干旱区园林植物抗旱机制研究进展

陈立明，尹艳豹(东北林业大学林学院，黑龙江哈尔滨150040)

干旱是限制植物生长和全球生态系统生产力的重要非生物胁迫因素之一［1－2］。全世界约有1/3的土地面积属于干旱和半干旱区域，而我国的干旱半干旱地区约占全国土地面积的1/2。水是生命之源，是影响植物生长发育最重要的环境因素，也是植物生长必不可少的元素之一，它不仅影响着作物的产量，同时也限制了园林植物的分布及其在景观中的应用范围。近年来人们对园林植物在干旱胁迫下的抗旱机理研究已取得了一定进展。

1 园林植物的抗旱机制研究

植物抵御干旱的反应机制是复杂多样的，它涉及发生在细胞、组织、器官和全株水平的一系列生理生化过程，且存在于植物生长发育的各个不同阶段［3］。在长期的进化过程中一些物种形成了各种机制以应对环境胁迫，包括避旱、避免脱水、耐旱等［4］。不同的植物品种，在不同的生长环境条件下，具有不同的抗旱能力和方式。

1.1 干旱胁迫下园林植物形态结构特征的变化

1.1.1 根系。根系是植物直接感受土壤水分信号的器官，所以土壤干旱首先会影响到根系的生理和代谢活动，进一步影响整个植株的生长进程。干旱对根的影响是多方面的，包括对根长、根的增殖、具有较强吸收功能的细根数量、根密度、根冠比以及根系活力等的影响。根系数量、长度及其分布等都与植物抗旱性有不同程度的关系。纵深发达的根系使植物充分吸收利用贮存在土壤深处的水分，使植物度过干旱期［5－6］。在干旱环境下，光合产物向地下部分尤其是细根迁移，导致根系生物量发生变化，根冠比值增大。根冠比是植物抗旱性的一个重要评价指标［7－8］，植物适应干旱的机制之一就是改变根冠比。蒋礼学等［9］在对柽柳的研究中发现，柽柳通常生长速率较慢，有较高的根冠比，根系储存大量的淀粉并对外界环境具有极强的忍耐能力，有利于柽柳在贫瘠环境中生存。Wang等［10］研究表明，沙棘具有横向和纵向生长的粗根，且有较大侧根区域，可以利用深层土壤水分，因此沙棘具有较强的抗旱能力。然而当植物在重度水分胁迫下，其根系也会受到严重伤害，很难正常向地上部分输送水分和营养，根的生长速率下降或完全停止，同时物质的积累急剧减少，根系生物量也随之下降。

1.1.2 叶片。叶片生长是干旱胁迫下受到影响的生理过程之一，叶片大小和气孔开放的变化是植物潜在的干旱适应机制［11］。大量研究证明，植物抗旱性与叶片的形态结构存在一定的相关性，在长期干旱胁迫下，叶片为了减少蒸腾，提高水分保持能力和水分利用效率，其结构变化主要表现在:叶表面积和体积的比例减小，气孔密度增加，具有发达的角质层、表皮毛和蜡质，栅栏组织增加、海绵组织减少［12］。韦梅琴［13］等研究证明栅栏组织和海绵组织比值越高的委陵菜其抗旱性越强。申艳梅［14］在对景天科6种景天的研究中也表明角质层较厚的品种抗旱性较强。

1.2 干旱胁迫下园林植物生理生化指标的研究

1.2.1 细胞膜结构的变化。干旱胁迫对植物的影响首先表现在对质膜结构和功能的影响。质膜损伤和膜透性增加是干旱胁迫使植物受到伤害的本质原因。所以，膜相对透性可以作为衡量植物抗旱性的一个可靠指标［15］。膜透性大小通常用相对电导率表示，研究表明随着干旱胁迫程度的增强，电导率随之增大，细胞膜受伤的程度也随之加剧，植物抗旱性与细胞质膜透性成负相关。与此同时，植物体内氧化物质增加，导致细胞膜发生过氧化，造成细胞膜系统的损伤，严重时会导致细胞死亡［16］。质膜相对透性与细胞膜过氧化程度可反映出植物组织的受害程度，质膜过氧化产物丙二醛(MDA)含量的高低与细胞膜的伤害程度成正相关［17］，MDA水平可作为细胞膜脂质过氧化的标志。邵艳军等［18］指出，细胞膜透性与脂质过氧化水平之间存在显著正相关，干旱加速脂质过氧化作用是导致膜损伤的主要因素。

1.2.2 光合作用的变化。光合作用是植物产量形成的基础。干旱胁迫导致展叶减少、光合机械受损、叶片过早衰老等从而降低光合作用。干旱胁迫对植物光合作用的影响具体表现在以下2个方面:①直接影响光合机构的结构与活性，主要表现为降低植物的光合速率以及叶绿体对光能的吸收能力和转能效率，降低光合电子传递速率和磷酸化活力，影响光合碳同化［19］。②通过影响植物体中其他生理生化过程而间接影响光合作用。在干旱胁迫下植物光合作用受到抑制有2方面的因素:①气孔性限制，即水分胁迫引起叶片水势下降，使气孔开度减小，增大了气孔阻力，CO2进入叶片受阻，致使植物由于CO2不足而引起光合速率下降。②非气孔性限制，是指水分胁迫造成叶绿体的片层膜结构受损，导致光合酶活性降低，即叶肉细胞光合活性的下降。气孔限制一般发生在水分胁迫较轻的情况下，随着干旱胁迫时间的持续和干旱程度的增加，非气孔限制因素起主要作用。顾振瑜［20］在对元宝枫幼苗的研究中证实了这一点。至今，二者对光合作用限制的相对重要性问题一直是研究者辩论的焦点［21］。

1.2.3 渗透调节与抗旱性。在受到环境胁迫时，植物通过调节细胞内的渗透势来维持细胞压力势的作用，被称为渗透调节。在干旱环境下，渗透调节通过维持细胞膨压和生理进程来延缓干旱给植物带来的伤害。由于相容性溶质的积累，渗透调节一直被认为是植物抵抗干旱的重要生理适应［22］，该过程有利于植物在干旱环境下从干燥的土壤中汲取水分、维持细胞膨压和气体交换。从理论上讲，渗透调节主要通过3个途径来实现:①水分减少;②细胞体积变小;③溶质增加。渗透调节的物质主要是在植物细胞中产生和积累的一些小分子有机化合物，包括以下几类:①甜菜碱及其相关衍生物，包括脯氨酸甜菜碱、甘氨酸甜菜碱等。甜菜碱(betaine)是高等植物主要的代谢积累产物之一，作为一种无毒的渗透保护剂，它的积累使植物细胞在渗透胁迫下仍能够维持正常的功能［23］。许多高等植物尤其是禾本科和藜科植物，在受到干旱胁迫时大量积累甜菜碱，但高浓度甜菜碱并不干扰细胞质的功能，而是有效地保持许多大分子的结构和功能。现在已有大量的证据证明，在高等植物中甜菜碱和脯氨酸是植物应对干旱胁迫时积累的2种主要有机渗透剂［24］，且干旱条件下，甜菜碱可使参与光合作用的酶以及其他保护酶系统维持较高的活性，并能稳定细胞膜结构［25－26］。在不同逆境条件下，施用外源甜菜碱可提高多种植物的生长速度和存活率［27］。此外，甜菜碱还能影响细胞内离子的分布。杜栋［28］试验表明，水分胁迫诱导桃叶片合成和积累甜菜碱，随着胁迫程度的加深，甜菜碱含量逐渐增加。②氨基酸类，如脯氨酸等。脯氨酸作为植物在渗透胁迫下的另一种无毒的渗透调节剂，它能增加植物的耐旱胁迫能力和延缓缺水胁迫的加剧，被认为是细胞中的一种防脱水剂。正常供水下，植物体内游离脯氨酸的含量极其细微，仅为0.2～0.6 mg/g干重，而干旱条件下，脯氨酸的含量迅速增加，达到总游离氨基酸的30%［29］。外源脯氨酸可增加体内游离脯氨酸的积累，从而改进植物的抗旱性［30］。Lawrence［31］认为植物体内游离脯氨酸的升高率可以作为植物抗旱生理指标之一，即脯氨酸的升高率越大，表明该植物抗旱性越强。③多羟基醇和糖类，如甘露醇、山梨醇和海藻糖等［32］。海藻糖(trehalose)是一种性质非常稳定的还原性糖，它具有一种独特的能力保护生物分子避免环境胁迫，广泛存在于真菌、细菌和一些耐干旱的高等植物中［33］。海藻糖的积累可以提高植物的抗旱和抗盐碱能力。海藻糖具有独特的可逆吸水能力，保护生物分子避免脱水引起的伤害，这种功能比其他糖类的保护作用似乎更为明显［34］。作为渗透调节的兼容性物质，海藻糖在缺水条件下可以保护细胞膜和蛋白质，并赋予细胞耐脱水性。有资料表明，海藻糖可以稳定蛋白质的原状性，并减少变性蛋白的聚集［35］。正是由于海藻糖在抵抗干旱时发挥的独特作用，越来越多的研究者将编码海藻糖的基因克隆出来并转到其他植物体中，以提高植物的抗旱性。这些物质具有许多相同的性质:极易溶于水，极性电荷少，分子表面有较厚的水化层等。它们不仅可以调节渗透势，而且还能稳定细胞质中酶的活性，使其免受渗透胁迫的直接伤害，防止酶变性失活，还可以保持细胞生长、气孔开放和光合作用等正常生理过程。④此外还包括一些无机盐离子，如K+。

1.2.4 抗氧化系统与抗旱性。水分胁迫下，一方面植物生长缓慢，次生代谢产物增加，另一方面，可能导致形成氧化应激(AOS)，形成自由基和活性氧(ROS)，如超氧自由基(O2－·)、双氧水(H2O2)等。在植物细胞中，ROS的过量产生对脂质、蛋白质和核酸具有潜在危害，其氧化可能导致不利影响，如酶和叶绿素降解、破坏膜的完整性、细胞器功能丧失、减少代谢速率及碳固定等。为了保护植物免受氧化应激的伤害，生物体经不断进化形成了完善而又复杂的抗氧化保护系统［36］。植物体内抗氧化系统主要有两大类:①酶保护系统，包括POD(过氧化物酶)、CAT(过氧化氢酶)、SOD(超氧化物歧化酶)、谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)等;②非酶保护系统，包括GSH(谷胱甘肽)、ASA(抗坏血酸)、维生素E和B－胡萝卜素、类黄酮等［37］。其中抗氧化酶保护系统是抵抗氧化应激的最有效机制［38］。SOD是植物体内清除活性氧系统的第一道防线，在整个系统中发挥着特别重要的作用，影响着植物体内H2O2和O2的浓度，在保护系统中居于核心的地位。这是因为植物在干旱胁迫条件下，气孔关闭，CO2供给减少，超氧化物自由基的产生增加;同时光呼吸被加强，H2O2大量产生。超氧化物自由基、H2O2是强氧化剂，它们的大量产生会干扰细胞的正常活动。SOD能有效清除这些氧化物，有利于植物战胜干旱逆境。而CAT和POD及抗坏血酸－谷胱甘肽体系可将H2O2进一步清除，使自由基保持在一个较低的水平，避免膜受到伤害，达到保护细胞的目的。非酶类保护系统不仅能够防止细胞损伤，而且可以微调活性氧的浓度，以优化其在代谢中的功能［39］。酶类与非酶类保护系统协调一致共同缓解植物组织的氧化损伤，从而表现出对氧化胁迫的抗性。刘世鹏［40］对3种不同抗旱性枣树幼苗进行渗透胁迫处理，试验表明干旱胁迫下枣苗的抗旱性与抗氧化活性显著相关，这种能力大小是选择抗旱性强枣树的重要参考指标。Wang等［41］在干旱胁迫对苹果砧木叶细胞超微结构和抗氧化系统影响的研究中发现，干旱胁迫下，POD、CAT、SOD含量迅速增加，且水平总体较高的品种抗旱力表现得更强。

1.2.5 胁迫相关蛋白与抗旱性。

1.2.5.1 LEA蛋白。胚胎发生后期富集蛋白(late-embryogenesis-abundant proteins，LEA)一般在胚胎发生后期的特定阶段表达，它是伴随着脱水干燥过程产生的一类低分子量蛋白［42］。LEA广泛存在于高等植物体内，且受发育阶段、脱水信号和脱落酸的调节。在非生物胁迫下，LEA蛋白对细胞成分具有分子保护的功能。目前已发现多种植物在抵抗由干燥、寒冷、渗透胁迫造成的水分亏缺时都有LEA蛋白的合成。根据氨基酸序列的同源性及一些特殊的基元序列，将LEA蛋白分为6组［43］。到目前为止，虽然LEA蛋白的大部分实质功能还不是很清楚，但是从它们的结构特点及在胚胎发育后期和应对胁迫时的合成，有些功能已得到预测［44］。Baker等提出一种假设，认为 D29 LEA蛋白(也存在于D7LEA)含有由11个氨基酸组成的重复基元序列，即T/A、A/T、Q/E、A/T、A/T、K/R、Q/E、DK/R、A/T、X、ED/Q，此序列形成的氨基酸盐桥，可充实蛋白质结构，提高细胞液中的离子强度，从而可抵抗或减轻干旱引起的伤害［45］。也有研究认为LEA蛋白可能具有以下作用:作为脱水保护剂、参与植物渗透调节的调节蛋白，通过与核酸的结合调节细胞内其他基因的表达［46］。目前对LEA的研究大多集中在农作物中，对于园林植物的报道还比较少。

1.2.5.2 水通道蛋白。水通道蛋白(aquaporins，AQPs)是细胞内和细胞膜转运水分子的膜通道蛋白，在植物水分关系中起着重要作用。已有证据证明，水通道蛋白除了运输水分，还可以运输具有重要生理作用的分子，所以，AQPs构成了水分和一些中性小分子溶质实现跨膜运输的渠道［47－48］。植物水通道蛋白根据序列同源性可以分为4类:液泡膜内在蛋白(tonoplast intrinsic proteins，TIP)、质膜内在蛋白(plasma membrane intrinsic proteins，PIP)、Nodulin26-like 内在蛋白(Nodulin26-like intrinsic proteins，NIP)和小的基本内在蛋白(Small basicintrinsic proteins，SIP)［48］。研究表明，水通道蛋白在种子萌发、细胞伸长、气孔运动及逆境应答等多种生物过程的水分运输中起着关键作用。也有研究证明，AQPs有助于提高根皮层细胞水分的通透性并参与水分在整个根部的运输［49］。在干旱胁迫下水通道蛋白不仅可以调节膜的传导率并加强水分渗透性，而且维持木质部薄壁细胞与蒸腾流之间的水势平衡［50］。

1.2.6 激素与抗旱性。在遇到干旱时，植物体内脱落酸(ABA)、乙烯(ETH)的含量增加，细胞分裂素(CTK)及赤霉素(GA)的含量则相应减少，植物体通过改变内源激素的浓度来调节某些生理过程以适应干旱胁迫［51］。

脱落酸是一种生长抑制剂，在植物驯化中起着关键作用，也影响着一些基因的转录［52］。ABA可以增加清除活性氧的活性酶(SOD、CAT)活性，并能降低丙二醛的形成［53－54］。ABA在干旱或其他环境胁迫下都会大量产生，植物体通过ABA的积累来响应干旱和其他环境胁迫。ABA主要存在于叶绿体中，当植物处于干旱、低温、盐碱等非生物胁迫下，ABA从叶绿体中释放出来，经过化学修饰后部分结合态ABA转变为游离态ABA，促使植物体内ABA含量大量增加［55］。ABA升高后可调节气孔的开度，减少蒸腾失水，抑制生长，并能增加根细胞的透性和水的通性。试验证明外源ABA可抑制已经关闭的气孔再次开放，并且能使已经开放的气孔关闭。Li等［56］在对黄栌的研究中表明，外源ABA的应用在一定程度上避免干旱胁迫的影响。缺水时叶片合成的ABA通过韧皮部运到根部，促进根对水和离子的透性。除此之外，ABA还能促进芽的休眠，使生长速度缓慢，同时增加同化物质的积累，这些都有利于提高植物保水能力［57］。也有研究证明:干旱胁迫促使根系中的ABA输送到地上部，调节细胞壁的理化特性和气孔的导度，从而影响蒸腾作用、光合作用和叶片的伸展等，有利于提高植物对干旱的忍耐力［58］。Becker等［59］的研究也表明，ABA通过激活保卫细胞中的Ca2+、K+和调节离子进出细胞模式来改变保卫细胞的膨压，以抑制气孔开度或关闭气孔。于洋等［60］对水曲柳的研究表明，外施ABA降低植物蒸腾速率和气孔导度的同时并没有大幅度降低光合作用，有利于提高干旱胁迫下水曲柳的抗旱能力。

2 小结与展望

园林植物不仅可以美化环境给人们带来视觉享受，而且还具有改善生态环境的功效及经济价值。毫无疑问，通过对园林植物抗旱机理的研究，可以培育更多的抗旱性园林品种，丰富植物种类，更好地美化净化人类环境。园林植物抗旱性是一个十分复杂的性状，前人已对此做了大量研究工作，但是还存在不足:①不完全了解干旱胁迫下潜在的根本机制;②对植物生理生态变化的研究主要集中在单一因素的变化，关于不同环境因素对植物生长和生理特性综合影响的研究相对较少，缺乏不同胁迫间相互作用的知识体系。建议今后可以从以下方面入手:①从多因素考虑，建立全面和综合系统的研究机制，深入了解植物抗旱机理。②掌握基因组学、蛋白质组学和转录物组学等方法的应用，从分子水平上去理解植物的抗旱机理，利用基因工程培育抗旱新品种。

［1］PASSIOURA J B.Drought and drought tolerance［J］.Plant Growth Regulation，1996，20:79 －83.

［2］PASSIOURA J B.Environmental biology and crop improvement［J］.Functional Plant Biology，2002，29:537 －546.

［3］FAROOQ M，WAHID A，KOBAYASHI N，et al.Plant drought stress:effects，mechanisms and management［J］.Agronomy for Sustainable Development，2008，29:185 －212.

［4］ASHRAF M，AKRAM N A，AL － QURAINY F，et al.Chapter five-drought tolerance:roles of organic osmolytes，growth regulators，and mineral nutrients［J］.Advances in Agronomy，2011，111:249 －296.

［5］谭艳，彭尽晖.植物抗旱机理及抗旱性鉴定方法研究进展［J］.广西农业科学，2010，41(5):423 －426.

［6］KAVAR T，MARAS M，KIDRIC M，et al.Identification of genes involved in the response of leaves of Phaseolus vulgaris to drought stress［J］.Molecular Breeding，2008，21:159 －172.

［7］HSIAO T C，XU L K.Sensitivity of growth of roots versus leaves to water stress:biophysical analysis and relation to water transport［J］.Experimental Botany，2000，51(350):1595 －1616.

［8］马艳丽，王鹏.植物在干旱中的适应机制研究［J］.河北林果研究，2010，25(4):359－361.

［9］蒋礼学，李彦.三种荒漠灌木根系的构形特征与叶性因子对干旱生境的适应性比较［J］.中国沙漠，2008，28(6):1119 －1124.

［10］WANG J H，LI X T，LIU X D，et al.Root structure of slop protection plant in high-grade highway［J］.Journal of Forestry Research，2011，22(2):311－313.

［11］FAROOQ M，KOBAYASHI N，ITO O，et al.Broader leaves result in better performance of indica rice under drought stress［J］.Journal of Plant Physiology，2010，167:1066 －1075.

［12］李正理.旱生植物的形态和结构［J］.生物学通报，1981(4):9－12.

［13］韦梅琴，李军乔.委陵菜属四种植物茎叶解剖结构的比较研究［J］.青海师范大学学报，2003(3):48－50.

［14］申艳梅.景天科植物耐旱性及其机理的研究［D］.呼和浩特:内蒙古农业大学，2010.

［15］刘彦琴，张丰雪，杨敏生.电导率在白杨杂种无性系耐旱性鉴定中的应用［J］.河北林果研究，1997，12(4):301 －305.

［16］李明，王根轩.干旱胁迫对甘草幼苗保护酶活性及脂质过氧化作用的影响［J］.生态学报，2002，22(4):503 －507.

［17］曹兵，苏润海，王标，等.水分胁迫下臭椿幼苗几个生理指标的变化［J］.林业科技，2003，28(3):1 －3.

［18］邵艳军，山仑.植物耐旱机制研究进展［J］.中国生态农业学报，2006，14(4):16 －20.

［19］李广敏.作物抗旱生理与节水技术研究［M］.北京:气象出版社，2001:12 －13，92 －93.

［20］顾振瑜，胡景江，文建雷，等.元宝枫对干旱适应性的研究［J］.西北林学院学报，1999，14(2):1 －6.

［21］SINGH S K，RAJA REDDY K.Regulation of photosynthesis，fluorescence，stomatal conductance and water-use efficiency of cowpea(Vigna unguiculata［L.］Walp.)under drought［J］.Journal of Photochemistry and Photobiology B:Biology 2011，105(1):40 －50.

［22］MORGAN J M.Osmoregulation and water stress in higher plants［J］.Annual Review Plant Physiology，1984，35:299 －319.

［23］彭立新，李德全，束怀瑞.植物在渗透胁迫下的渗透调节作用［J］.天津农业科学，2002，8(1):40 －43.

［24］GONG D S，XIONG Y C，MA B L，et al.Early activation of plasma membrane H+-ATPase and its relation to drought adaptation in two contrasting oat(Avena sativa L.)genotypes［J］.Environmental and Experimental Botany，2010，69:1 －8.

［25］李莹，张利民.植物甜菜碱及甜菜碱合成酶研究进展［J］.杂粮作物，2006，26(3):191 －193.

［26］STREET T O，BOLEN D W，ROSE G D.A molecular mechanism for osmolyte －induced protein stability［J］.Proceedings of the National.Academy of Sciences of the United States of America，2006，103(38):13997 －14002.

［27］ALLARD F，HOUDE M，KROL M，et al.Betaine improves freezing tolerance in wheat［J］.Plant Cell Physiology，1998，39(11):1194 －1202.

［28］杜栋.水分胁迫下甜菜碱对桃叶片生理效应的影响［D］.晋中:山西农业大学，2004.

［29］刘国花，韩素英，齐力旺.植物抗旱耐盐基因工程研究及应用前景［J］.世界农业，2003，291(74):44 －46.

［30］YAMADA M，MORISHITA HI，KAORU U，et al.Effects of free proline accumulation in petunias under drought stress［J］.Experimental Botany，2005，56(417):1975 －1981.

［31］PENNA S.Building stress tolerance through over－producing trehalose in transgenic plants［J］.Trends in Plant Science，2003，8(8):355 －357.

［32］MCNEIL S D，NUCEIO M L，HANSON A D.Betaines and related osmoprotectants targets for metabolic engineering of stress resistance［J］.Plant Physiology，1999，120(4):945 －949.

［33］PARSONS L R.Breeding for drought resistance:What plant characteristics import resistance［J］.Hort Science，1979，14(5):590 －593.

［34］RONTEIN D，BASSET G，HANSON A D.Metabolic engineering of osmoprotectant accumulation in plants［J］.Metabolic Engineering，2002，4(1):49－56.

［35］SINGER M A，LINDQUIST S.Thermotolerance in saccharomyces cerevisiae:the yin and yang of trehalose［J］.Trends in Biotechnology，1998，16(11):460－468.

［36］LIU H Y，WANG X D，WANG D H，et al.Effect of drought stress on growth and accumulation of active constituents in Salvia miltiorrhiza Bunge［J］.Industrial Crops and Products，2011，33:84 －88.

［37］CHAVES M M，OLIVEIRA M M.Mechanisms underlying plant resilience to water deficits:prospects for water-saving agriculture［J］.Experimental Botany，2004，55(407):2365 －2384.

［38］FAROOQ M，AZIZ T，BASRA S M A，et al.Chilling tolerance in hybrid maize induced by seed priming with salicylic acid［J］.Agronomy and Crop Science，2008，194(2):161 －168.

［39］BECANA M，MATAMOROS M A，UDVARDI M，et al.Recent insights into antioxidant defenses of legume root nodules［J］.New Phytologist，2010，188(4):960 －976.

［40］刘世鹏，刘济明，陈宗礼，等.模拟干旱胁迫对枣树幼苗的抗氧化系统和渗透调节的影响［J］.西北植物学报，2006，26(9):1781 －1787.

［41］WANG S C，LIANG D，LI C，et al.Influence of drought stress on the cellular ultrastructure and antioxidant system in leaves of drought-tolerant and drought－ sensitive apple rootstocks［J］.Plant Physiology and Biochemistry，2011，51:81 －89.

［42］刘娥娥，汪沛洪，郭振飞.植物的干旱诱导蛋白［J］.植物生理学通讯，2001，37(2):156 －160.

［43］宋松泉，陈玲，傅家瑞.种子脱水耐性与LEA蛋白［J］.植物生理学通讯，1999，35(5):424 －432.

［44］HUSSAIN S S，IQBAL M T，ARIF M A，et al.Beyond osmolytes and transcription factors:drought tolerance in plants via protective proteins and aquaporins［J］.Biologia Plantarum，2011，55(3):401 －413.

［45］BAKER J，STEELE C，DURE L.Sequence and characterization of 6 Lea proteins and their genes from cotton［J］.Plant Molecular Biology，1988，11:277－291.

［46］柴宝峰，李洪建，王孟本，等.植物抗旱的分子生物学机制研究进展［J］.山西大学学报:自然科学版，1999，22(4):400 －405.

［47］AYADI M，CAVEZ D，MILED N，et al.Identification and characterization of two plasma membrane aquaporins in durum wheat(Triticum turgidum L.subsp.durum)and their role in abiotic stress tolerance［J］.Plant Physiology and Biochemistry，2011，49(9):1029 －1039.

［48］MAUREL C.Plant aquaporins:novel functions and regulation properties［J］.FEBS Letters，2007，581:2227 －2236.

［49］STEUDLE E，PETERSON C A.How does water get through roots［J］.Experimental Botany，1997，49(322):775 －788.

［50］QUINTERO J M，FOURNIER J M，BENLLOCH M.Water transportin sunflower root systems effects of ABA，Ca2+status and HgCl2［J］.Experimental Botany，1999，50(339):1607 －1612.

［51］HUANG X X，YIN C Y，DUAN B L，et al.Interactions between drought and shade on growth and physiological traits in two Populus cathayana populations［J］.Forest Res，2008，38(7):1877 －1887.

［52］MACKOVA J，VASKOVA M，MACEK P，et al.Plant response to drought stress simulated by ABA application:Changes in chemical composition of cuticular waxes［J］.Environmental and Experimental Botany，2013，86:701.

［53］LEI Y B，YIN C Y，LI C Y.Differences in some morphological，physiological，and biochemical responses to drought stress in two contrasting populations of Populus przewalskii［J］.Physiologia Plantarum，2006，127(2):182－191.

［54］DUAN B L，YANG Y Q，LU Y W，et al.Interactions between water deficit，ABA，and provenances in Picea asperata［J］.Experimental Botany，2007，58(11):3025 －3036.

［55］HARTUNG W，HEILMANN B，GIMMLER H.Do chloroplast play a role in abscisic acid synthesis［J］.Plant Science Letters，1981，22(3):242 －253.

［56］LI Y，ZHAO H X，DUAN B L，et al.Effect of drought and ABA on growth，photosynthesis and antioxidant system of Cotinus coggygria seedlings under two different light conditions［J］Environmental and Experimental Botany，2011，71:107 －113.

［57］沈波，李云荫.不同浓度脱落酸对冬小麦干旱诱导蛋白的影响［J］.华北农学报，1994(9):65 －70.

［58］姚觉，于晓英，邱收，等.植物抗旱机理研究进展［J］.华北农学报，2007，22(S1):51 －56.

［59］BECKER D，HOTH S，ACHE P，et al.Regulation of the ABA sensitive arabidopsis potassium channel gene GORK in response to water stress［J］.FEBS Letters，2003，554(1/2):119 －126.

［60］于洋，王晶英，肖云鹏.干旱与外源ABA交互作用对水曲柳苗木光合参数的影响［J］.东北林业大学学报，2009，37(3):41 －43，66.