乌桕在美国的引种适应性综述*



乌桕在美国的引种适应性综述*

向珊珊，邓先珍，刘星

(湖北省林业科学研究院，湖北武汉430075)

摘要：约200年前乌桕被引入美国后，迅速适应并入侵美国南部地区。本文对乌桕在美国的分布、进化特性和研究概况进行了综述。与中国原产地乌桕种群相比，美国乌桕纬度分布范围和中国相似，生长速度快，繁殖能力强，抗逆性强，表现出很强的竞争能力。美国对乌桕的科研更多地关注在入侵机理和生物修复方面，乌桕成功入侵美国可能是由于资源在防御和生长发育之间的权衡。

关键词：乌桕；美国；引种

乌桕(Triadicasebifera)属大戟科(Euphorbiaceae)乌桕属,落叶乔木，是中国的原生树种，连续分布在黄河以南17个省(市、区)，被列为中国四大木本油料树种之一。乌桕皮油和梓油广泛应用于工农业生产和生活中，如肥皂和蜡烛。早在19世纪初，乌桕油就是湖北出口贸易的重要物资。

18世纪末期，为了发展当地的肥皂、蜡烛等工业，在美国农业部门外来物种引进部门的支持下，乌桕于1772年首先被引入美国乔治亚州，随后被引入佛罗里达州(1865)、路易斯安那州(1900)、德克萨斯州(1900)[1]。在美国，乌桕表现出极强的适应性，迅速入侵并在美国南部地区蔓延。美国科研机构对乌桕开展了相关研究、利用和治理工作。本文主要对乌桕在美国的生长分布和研究概况进行综述。

1乌桕在美国的地理分布

乌桕在美国分布广泛。主要分布在美国南部，沿大西洋海岸和整个墨西哥海湾，从德克萨斯州最南边的卡梅伦镇和伊达尔戈镇，向北到俄克拉荷马州南部和阿肯色州西北部，向东到北卡莱罗纳州和弗罗里达州。还有最南部的波多黎各和西部的旧金山海湾[2]。与中国乌桕分布的纬度范围(18°31′N～35°15′N)相似[3]，且有较高的北部临界点纬度(图1)[4]。

最低温和降雨量是乌桕地理分布关键的气候限制因素[5]。中国乌桕分布区有秦巴山地、四川盆地、云贵高原、金沙江谷地、长江中下游平原、东南丘陵等6大区，从近海平面到海拔2 800 m均有分布[3]，地形地貌复杂多变，影响着局部小气候。而美国东南部为广袤的大西洋沿岸平原、佛罗里达半岛和墨西哥湾沿岸平原，地势平坦，热量和水分主要受纬度影响。对乌桕生境分布预测研究表明，乌桕的环境适应能力很强，有从美国目前的入侵区域向北扩散500 km的趋势，如果最高温和最低温上升2℃，乌桕在美国东南部的分布范围可能会向北扩展700 km[5]。

图1　乌桕在美国分布图

美国南部乌桕分布密集，入侵严重。乌桕极易取代当地植被，从而导致物种多样性下降，对当地的生态环境带来负面影响。因此，美国农业部将乌桕列入“有害生物”之一，以控制乌桕的种植[6]。特别是在德克萨斯州和路易斯安那州，城市道路旁、高速公路边、沿海滩涂、郊外房前屋后，乌桕随处可见。乌桕已经占据整个休斯顿树木的23 %，数量多于其他任何一个树种，德克萨斯州农业部门已经把乌桕列为入侵树种，禁止输入。

2乌桕引种美国后生物学特性变化

研究表明，乌桕入侵美国后已经发生了快速变化。与中国原产地乌桕种群相比，美国乌桕生长速度快，繁殖能力强，耐受性强，抗逆性高，竞争能力强。

美国乌桕的生长速度显著快于中国乌桕。尤其是在苗期，美国乌桕表现出明显的生长优势。在14年的同质园种植比较中，乌桕的美国种群的生长速度显著快于中国种群，繁殖能力也显著高于中国种群，美国种群的胸径是中国种群的6倍[7]。美国乌桕的生长速率超过中国乌桕40 %[8]。

美国乌桕繁殖能力强于中国乌桕。在14年同质园中，75 %的美国种群产生了种子而中国种群只有20 %[7]。美国乌桕一般第3年开始产生种子，可以持续产生种子超过100年[9]，而且种子脂肪含量是40.5 %～50.7 %[9]。

美国乌桕对地上地下昆虫危害的耐受性显著强于中国乌桕。用人工模拟地下危害2个月后测地上地下生物量发现，美国乌桕种群的地上补偿生长使得地上生物量恢复到对照组的95 %，地下的补偿生长低的地下生物量能恢复至对照组的90 %，而中国乌桕种群只能恢复至70 %左右，美国乌桕应对地下昆虫危害的补偿生长能力显著强于中国乌桕[10]。用美国广食性取食叶片的昆虫15周实验发现，食叶类昆虫对美国乌桕的叶片和茎干的生物量均没有影响，而显著降低了中国乌桕的叶片和茎干生物量，美国乌桕应对地上昆虫取食的补偿生长能力也显著强于中国乌桕[11]。

美国乌桕抗逆性高。比较美国乌桕和中国乌桕应对资源胁迫能力的差异发现，与中国乌桕相比，美国乌桕对氮素、水分和光的可塑性反应更强[10,12～14]。分析美国乌桕不同种群的抗寒能力发现，美国乌桕种群内部抗寒能力变异很大，来自北卡罗来纳的乌桕种群抗寒能力显著强于其他种群，具有继续向美国北部寒冷地区扩散的潜力[15]。

美国乌桕竞争能力强。与原产地中国乌桕种群相比，美国乌桕种群具有强大的竞争力，这是因为它们在同时应对昆虫取食和竞争胁迫时，对资源在地上和地下的分配采取了不同的策略[16]。美国乌桕种群的根冠比显著低于中国原产地乌桕种群。表明美国乌桕种群可能采取了“优先地上部分生长”的策略。这种策略可使入侵地种群将较多的资源投入到地上部分，特别是光合组织，进而提高光合效率及其产物，最终导致其竞争力的提高。

3美国乌桕研究现状

中国乌桕科研始于20世纪60年代，从种质资源调查和农家品种分类开始，持续开展着包括种质资源[3,17]、优良品种[18～21]、苗木繁育[22～24]、丰产栽培[25～26]、生态特性[27～29]和生产利用[30～32]等方面的研究，侧重于乌桕的生产和应用，以乌桕产业链的可持续发展为研究目的。

美国乌桕研究目的和内容与中国大不相同。由于乌桕的入侵现状，乌桕对美国南部生态系统的破坏影响和对环境的压力，成为乌桕树种首先需要解决的问题。美国对乌桕研究资料大量出现在近30年间，主要涵盖了美国乌桕与中国乌桕的种群差异和遗传联系、乌桕与昆虫、鸟类等生物间的相互作用，乌桕与气候环境的相互作用，乌桕入侵对生态系统的影响和工业应用等方面。许多研究围绕入侵机理和生物修复治理展开。

由于乌桕在美国的快速传播，迅速成为先锋树种，入侵美国南部沿海草原。美国在乌桕生长速度、繁殖能力、耐受性、抗逆性、遗传特性等方面广泛比较了乌桕中国种群和美国种群的差异。在美国乌桕和中国乌桕遗传关联与进化研究中，对12个中国乌桕种群和51个美国乌桕种群进行遗传多样性分析发现，美国乌桕和中国乌桕的遗传多样性在种群内部和种群间均很丰富，入侵美国乔治亚州和南卡罗来纳州的乌桕来源于中国的广东种群，而入侵美国其他州的乌桕来源于中国的江苏种群[33～34]。美国的乌桕是从中国多次引入的。比较美国乌桕和中国乌桕的两大类化学防御物质(5种类黄酮和4种单宁)的差异，以及入侵种群化学防御变化对不同食性昆虫发育的影响[35～37]，结果表明，乌桕入侵地种群的类黄酮含量升高而单宁含量下降，不同类型的化学防御物质之间存在权衡。类黄酮可有效提高植物的抗逆能力，包括紫外线干旱和线虫及广食性昆虫危害等。

在乌桕与环境中生物的关系中，主要研究了昆虫危害和鸟类传播的内容。乌桕对专食性昆虫和广食性昆虫不同的响应研究结果表明，可能由于化学防御物质差异，美国乌桕对广食性昆虫比专食性昆虫有更强的耐受力[35]。生境、埋藏、储存年限和鸟类传播对乌桕发芽和成苗的影响研究，以及鸟类传播种子对乌桕入侵的贡献评估表明，经过鸟类传播的种子具有更强的发芽率和成苗率，生境类型不影响种子休眠和最终苗木数量；乌桕能够吸引有相似觅食种子习惯的鸟类，许多广食性鸟类有助于乌桕种子的有效传播[38～39]。此外，通过比较乌桕和美国本土树木土壤生物群落，研究了土壤生物在乌桕成功入侵中的作用，与美国本地树种相比，乌桕土壤中发现有较高的丛枝菌根定植，这可能与乌桕高地上生物量和高氮素水平现象有关，地下土壤生物提供了特别的积极影响，有利于提高乌桕的生长速率[40]。

乌桕对其入侵环境的养分循环等生态系统过程产生了影响，这种影响带来的反馈可能会增加乌桕的竞争优势。植物-土壤碳氮过程对乌桕的影响研究结果表明，与本地生态型乌桕(中国乌桕)比较，入侵生态型乌桕(美国乌桕)土壤-植物系统中周期性CO2和N2O释放较高，施肥后土壤呼吸速率和N2O释放增加较多，土壤无机氮含量较高，而土壤总氮较低。入侵生态型可能通过加速土壤生物过程和促进更多的氮吸收，加速土壤和生态系统进程，发展了竞争优势[41]。极端降雨事件、施肥和虫食对乌桕入侵沿海大草原的影响研究发现，施肥提高了乌桕苗存活率、高生长和生物量，提高了植物碳氮含量，增加了乌桕入侵强度。土壤养分和降水是草原过渡到森林的两大主要因素，与频繁极端降雨比较，沿海高草原更可能受到严重入侵和养分循环带来的养分加载的影响[42]。

植物应对不同的生物与非生物环境时，会对资源的分配进行相应的调整[43～44]。研究预测入侵植物逃逸了天敌，会将资源从防御转移至生长繁殖。乌桕的成功入侵美国可能由于资源在防御和生长发育之间的权衡[45]。

被入侵后生态系统修复工程科研活动相对起步较晚。除去乌桕大树后生态系统更新的速率，即再干扰压力，影响入侵生境修复成效和成本控制。较长的持续时间促进了乌桕成林，生物竞争和湿度较低的环境抑制成林，而施肥的影响较弱。湿度、竞争、养分等各影响因素之间的相互作用在不同的环境经常产生不同的效应。在有压力的环境中，人为播种本地树种种子可以有效地抑制乌桕竞争者。通过告知场地和最佳的管理方法，能够更好地估算基于小生境的再干扰压力，提高恢复效能[46]。

乌桕籽具有高含油量，是很有潜力的生物柴油原料。生物柴油制备技术研究是当前国内外应用研究热点。可以利用微波辅助溶剂萃取技术从乌桕籽中提取生物柴油，最高干籽产油量可以达到32.51 %～35.32 %。这种技术最主要的优势是可以减少提取时间，相应地降低能源消耗成本。以乙醇为溶剂微波辅助提取乌桕籽油技术，可以替代传统方法的可行技术[47]。乌桕籽的热物理特性等属性，可以被进一步应用到乌桕籽油制备生物柴油的工程分析中[48]。

4美国乌桕利用和治理现状

乌桕在中国栽培历史悠久，乌桕籽油、木材等历史上广泛应用于工业生产和人民生活，是中国传统油料树种。目前中国对乌桕的应用和研究主要在生物柴油原料[30,32]、抑制钉螺防治血吸虫病[31,49]、城市绿化[50]等3个方面。其中乌桕油制备生物柴油和乌桕抑螺现在处于实验室研发成功阶段，各项工艺和产品有待于进一步研发。

在美国，尽管乌桕被认为对生态环境有害，但2006年12月，由夏威夷农业研究中心提出的“夏威夷生物柴油实施”的提案，却将乌桕列入重要的生物能源原料树种之一，且该提案在2007年第24届州议会上得到通过。其次，乌桕属于速生树种，在美国也较重视乌桕木材的应用。乌桕木材中纤维素的含量高达83.3 %，适宜于木材加工。

美国对乌桕治理与利用并存。美国人一直以来都在寻求多种方法治理乌桕的肆意蔓延。这些方法或多或少是有效果的。①机械控制方法：为了减少留在树上种籽数量，把种籽从锯倒的树采下；为了避免萌蘖枝的生长，用除草剂来控制砍伐的树桩萌芽；用大型设备翻动土壤中的乌桕树。②环境控制方法：在适合的栖息地火烧乌桕。但是火对乌桕的控制很有限，火不可能完全烧死乌桕，空中的部分被烧死，基部很快会萌生新的枝条。和干燥的地方相比，沿海湿地草场湿地只有17 %的乌桕树被烧死，干燥的地方有71 %的乌桕被烧死。③化学防治方法：主要是除草剂的应用，在遵守当地法律的范围内适当的使用除草剂，避免非目标树种受到毁坏。涂在树基部的治疗方法对乌桕树是最有效的。弗罗里达环境保护部门等好几个研究组织都使用这种治疗方法。④生物防治：由于乌桕树摆脱了有害昆虫和严重的生物病原体，只了解极少数生物生活在乌桕树上，目前科学家们正在努力探索生物防治的有效方法。

5研究展望

乌桕被引入美国后，在生长速度、繁殖能力、耐受性、抗逆性等方面有了明显的变异和提高，大大增强了与美国本地乡土树种的竞争能力，也迅速成为沿海大草原的先锋树种，成为美国南部有害的入侵树种。由于乌桕在美国的入侵现状，对生态环境的破坏影响“弱化”了乌桕的利用价值，美国的科研工作更多关注乌桕入侵机理和环境修复，取得了许多成果，乌桕油生物柴油制备技术等应用性研究仍然在持续进行中。

对中国乌桕科研工作而言，发生了遗传变异的美国乌桕具有重要的科研价值。引进保存利用美国乌桕资源，加强乌桕生理生态研究，加速乌桕综合利用价值研发，是今后需要更多努力的方向。

(1)引进保存美国乌桕种质资源，丰富中国乌桕遗传学基础林木种质资源是林木遗传多样性的载体，物种多样性的重要组成部分，也是开展林木育种的基础材料和国家重要的战略资源。通过对中国乌桕品种资源的调查研究，比较全面地对中国16省82县乌桕主产区乌桕品种资源进行了调查，通过性状比较，研究划分为44个农家品种和11个无性系品种[3]，基本查清了中国栽培乌桕的品种资源家底，首次系统地研究了中国乌桕农家品种特点和划分、命名、分类和方法，对中国乌桕种质资源研究和新品种培育作出了重要贡献[3]。乌桕入侵美国后已经发生了遗传进化。引进美国乌桕种源种籽，可以极大地丰富中国乌桕种质资源，这种遗传资源的补充为创制乌桕新种质，培育优良品种奠定了良好的材料基础。

(2)加强中国乌桕植物生理生态研究，为科学栽培奠定理论基础长期以来，中国乌桕品种选育以群体选育为主，许多生产经营研究主要是结合栽培经验开展田间试验后进行总结，取得了一些阶段性成果，例如造林密度、施肥、整形修剪等，但整体研究水平仍不够系统深化。

与美国乌桕分布区的自然环境比较，中国乌桕分布区地形地质地貌复杂多变，粗放的栽培技术并不能充分满足丰富多样的气候立地条件下乌桕的生长需要。因此，需要加强乌桕植物生理生态研究，在生理生态学研究成果指导下，开展栽培区划、品种配置、合理施肥、经营模式等方面试验研究，提出系统化的科学栽培技术措施，提升能源产业经营技术水平。

(3)加快乌桕综合利用价值开发，提高市场价值20世纪七八十年代，乌桕油被石油制品替代以后，乌桕经济价值急速下降。农民、造林大户、企业对乌桕的经济效益期望值不高，制约了乌桕的发展。乌桕的综合利用价值尚未被真正开发，其市场价值有待提高。乌桕作为生物柴油原料的价值和潜力巨大，加速生物柴油制备技术研发，走向市场，是缓解化石能源危机和提高乌桕经济价值的有效途径。在乌桕抑螺防治血吸虫应用上，有待于选育生长速度快、耐水性好、抑螺效果好的乌桕品种和开发低毒高效的乌桕抑螺药物。在乌桕城市绿化应用上，需要进一步了解乌桕秋叶变色机理，选育观赏价值高的乌桕品种。

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A Review of the Introduction of Triadica sebifera in the USA

XIANG Shan-shan,DENG Xian-zhen,LIU Xing

(Hubei Academy of Forestry,Wuhan Hubei 430075)

Abstract:Chinese tallow tree (Triadica sebifera) was introduced into the USA in 1772.This tree species had good capacity for adapting the environment there,and then spread to South America quickly.The paper described its distribution,biological traits and some scientific research results of tallow tree in the USA.Compare with the original species，this invasive ones had higher growth rate,stronger reproductive capacity,and good tolerance and resistance for environment.Special attention was paid on the mechanism of its invasion and bioremediation in scientific research of tallow tree.

Key words:Triadica sebifera;the USA;plant introduction

中图分类号：S 792.99

文献标识码：A

文章编号：1672-8246(2015)05-0153-06

通讯作者简介：邓先珍(1962-)，女，研究员，主要从事经济林品种选育和栽培研究。E-mail：646412397@qq.com

作者简介：第一向珊珊(1983-)，女，硕士，主要从事经济林品种选育和栽培研究。E-mail：282607327@qq.com

基金项目：国家林业局引进国际先进林业科学技术项目(2013-4-45)。

收稿日期：*2015-07-13

doi10.16473/j.cnki.xblykx1972.2015.05.030