七姊妹山红椿种群衰退动态指数Vpi=32.32%，稳定动态指数Vpi′=4.039%，属于增长型稳定种群，风险敏感度较高。存活曲线接近DeeveyⅡ型，各龄级个体具有大体相等的死亡率。死亡率qx与损失率Kx均在1、4、6级出现高峰，说明不同阶段红椿生理特性、环境筛与人为干扰因素对种群的影响较大。波谱分析基波A1=0.752 8，A3出现明显小周期，表明红椿种群天然更新存在着周期性，且有小周期的多谐波叠加。

关键词：红椿（Toona ciliata Roem）；种群动态；谱分析；七姊妹山

中图分类号：Q949.753.1；S758.5 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）22-5632-05

Abstract： To research the dynamics of Toona ciliata Roem population in Qizimeishan Mountain， diameter classes of T. ciliata plants were transformed into according age classes； numeral dynamics of the plants in different age classes were analyzed； a static life table was made； curves of survival rate， death rate and vanishing index were drawn； and a spectral analysis of the population was conducted. The research indicates that the population is in growth form， as dynamics index Vpi was 32.32%； and Vpi′ was 4.039% when stress considered； and the sensitiveness value was comparatively high. The survival curve conforms approximately to that of Deevey Ⅱ， illustrating a general equivalence of death rate in different age classes. qx and Kx surge to peaks in 1， 4 and 6 age classes simultaneously， showing that the physiological features at different growing stages， environmental sieves and human disturbances all influence the T. ciliata population. In spectral analysis of the population， the fundamental wave A1 is 0.752 8， while A3 has an obvious minor cycle deviating from that of A1， demonstrating a periodicity in natural regeneration of T. ciliata population， with multi-harmonic wave superposition of minor cycles.

Key words： Toona ciliata Roem； population dynamics； spectral analysis； Qizimenshan Mountains

植物種群动态是一定时间和空间范围内种群的大小与数量的变化规律，是植物个体生存能力与环境相互作用的结果，现已成为植物生态学研究的热点之一[1]。生命表可以预测出该物种在某些特定条件下存活与繁殖的可能性，了解种群的现存状态，分析过去种群的结构与受干扰状况，并可预测未来的种群动态[2]。Fourier谱分析是探讨种群天然分布的波动性和年龄更替过程周期性的数学工具，种群天然更新动态可通过种群不同龄级的株数分布波动来表现[3，4]。伍业钢等[3]认为红松（Pinus koraiensis Siebold et Zuccarini）天然更新过程呈周期波浪式发展，这也是其稳定的一个特点。波动可出现于所有的植被中，而谱分析方法可以揭示种群数量变动的周期波动[5]。因此，植物种群的动态研究和谱分析对于研究种群，尤其是濒危优势种的生命过程就具有现实意义。

红椿（Toona ciliata Roem）为楝科（Meliaceae）落叶大乔木。素有“中国桃花心木”之称，被列为Ⅱ级国家重点保护野生植物[6]。湖北省的恩施地区有零星分布，由于开发过度、自然环境变化和天然更新缓慢等原因，分布区逐渐缩小。课题组通过对湖北省内的红椿种群实地考察，探讨分布地七姊妹山红椿种群的生长状况和动态规律，旨在为红椿种群的保护与管理提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于七姊妹山国家级自然保护区。地处鄂西南武陵山区的宣恩县境内。该地位于北纬29°39′30″-30°05′15″，东经109°38′30″-109°47′00″，总面积34 550 hm2，由七姊妹山、秦家大山和八大公山3个大的山脊构成。地表的岩层主要由石英砂页岩、页质层岩、沙质层岩组成[7]；土壤分布类型随海拔高度变化而不同，海拔1 500 m以下的区域为黄棕壤。在气候条件方面属中亚热带季风湿润型气候；海拔800～1 200 m的亚高山地带年平均气温13.7 ℃，年无霜期263 d，年降水量1 635.3 mm[8]，年日照时间1 212.4 h。植被以常绿、落叶阔叶混交林为主，具有亚热带山地的典型植被类型[9]。

虽然红椿在保护区范围外西部与沙道沟镇相连地段有零星分布，且具有极少数胸径达到100 cm 以上的古树，但没有完整的种群格局，不便于取样研究。样地位于长潭乡后河村贺家湾，该村地处北纬30°02′34″，东经109°41′30″，是宣恩县发现最完整、面积最大的种群，其红椿为群落优势种。种群位于山沟槽，土壤为山地黄棕壤，阳光充足。由于人为干扰严重，物种丰富度很低。主要乔木包含棕榈[Trachycarpus fortunei（Hook. f.）H.Wendl.]、樱桃[Cerasus pseudocerasus （Lindl.）G. Don]等7种。灌木藤本有八角枫[Alangium platanifolium（Siebold et Zucc.）Harms]、柔毛绣球（Hydrangea villosa Rehd）、中国旌节花（Stachyurus chinensis Franch.）等11种。草本蕨类丰富，有大叶水龙骨[Goniophlebium niponicum（Mett.）Bedd. var. wattii（Bedd.）Bedd.]、卵心叶虎耳草（Saxifraga aculeate Baif f.）、管茎凤仙花（Impatiens tubulosa Hemsl.）等36种。

2 研究方法

2.1 野外调查方法

受環境因素限制，七姊妹山红椿种群是课题组在宣恩县发现的最大且较完整的天然种群。试验选择的样地面积均为40 m×10 m，能完全覆盖全部种群。在每块样地内设5 m×5 m的样方，共计16个。对样方内红椿进行每木调查，统计数据。对胸径（DBH）≤2.5 cm的植株测定地径、高度；对胸径≥2.5 cm的植株记录树高、胸径、冠幅、枝下高、分枝角等指标。记录环境因子，对林下的乔灌草藤本植物进行调查统计，具体见表1。

2.2 龄级划分方法及动态分析

为维护保护区生态完整性，研究参照戴其生等[10]对红椿用材林的解析数据和龙汉利等[11]对红椿胸径与年龄的拟合公式。通过红椿平均胸径与连年生长过程分析，采用“空间替代时间法”，即以立木级结构代替种群年龄结构分析种群动态[12，13]，以每4年为1个龄级，将该种群划分为8个龄级。即幼苗级Ⅰ（DBH<2.5 cm）；从第二龄级开始，以胸径5 cm为步长增加一级幼树级Ⅱ（2.5 cm≤DBH<7.5 cm）、Ⅲ（7.5 cm≤DBH<12.5 cm）、Ⅳ（12.5 cm≤DBH<17.5 cm）；中树级Ⅴ（17.5≤DBH<22.5 cm），Ⅵ（22.5 cm≤DBH<27.5 cm）；大树级Ⅶ（27.5 cm≤DBH<32.5 cm），Ⅷ（DBH≥32.5 cm）。

采用陈晓德[14]的数学模型，推导种群年龄结构的动态指数（V），对红椿种群动态进行定量描述，Vn、Vpi、Vpi′分别取正、负、零值的意义，分别反映种群或相邻年龄级个体数量的增长、衰退、稳定的动态关系。

2.3 编制生命表

编制红椿种群静态（特定时间内）生命表。静态生命表包含以下项目：x为龄级内径级值；ax为在x级现有的个体数；lx为在x级开始时标准化存活的个体数（一般转换为1 000）；dx为从x到x+1龄级间隔期内标准化死亡的个体数；qx为从x到x+1龄级间隔期间的死亡率；Lx为从x到x+1龄级间隔期间还存活的个体数；Tx为从x龄级到超过x龄级的个体总数；ex为进入x龄级个体的生命期望或平均期望寿命；Kx为损失度[12，15，16]。

2.4 种群谱分析

谱分析是以Fourier级数展开的，写成正弦波形式：

式中，A0为周期变化的平均数，Ak为各谐波振幅，标志其起作用的大小；ωk和θk分别为谐波率及相角；Nt为t时刻种群的大小。将种群各年龄个体数分布视为一时间系列t，以xt表示为t年龄序列时个体数。试验采用前面划分的径级序列作为其年龄序列。n为系列总长度，P=2/n为谐波的总个数。T为正弦波的基本周期，即时间系列t的最长周期，也就是资料总长度，这里T=n是已知的。则可利用下式来估计Fourier分解后的各个参数[3，4]：

3 结果与分析

3.1 龄级结构与动态

试验在16个样方中共记录到大小植株41株。以8个年龄级为横坐标，以各龄级个体存活数量为纵坐标，绘制红椿种群径级结构的分布图，结果见图1。由图1可以看出，Ⅰ龄级的幼苗级红椿植株为15株，占比达36.59%，中间经历了Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ 3个龄级，个体数量形成了一个谷区。最小存活数反映在Ⅴ龄级上，只占2.44%。Ⅶ龄级占12.20%。显而易见，图1直观表现出了种群中不同龄级种群数量的大小。

对红椿种群各龄级数量变化动态进行定量分析，发现Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ龄级的个体数量变化动态指数分别为40.00%、55.56%、50.00%、50.00%，处于正增长。Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ龄级的个体数量变化动态指数分别为-50.00%、-33.33%、-40.00%，为负增长。反映到龄级结构图上一致。整个种群年龄结构的数量变化动态指数Vpi=32.32%，>0，种群属于增长型[17]；Vpi′=4.039%，>0，说明种群仍稳定；P=0.125，较大，表明种群的抗风险敏感性很高。

3.2 生命表与存活曲线

年龄结构与静态生命表以及种群动态预测都是基于实际数据而做出的，能够反映种群的基本属性，结果也符合种群的自然动态规律[5，18]。试验做出的七姊妹山保护区红椿种群生命表见表2。在该生命表中，Ⅴ～Ⅵ龄级出现负的dx值，与生命表数学假设技术不符。因此，在生命表的编制中，许多学者采用了Lowe对赤鹿种群表使用的匀滑技术（Smooth out）[12]进行处理，本研究也采用此技术对红椿种群进行匀滑处理，处理中的ax为ax′。

种群生命表和存活曲线从整体上反映了种群的数量动态变化趋势[15]。从表2可知，qx的Ⅰ级与Ⅳ级最高，相对幼苗数量大，Ⅶ级为0，与Kx的解释一致。ex在Ⅱ龄级最高，相应的，前面5个龄级（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ）的值高于后面的3个龄级，说明生命活力在幼苗到成树初期较高，种群生命力较强。Kx直观体现在Ⅰ和Ⅳ 2个龄级，最大值在Ⅰ龄级，为0.492。相应幼苗级到幼树级损失度最大。Ⅶ龄级损失为0，表明种群进入动态稳定期。

存活曲线是反映种群个体在各龄级的存活状况曲线，是借助于存活个体数量来描述特定年龄死亡率的[19]。红椿种群存活曲线见图2。由图2可知，在Ⅰ～Ⅱ龄级与Ⅵ～Ⅶ龄级区间种群死亡率最高，幼苗数量最多，种群发育过程中逐渐受到环境筛的限制。经过两个波动的高死亡率，形成数量较为稳定的高龄级成树。这种现象的成因与红椿的生理特性有关，除幼苗时期外，整个发育过程必须保证强光才能实现正常发育。因此种群发育过程必然缺失中间龄级。存活曲线检验符合DeeveyⅡ型曲线[20]。

3.3 死亡率与损失度分析

种群死亡率曲线qx反映种群死亡率的动态变化过程。消失率曲线Kx反映各龄级的致死力或损失度。红椿种群生存能力与损失度关系曲线见图3。从图3可知，红椿种群死亡率曲线与消失率曲线基本一致，即在Ⅰ～Ⅱ龄级区间、Ⅵ～Ⅶ龄级区间下降趋势一致。Ⅰ龄级死亡率最大，其次Ⅳ龄级经历第二次高峰。表明此时环境筛选强度很高，主要体现在光因子和种间种内竞争方面，人为干扰也是重要因素。相应Kx的变化也在Ⅰ、Ⅳ、Ⅵ龄级出现三次高峰。Ⅱ、Ⅴ龄级种群表现相对稳定，死亡率和消失率较低。Ⅰ龄级的高qx与Kx说明可能是物种的生理特性，而Ⅳ、Ⅵ龄级的小波峰说明种群与树龄，土壤、空间和水分等生态因子对其生存的限制有关外，更多与人类的干扰关系紧密。

3.4 红椿种群谱分析

伍业钢等[3]研究红松种群后认为，各世代所形成的一定时间间隔的规律性就是红松种群天然更新过程的周期性反映，群落优势种存在一定的共性。本研究通过不同龄级与存活数量分布波动来探讨红椿种群的动态，以生命表的龄级作为波谱分析的级差，共有8级；采用未经匀滑处理的实际数据，总波序K=N/2=4。利用波谱分析公式计算各个波形的振幅Ax值（K=1，2，……，P），结果见表3。在表3中， A1为基波，A2～A4为各个谐波，Ax的值大小差异反映了各周期作用大小的差别。基波A1=0.752 8，为种群本身所固有，反映种群波动特性。红椿种群数量动态除受基波影响外，还显示出明显的小周期波动。A3=0.035 2，出现明显小周期，反映在8×5/3=13 cm径级，即Ⅳ龄级。前面生命表里的Ⅳ龄级的高死亡率和高损失度也与这一现象契合。

红椿种群受调查面积、年龄的限制，不能完整反映种群的全部生命周期。但谱分析表明，红椿种群天然更新存在着周期性，而且是非单一周期，大周期内有小周期的多谐波迭加特征。小周期波动约为12～16 a（A3），是理论上的最小周期，其形成机制有待研究。这种波动与生命表特征吻合，小的周期波动可使种群的自我稳定性得以维持与延续[5]。

4 小结与讨论

红椿是强阳性植物，因此红椿的分布多在阳坡或靠近河道光照条件好的地方。在幼苗发育成幼树的过程中受到环境筛的强烈筛选，达到Ⅳ龄级的植株往往缺乏光照，不能维持自身的碳素平衡，在进入主层林之前通常死亡。生命表分析表明，七姊妹山红椿种群存活曲线属于DeeveyⅡ型，生命过程各阶段具有相同死亡率。但对恩施市盛家坝红椿种群研究得出的结论却是符合Deevey Ⅲ型。胡喜生等[18]通过木荷（Schima superba Gardn. et Champ.）天然种群的研究发现珍稀濒危植物的存活曲线不是单一的，说明引起濒危的原因很复杂。如木荷、米槠[Castanopsis carlesii（Hemsl.）Hay.]、南方红豆杉[Taxus chinensis（Pilger）Rehd. var. mairei （Lemee et Levl.）Cheng et L. K. Fu]和冷杉[Abies fabri（Mast.）Craib]等属于Deevey Ⅲ型；而丝栗栲（Castanopsis fargesii Franch.）、南方铁杉[Tsuga chinensis（Franch.）Pritz. var. tchekiangensis（Flous）Cheng et L.K.Fu]和长苞铁杉（Tsuga longibracteata W. C. Cheng）等存活曲线属于DeeveyⅡ型[18]。

种群的死亡和生存率是种群内在的变化与极端环境条件相互作用的结果[21]。七姊妹山种群位于天然林与农田的交界地带，可能是由于人为干扰因素过多、特定环境因子影响了种群结构造成的。红椿不同种源地出现两种类型存活曲线其原因是复杂的，有待进一步探讨。

红椿种群出现三次死亡率和损失度峰值，说明了红椿幼苗到幼树只有部分获得“林窗机遇”，其以高死亡率为代价进入幼树期。第二阶段的高峰来自林冠郁闭、种内种间竞争加剧，出现新死亡率峰值。第三次高峰值可能来自于年龄或生理等因素。

波動出现于所有植被中，周期性波动可成为种群稳定性维持的一个机制，而谱分析方法可用于表述这种机制[4]。受调查资源的限制，群落环境、生理特性和人为干扰等因素会对周期长短产生影响，红椿种群天然更新存在着周期性是肯定的，而且是非单一性的周期，并且具有大周期内有小周期的多谐波迭加特征。小周期波动为12～16 a，说明红椿种群天然更新过程的周期波动与生长动态是密切相关的。可能在同一周期内，红椿的聚集分布（另文研究）将加剧种内竞争或抑制光环境，而Ⅳ龄级的高死亡率又腾出了空间，促进了优势者生长；另有可能是同一周期内个体生长受到前后不同周期波动的影响，其中原因需要进一步探讨。

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