海洋红酵母的研究进展

孙建男,谢为天,刘 颖,徐春厚

(广东海洋大学农学院, 广东湛江 524088)



海洋红酵母的研究进展

孙建男,谢为天,刘 颖,徐春厚*

(广东海洋大学农学院, 广东湛江 524088)

海洋红酵母是海洋中广泛存在的一种单细胞酵母品系，富含丰富的蛋白质、类胡萝卜素、维生素和消化酶类等多种活性物质，是极具潜力的食品和饲料添加剂，应用前景广阔。介绍了海洋红酵母的种类与特性、自身营养组成、多样性、代谢产物及开发应用的研究进展，并提出了有关红酵母研究应重点解决的几个关键问题。

海洋红酵母; 代谢产物; 类胡萝卜素; 微生态制剂

海洋环境的多样性和复杂性造就了海洋生物的多样性及其功能的多样性，海洋中的红酵母作为海洋微生物的优势菌群，与海洋中的动植物密切相关[1]。海洋红酵母广泛存在于各种海洋环境中，国内外研究发现在太平洋、大西洋、印度洋、南极、北极、深海火山口、受污染海域等各种海域红酵母均为优势菌群，红酵母若要适应这种复杂的生境，其体内必定存在适应这种复杂环境的活性物质和机制[2-8]。多项研究结果表明海洋红酵母细胞富含丰富的蛋白质、不饱和脂肪酸、必需氨基酸、类胡萝卜素、消化酶、维生素等多种生物活性物质，具有较高的营养价值和活性作用[9-10]。由于海洋红酵母自身营养及代谢产物上的特殊性，使其应用范围广泛，市场前景广阔，被广泛应用于医药、食品、化工、农业和环保等领域。近年来，关于海洋红酵母的研究主要集中在菌种的选育、代谢产物的测定、发酵工艺优化和促进类胡萝卜素合成等方面。关于海洋红酵母的快速鉴定、代谢过程的调控、高产菌株的快速筛选、代谢产物的提取及测定、作为畜禽用饲料添加剂的开发利用等方面研究仍存在诸多问题。笔者综述了海洋红酵母现阶段研究的热点及今后研究的重点，旨在为海洋红酵母的开发提供理论依据。

1 海洋红酵母的种类与特性

海洋红酵母是指存在于海洋环境及海洋生物中的单细胞真核微生物，是海洋酵母中的优势菌群，属于半知菌亚门、芽孢纲、隐球酵母目、红酵母属真菌。红酵母属包括胶红酵母(Rhodotorulamucilaginosa)、粘红酵母(Rhodotorulaglutinis)、瘦果红酵母(Rhodotorulaacheniorum)、南美杉红酵母(Rhodotorulaaraucariae)、橙黄红酵母(Rhodotorulaaurantiaca)、茂物红酵母(Rhodotorulabogoriensis)、流散红酵母(Rhodotoruladiffluens)、粪球红酵母(Rhodotorulafujisanense)、红酵母(Rhodotorulaglutinis)、禾本红酵母(Rhodotorulagraminis)、牧草红酵母(Rhodotorulaingeniosa)、爪哇红酵母(Rhodotorulajavaica)、乳糖红酵母(Rhodotorulalaginosa)、海滨红酵母(Rhodotorulamarina)、小红酵母(Rhodotorulaminuta)、泥炭苔红酵母(Rhodotorulamuscorum)、浅红红酵母(Rhodotorulapallida)、皮拉特红酵母(Rhodotorulapilatii)、果蝇红酵母(Rhodotorulapilimanae)。红冬孢酵母作为红酵母的有性世代，其代谢产物及应用方面被研究人员归为海洋红酵母进行研究报道。海洋红酵母细胞呈圆形、卵圆形或香肠形,菌落呈红色、粉红色、橙色或黄色，多边芽殖，一般不形成假菌丝和真菌丝，不产生子囊孢子和掷孢子，严格好氧呼吸，无发酵能力，脲酶反应呈阳性，DBB反应呈阳性[11]。由于海洋环境十分独特，高压、低营养、低温(特别是深海)、无光照以及局部高温、高盐等特殊的生态环境使海洋红酵母的生长条件、细胞内活性物质及其代谢产物必然不同于陆地环境中生存的红酵母。海洋红酵母的适宜生长盐浓度为20%～30%，适宜生长温度为25～28 ℃，适宜生长pH为4～5；海洋红酵母细胞富含不饱和脂肪酸、必需氨基酸等营养物质及其维生素、消化酶、类胡萝卜素、虾青素等活性代谢产物。

2 海洋红酵母的自身营养组成

海洋红酵母细胞含丰富的蛋白质、不饱和脂肪酸、必需氨基酸、碳水化合物等。Aujero EJ等[9]对1株海洋红酵母进行化学分析，发现该酵母脂肪含量低，但不饱和脂肪酸含量高，中等水平的蛋白质含量，高水平的碳水化合物，含必需氨基酸。杨世平等[12]对海洋红酵母(沼泽生红冬孢酵母)的基础营养成分、脂肪酸和氨基酸进行了研究，发现其营养组成合理，并且蛋白质和总糖含量高，必需氨基酸含量丰富，表明该菌株具有作为水产饵料生物的营养价值。但是，其缺乏多不饱和脂肪酸EPA(二十碳五稀酸)和DHA(二十二碳六稀酸)，尤其是作为幼体饵料使用时，需添加富含2种多不饱和脂肪酸的藻类作为补充。韩梅等[13]研究了海洋红酵母中的类胡萝卜素、氨基酸以及脂肪酸的组成，发现海洋红酵母中含有20种氨基酸，不饱和脂肪酸占总脂肪酸的76%，并对海洋红酵母中类胡罗卜素、蛋白质和脂肪酸进行了分析，为其在饲料行业的应用奠定了基础。以上报道充分证明了海洋红酵母细胞可作为营养丰富的添加剂，应用于饲料行业。

3 海洋红酵母的多样性分析

国内许多学者对我国黄海、渤海、长江流域及南海海域中红酵母的多样性进行分析，发现不同海域中红酵母的种类存在一定差异。周与良等[14]从我国黄海、渤海沿岸采集多种样品，共分离出4种海洋红酵母，其中牧草红酵母(Rhodotorulaingeniosa)9株、小红酵母(Rhodotorulaminuta)19株、粘红酵母(Rhodotorulaglutinis)39株、深红酵母(Rhodotorularubra)153株，此结果从红酵母的出现频率和红酵母的种类与魏艳敏等[15]对长江流域海洋红酵母的调查结果是一致的。我国长江流域中主要存在粘红酵母(Rhodotorulaglutinis)、深红酵母(Rhodotorularubra)、小红酵母(Rhodotorulaminuta)等3种红酵母，并且深红酵母(Rhodotorularubra)为长江流域的优势种。笔者对我国南海海域海洋红酵母种类的调查研究，从我国南海近海域采集样品，分离出4株海洋红酵母，2株鉴定为胶红酵母(Rhodotorulamucilaginosa)、1株粘红酵母(Rhodotorulaglutinis)、1株红酵母(Rhodotorula.sp)，由于分离菌株数量较少，故尚不能说明该海域红酵母的多样性[10]。因此，2013年8月至2014年7月笔者继续从南海海域采集317份样品，经表型观察和26SrDNA D1/D2区域序列分析，鉴定出71株海洋红酵母，发现51株胶红酵母(Rhodotorulamucilaginosa)、10株粘红酵母(Rhodotorulaglutinis)和1株(Rhodotorulalaryngis)，其为1株新种红酵母，中文菌种鉴定手册还未对其进行描述，2株红酵母(Rhodotorulasp.)，1株斯鲁菲亚红酵母(Rhodotorulaslooffiae)，6株疑似红酵母新种，发现胶红酵母为南海近海域的优势种。该结果与我国学者从黄海、渤海沿岸及长江流域的调查结果有较大差异，这可能是由于地理环境和气候的差异所致。因此，关于我国南海海域海洋红酵母种类的调查具有重大意义。

4 海洋红酵母的代谢产物与高产菌株

4.1 海洋红酵母的代谢产物海洋红酵母在代谢过程中能产生类胡萝卜素、维生素、糖类、油脂、消化酶和甾醇等多种活性代谢产物，这些代谢产物可用于许多领域的生产研究。笔者首次对海洋红酵母产维生素B1、维生素B2、维生素B6、蛋白酶、脂肪酶、纤维素酶、类胡萝卜素和虾青素的能力进行检测，虽然产量不高，却具有进一步研究的价值和意义[10]。类胡萝卜素具有抗氧化、抗衰老、抗肿瘤、提高机体免疫力等多种生物学功能。Ueno等[16]发现一株粉红色菌落的红酵母具有高产萝胡罗卜素的性能，并定位出酵母中与产类胡萝卜素相关的基因，对产生的类胡萝卜素在罗非鱼体内进行追踪，发现其转化为叶黄素，在动物体内发挥作用。虾青素作为类胡萝卜素类中的一种，其抗氧化活性大约是β胡罗卜素的10倍，是维生素E的80～550倍，此外虾青素既具有亲水亲油两性，可通过血脑屏障直接在器官中发挥抗氧化功能，这个特性是其他类胡萝卜素所无法比拟的[17]。粘红酵母YS-185具有高产虾青素的能力，对该菌株的培养基和培养条件进行优化，虾青素的产量提高了67%[18]。大量研究表明，海洋红酵母除了可以产生类胡萝卜素以外，还可以产生多种活性物质，具有较高的研究价值。粘红酵母Y68能够产生大量的支链淀粉普兰多糖，对该菌株进行培养基和培养条件的优化，使其成为迄今为止产普兰多糖最高的菌株[19]。Du等[20]研究发现1株海洋红酵母能够产生大量的海藻糖，对该菌株进行培养基优化使海藻糖的产量提高了2.3倍。油质红酵母可以用于生产甘油三酯、表面活性剂或多不饱和脂肪酸等有用的脂肪酸，高产油脂红酵母菌株，其油脂含量最高可达干重成分的80%[21]。通过气相色谱、紫外吸收、红外识别和质谱分析研究发现，红酵母可产生麦角甾醇及菜油[22]。研究人员多次在南极采集样品，发现红酵母能够产生蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶、纤维素酶和木聚糖酶等多中胞外酶[23-24]。综上所述，海洋红酵母在代谢过程中可产生多种活性物质，并且这些活性物质被广泛应用于医药、食品、化工、农业、环保等领域。

4.2 海洋红酵母高产菌株的筛选利用红酵母培养生产活性物质具有周期短、成本低、操作简单、活性高、无污染和不受季节影响等优点，也避免了从植物中萃取和人工合成的诸多弊端，但活性物质产量较低。如何提高产量已成为利用酵母菌培养生产活性物质应解决的主要问题。目前，主要通过菌种的选育和发酵条件的改善2种途径来提高产量。高产菌株的选育方法有以下几种：①灵敏的高产菌株的筛选方法；②高产菌株的获得，从自然界中分离筛选高产菌株；③通过诱变筛选获得高产菌株；还可以通过原生质体融合技术和基因工程技术获得高产菌株；最好的方式是将几种手段结合使用，通过复合筛选获得更高产量的目的菌种。刘虹等[25]以红发夫酵母突变株和粘红酵母突变株为亲本菌株，采用原生质体融合技术，筛选出1株生产性能稳定遗传的融合子，在28 ℃培养其虾青素的含量可达586.38 μg/g ，较融合前红发夫酵母和粘红酵母分别提高了79.58%和64.08%。Cong L等[26]为了获得高产类胡萝卜素的菌株，经过紫外线、EMS(甲基磺酸乙酯)等复合诱变手段，得到1株海洋红酵母突变菌株，类胡萝卜素产量达603.93 μg/g，在相同的培养条件下野生型海洋红酵母菌株的产量只有213.18 μg/g。不同的培养条件和发酵工艺对海洋红酵母的生物产量会产生极大的影响。通过对培养基成分、培养条件及培养方式的改变，可以显著提高海洋红酵母的产量。很多学者发现通过调整培养基中碳源、氮源、无机盐、生长因子等的添加量，来改变培养过程中的初始pH、接种量、装液量、摇床转速等条件，可使产量得到显著提高[18-19]。

综上所述，海洋红酵母菌种资源丰富，分布范围广泛，自身营养组成丰富，而且代谢产物功能强大，在医药、食品、化工、农业、环保等方面具有相当可观的研究价值，研究人员正试图通过各种手段，达到大规模生产的目的。笔者对分离获得的71株海洋红酵母的代谢产物类胡萝卜素、虾青素、维生素B1、维生素B2、维生素B6、蛋白酶、脂肪酶、纤维素酶的能力进行检测，初步筛选出5株海洋红酵母，对5株菌种进行紫外线照射与甲基磺酸乙酯(EMS)的复合诱变，进行高产菌株的筛选，再通过正交试验的方法对海洋红酵母的培养条件及培养基成分进行优化，最终使其代谢产物产量提高获得高产菌株。

5 海洋红酵母的开发与应用

5.1 海洋红酵母用于生产类胡萝卜素类胡萝卜素作为海洋红酵母中的最主要代谢产物，广泛存在于自然界中，现已发现约600多种类胡罗卜素，包括虾青素、番茄红素、β-胡罗卜素等。类胡萝卜素作为饲料添加剂，具有抗氧化、清除自由基、提高免疫力、着色、促生长和提高繁殖的能力[27]。在医药和保健品领域，类胡萝卜素具有抗氧化，增强免疫力，清除体内自由基抑制肿瘤发生等多种生物学功能[28]。虾青素还可以抵抗光敏、紫外线引起的伤害，对阻碍色斑形成效果显著[29]。类胡萝卜素已被FAO和WHO等国际组织认定为A类营养色素，并在50多个国家和地区获准作为营养、着色双重功用的食品添加剂[30]。虽然类胡萝卜素具有诸多生物学活性，但动物体自身不能合成，必须由外界摄取。因此，类胡萝卜素的生产具有重要的经济价值。类胡萝卜素的合成主要包括生物合成和人工化学合成2种途径。化学合成色素成本高，并且具有潜在的安全性问题。随着人们对食品安全的日益重视，近年来越来越多的学者转向天然色素的研究与开发。利用微生物培养生产类胡萝卜素是生物合成的主要途径。目前，利用微生物合成类胡萝卜素主要集中在三孢布拉霉菌和红酵母方面。三孢布拉霉菌色素产量高，但技术工艺复杂。红酵母具有生长周期短、易培养、发酵工艺较成熟及色素提取后菌体单细胞蛋白可作为饵料等优点。从南极海冰中分离出的海洋红酵母NJ-298，可以产生类胡萝卜素，并且类胡萝卜素的产量达到1 986 μg/g。采用高效液相色谱(HPLC)法对色素成分进行分析，发现虾青素为色素的主要成分，虾青素的含量占总色素含量的81.9%，最佳生长温度为8 ℃，而醋酸钠和蛋白胨是最佳碳源和氮源[31]。Cong L等[26]从海带中分离获得红酵母(Rhodotorulasp.hidai)经复合诱变获得突变菌株MM，通过一系列的摇瓶发酵试验研究了突变菌株MM生产类胡萝卜素的最佳条件为：蔗糖40 g/L、酵母粉15 g/L、MgSO41g/L、温度30 ℃、装液量20 ml/250 ml三角瓶，在最佳条件下经过5 d发酵，突变菌株的类胡罗卜素产量比野生菌株提高3倍，最终产量为603.93 μg/g，野生菌株仅有213.18 μg/g。如果将突变菌株用于大规模生产，有些条件尚需要进一步优化，因为发酵过程中的培养基成分价格比较昂贵，作为原料成本较高。

5.2 海洋红酵母用于生产生物柴油在当今资源匮乏的大背景下，新能源的开发变得尤为重要。生物柴油作为一种新能源受到越来越广泛的重视。利用海洋红酵母来生产生物柴油，具有营养要求简单、周期短、成本低、安全无污染等诸多优点。近些年，研究人员不断分离获得高产生物柴油菌株。来自海洋的胶红酵母TJY15a是1株潜在的产油酵母，脂肪酸主要由棕榈酸(C16∶0)、棕榈油酸(C16∶1)、硬脂酸(C18∶0)、油酸(C18∶1)和亚麻酸(C18∶2)组成，表明该脂肪酸可作为原料用于生产生物柴油[32]。海洋胶红酵母AMCQ8A从澳大利亚维多利亚州海域中分离获得，对其脂肪酸成分进行分析发现此菌株也可作为生产脂质的潜在菌株用于生物柴油的生产[33]。

5.3 海洋红酵母用于净化水质随着经济的发展和科技的进步，环境污染越来越严重。尤其是海洋污染问题越来越严重。随着海上石油开采及运输业的不断发展，由于石油泄漏所引起的污染问题日益严重，据估计每年都会有1 000万t以上的石油污染海洋，对海洋生态环境造成了极大的破坏，治理石油污染的关键就是烃类化合物的降解。海洋红酵母作为海洋中的优势种可作为有效的石油降解菌株，红酵母在代谢的过程中会产生分解酶、溶剂、酸类、气体、表面活性物质等有效物质将烃类化合物降解为小分子物质。研究发现，水体酸化严重，重金属污染严重水域，红酵母数量会急剧增加，红酵母细胞对重金属产生激增效应，然后红酵母再通过自身的抗氧化系统对重金属离子进行处理[34-35]。红酵母可作为碲酸盐抗性菌株，即挥发性碲物质可以在红酵母培养基中迅速降解，在低的氧浓度下转化为颗粒形式，用于生产碲纳米粒子，同时又净化了水质和空气，将有毒的挥发性碲酸盐转化为碲纳米粒子[36-37]。红酵母除了具有处理水体中的重金属和碲酸盐等无机有害物质的能力外，还可以作为有机体的腐生菌，通过分泌消化酶类物质，对水体中的有机质进行腐化，达到净化水质的功能[38-39]。

5.4 海洋红酵母用于微生态制剂海洋红酵母及其生长中产生的消化酶类、维生素、生长因子，可以有效促进动物的消化吸收，提高其对饲料的利用率。有关海洋红酵母作为益生菌及微生态制剂方面的研究与应用报道主要集中于水产养殖及水产动物饲料上，在畜禽动物上的应用几乎为空白。水产动物饲喂添加红酵母的饲料后具有抗病力强、存活率高、皮肤和肌肉色泽鲜艳及口味好等特点。研究表明，红酵母可以刺激免疫应答，激活动物体产生体液免疫和细胞免疫，β葡聚糖可能是产生免疫应答的重要的化合物，但某些其他细胞壁成分或可溶性因子也可起到免疫刺激的作用。通过在饲料中添加红酵母，红酵母可以定植在鱼苗肠道中，影响此后鱼苗的生长，如通过加速消化系统的成熟来提高鱼苗的成活率。对于成鱼的影响主要体现在可以促进新陈代谢和生长[40]。用海洋红酵母饲喂南美白对虾，研究发现饲喂含10 g/kg海洋红酵母可以显著提高对虾的特定生长率和增重率以及血清中过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)、总抗氧化能力(T-AOC)的活性[41]。王洪斌等[42]利用海洋红酵母多糖提取物注射日本蟳，48 h内其体内免疫活性因子超氧化物歧化酶(T-SOD)、酸性磷酸酶(ACP)、溶菌酶(LZM)均有不同程度提高，对日本蟳有较强的免疫刺激作用。在饲料中添加红酵母产生的虾青素，对照组存活率为57%，而试验组可达91%[43]。关于海洋红酵母在畜禽方面的应用，笔者将继续致力此项目的研究与开发，试图研制出高效、安全、绿色无污染的海洋红酵母畜禽饲料添加剂，应用于生产，获取更大的经济效益。

6 小结

综上所述，海洋红酵母作为海洋环境中重要的菌种资源，已得到人们越来越广泛的重视。通过回顾前人的研究成果，发现国内外学者对海洋红酵母的研究大多数集中在菌种选育、发酵工艺优化和促进类胡萝卜素合成等方面的研究。海洋红酵母菌体细胞所含丰富的营养物质及其代谢过程中产生的活性物质，使其市场前景广阔，经济效益明显，但是关于海洋红酵母的研究还存在诸多问题，今后应重点解决以下问题：(1)不同海域的海洋红酵母多样性分析及其菌种库的建立和极端环境中海洋红酵母菌种资源的开发及其应用研究，快速解决这一问题的关键在于分离菌株高效准确的鉴定，传统的形态学和生理生化鉴定，繁琐、耗时、重现性低，随着分子生物学的发展，利用分子生物学手段可快速准确地进行酵母菌种鉴定，因此进行酵母菌种的鉴定，快速准确的方法就是在形态学和生理生化特征的基础上去冗余，再结合分子鉴定来获得准确和满意的结果。(2)高产活性物质的海洋红酵母优良菌株的筛选，要开展此方面的研究必须建立起快速、高效、简便的代谢产物分析方法，应从3个方面着手：①提取方法的探索；②检测方法的选择；③菌种自身生长的研究。由于红酵母的主要代谢产物为胞内物质，需要破壁后才能进行进一步的研究，但长期以来这方面的研究却远远落后于发酵及培养方面的研究，目前提取效率最高的是二甲基亚砜；快速的检测方法是产物研究的基础，但是各种方法都有一定的局限性，对研究方法进行系统研究是刻不容缓的。解决此问题应注意以下方面：首先，代谢产物在菌体细胞中的定位；其次，产物合成途径及其控制产物合成的关键酶；第三，延伸至分子水平确定相关基因，构建基因工程菌株，但是关于代谢调控的研究还处于初级阶段，有待进一步深入研究，短期来看，最有效的方法就是建立灵敏的高产突变菌株筛选方法。(3)将海洋红酵母作为益生菌株开发利用，生产出水产动物及畜禽应用的微生态制剂，推广应用范围，解决此问题的关键，一方面在于如何降低发酵过程中的成本，可从发酵培养基的原料选择、改善发酵培养方法等处入手；另一方面是产品活性质量的保证，由于海洋红酵母代谢产生的活性物质易失活，如果在生产过程中不采取特殊的生产工艺加以保护，添加剂的使用效果将大打折扣，目前效果最好的是微胶囊技术的应用。

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Research Advances of the Marine Red Yeast

SUN Jian-nan, XIE Wei-tian, LIU Ying, XU Chun-hou*

(College of Agriculture, Guangdong Ocean University, Zhanjiang, Guangdong 524088)

Marine red yeast is a unicellular yeast strain which is widely present in ocean, rich in proteins, carotenoids, vitamins, digestive enzymes and many other biologically active substances. It has been applied in the fields of food and feed. It is a new important aspect in the future study. This review focuses on the advance of the types and characteristics, trophic component, diversity, metabolic products and the development and application of its metabolic products of marine red yeast, and raises several critical problems to solve of the research of the marine red yeast.

Marine red yeast; Metabolite; Carotenoids; Probiotics

广东省科技计划项目(2013B020307013)；广东省农业科技项目(201201147)。

孙建男(1989-)，女，辽宁朝阳人，硕士研究生，研究方向：动物营养与免疫。*通讯作者，教授，从事微生态制剂的研发。

2014-12-18

S 182

A

0517-6611(2015)04-084-05