乳酸菌对乳制品中黄曲霉毒素的生物防治作用

王晓伟，高鹏飞，姚国强，包维臣，李晶，刘乔，胡殿庚，张和平

(内蒙古农业大学乳品生物技术与工程教育部重点实验室，国家奶牛产业技术研发中心乳制品研究室，呼和浩特010018)

0 引言

霉菌引起的食品腐败变质及其产生的真菌毒素污染已经成为危害人类健康的潜在因素。其中由黄曲霉及寄生曲霉产生的黄曲霉毒素的性质稳定，一经污染就很难去除，是极其棘手的食品安全问题[1]，然而，使用传统的物理、化学方法去除黄曲霉毒素具有一定的局限性，如导致食品营养价值、感官品质的损失及相关昂贵的设备等，这些均导致亟待找寻去除效果显著且安全无毒的去除方法[2]。近年来研究人员发现乳酸菌具有优良的表面特性，同时利用乳酸菌及其代谢产物进行黄曲霉毒素生物去毒具有效率高、特异性强，及无二次污染等优势，故利用乳酸菌生物解毒成为去除黄曲霉毒素的新方向之一，是食品安全领域的研究热点。此外，此方法不仅不破坏产品的营养价值，并可提高产品利用率，同时能避免毒素的重新产生[3]。

1 黄曲霉毒素

1.1 黄曲霉毒素的简介

黄曲霉毒素(Aflatoxin，AF)是由黄曲霉菌、寄生曲霉菌、特曲霉菌等多种真菌产生的一类具有生物活性的次级代谢产物[4]。黄曲霉毒素目前已被分离鉴定出有20余种异构体，其中最常见的异构体包括B1，B2，G1，G2，M1，M2。黄曲霉只合成B1和B2两种毒素，但大部分寄生曲霉能合成B1，B2，G1和G2，而M1和M2是动物摄入B1后在体内经羟基化形成的代谢产物[5]。黄曲霉毒素不溶于水，但可溶于氯仿、甲醇和乙醇等有机溶剂，其在紫外线下具有荧光特性，其最适生长温度为28～34℃，最适产毒温度为24～30℃[6]。黄曲霉毒素在酸性和中性条件下较稳定，但在碱性条件下易分解。黄曲霉毒素有较高的热稳定性，一般在268℃左右分解，所以普通烹调不能破坏黄曲霉毒素[7]。

1.2 黄曲霉毒素的危害

黄曲霉毒素于1993年被世界卫生组织(WHO)的癌症研究机构认定为天然存在的强烈致癌物，其对鱼类、禽类、家畜和灵长目类动物的肿瘤诱导作用极强，并且能诱发癌症。人食用黄曲霉毒素污染的食品后，会出现发热、腹痛、呕吐、食欲减退等症状，严重者甚至会出现肝区疼痛、肝脾肿大、肝功能异常等肝病症状[8]。然而，黄曲霉毒素对人的致癌性缺乏直接证据，但大量的流行病学调查均证实，黄曲霉毒素的摄入量与人类肝癌的发病率呈正相关关系。工业上，黄曲霉毒素污染农作物饲料、奶制品，动物摄入污染了黄曲霉毒素的饲料可抑制幼小个体生长发育、降低动物免疫力，并导致畜产品中黄曲霉毒素积累量及残留量的增加，进而危害人体健康。一次性大量摄入黄曲霉毒素可引起人和动物急性中毒死亡，动物半数致死量(LD50)为 0.36 mg/kg[9]。

2 乳酸菌生物防治作用

大量研究发现，乳酸菌菌体及其代谢产物均可有效地降解黄曲霉毒素。其作用机制主要有两种：抑制曲霉的生长代谢及其毒素的产生；吸附黄曲霉毒素[10]。

2.1 乳酸菌及其代谢产物对曲霉生长及产毒的抑制作用

乳酸菌的抑菌作用主要通过两种方式实现：菌种间的竞争性抑制；其生长过程中产生的各种代谢产物的抑菌作用，如有机酸、脂肪酸、细菌素及抗真菌肽等。几种乳酸菌对曲霉产毒能力的影响，见表1[11]。

表1 不同乳酸菌对曲霉菌产生黄曲霉毒素的影响

曲霉菌和乳酸菌共同培养或将乳酸菌的代谢产物添加至曲霉菌的培养基中，都能抑制曲霉菌产生毒素。然而，早期的科研工作者[12]将乳杆菌装在透析袋内，试验结果如下：曲霉菌能在袋外生长，但其产毒能力下降，这表明乳杆菌的某种代谢产物可能具有抑制曲霉菌产毒的功能.。Karunarame等[13]研究了嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌和保加利亚乳杆菌的菌体及其代谢产物分别对曲霉菌生长及产毒能力的影响。试验结果显示：乳酸菌菌体可以抑制曲霉生长，但其代谢产物却不能抑制曲霉菌体生长，而代谢产物可抑制黄曲霉毒素的产生。

乳酸菌在生长代谢过程中会产生乙酸、乳酸、丙酸、苯乳酸[14]等有机酸。有机酸可降低环境中的pH值，进而抑制霉菌生长；此外，未解离的有机酸可破坏电化学质子梯度，发挥其抑菌作用；而疏水形式的有机酸可透过目标菌的细胞膜并且在细胞内部解离，以致细胞质酸化。如Lactobacillus delbrueckii NRRLB445在代谢过程中产生的有机酸可使寄生曲霉的产毒素量从8.5 mg/kg降低到7.0 mg/kg，轻度抑制其产毒能力。曹冬梅[15]等使用共培养法研究1株具有抑制霉菌活性的Lactobacillus curvatus HB02对黄曲霉生长及产毒的抑制作用，试验通过比色法和气相色谱测定其培养物中的乳酸和挥发性脂肪酸的含量。试验结果为：Lactobacillus curvatus HB02与黄曲霉共培养时，黄曲霉菌丝和黄曲霉毒素B1的产量均比黄曲霉单独培养时低(P＜0.01)，试验结果表明该乳酸菌可以显著抑制黄曲霉生长及黄曲霉毒素B1的产生。同时，也可以推测得到乳酸菌对黄曲霉及其产毒的抑制作用可能是由乳酸导致的低pH值环境、各种代谢产物及微生物间相互拮抗等多因素协同作用所导致的结果。一般情况下，丙酸、戊酸与羟基脂肪酸可协同抑菌。Sjogren等研究发现羟基脂肪酸对多种霉菌均有抑制作用，其最低抑菌浓度为10～100 μg/mL[16]。

此外，乳酸菌代谢产生的具有抗真菌活性的的环二肽[17]、2-丙烯基酯[18]和蛋白质类化合物[19]都可能会对黄曲霉及其产毒具有抑制作用，但相关的文献较少。总体而言，目前关于乳酸菌对曲霉菌生长代谢及其产毒的具体抑制机理尚不清楚，值得广大科研人员研究探明。

2.2 乳酸菌对黄曲霉毒素的吸附作用

乳酸菌菌体的吸附作用主要与菌体的浓度及温度有关，而无论是活菌体或死菌体都具有较强的吸附能力。乳酸菌吸附黄曲霉毒素形成菌体—黄曲霉毒素复合体[20]，随着乳酸菌自身吸附能力的下降，其较易与黄曲霉毒素一起排出体外，进而降低毒素对人体的危害作用。李志刚[21]等研究探讨了8株乳酸菌结合黄曲霉毒素B1的能力，结果表明，8株乳酸菌对黄曲霉毒素B1均有不同程度的吸附能力，但菌种间差异较大，其中L.casei subsp.cacei CGMCC 1.539的吸附强度为49%。此外，黄曲霉毒素B1—乳酸菌复合物可能也会阻碍黄曲霉毒素B1在人体内的吸收，同时复合物比黄曲霉毒素B1更容易排出体外，进而减少黄曲霉毒素B1在人体内的累积量。Topcu等[22]研究发现两株具有吸附黄曲霉毒素能力的乳酸菌(Enterococcus faecium M74和Enterococcus faecium EF031)，分别可吸附去除19.3%～30.5%和23.4%～37.5%的黄曲霉毒素(48h反应时间内)。Khanafari[23]等运用高效液相色谱法评估了Lactobacillus plantarum PTCC 1058在溶液中AFB1的结合率，接种1 h后结合率为45%，而接种90 h后结合率能够达到100%，且处于对数生长期的Lactobacillus plantarum PTCC 1058在三次水洗情况下仍能保持92%的结合率，说明此黄曲霉毒素—乳酸菌复合物的稳定性优良。Hamidi等[24]分别从人体粪便和鲜奶中分离得到乳酸菌Lactobacillus pentosus和Lactobacillus beveris，使用ELISA法检测溶液中AFB1的残留量，置于37℃（48 h）后，Lactobacillus pentosus和Lactobacillus beveris对PBS溶液(AFB1初始质量浓度为2 mg/L)中的AFB1结合率分别为17.4%和34.7%，试验结果证实这两株乳酸菌均具有一定的毒素结合能力。Hernandez-Mendoza等[25]通过原子力显微镜和荧光技术研究了Lactobacillus reuteri NRRL14171结合黄曲霉毒素B1后其菌体细胞表面结构被修饰的变化，表现为边缘的模糊化及纹理的不规则化，且变得粗糙。

乳酸菌菌体与黄曲霉毒素主要依靠细胞壁上的多聚糖和肽聚糖[26]等组分通过非共价方式结合[27]形成黄曲霉毒素—乳酸菌复合物,维持该结构稳定的主要作用力是疏水相互作用。蛋白酶E、脂肪酶和m-高碘酸盐对黄曲霉毒素吸附效果的影响与假设中黄曲霉毒素主要是与细菌细胞壁上的碳水化合物结合的推测较符合[28]。

Hernandez-Mendoza等筛选得到对黄曲霉毒素B1吸附率较高的Lactobacillus casei L30，其吸附率能够达到49.2%；同时研究发现此吸附过程是一个有限制的可逆的过程，反复水洗仅能释放0.6%～9.2%的毒素[29]。Hernandez-Mendoza等又[30]以 Lact.Reuteri和 Lact.casei Shirota为研究对象，以活菌组及细胞壁组为对照，试验结果为原生质球组（Spheroplast，即肽聚糖缺陷组）的毒素吸附能力明显下降，表明肽聚糖具有显著去毒作用(P＜0.05)。此外，上述试验同时又设置了磷壁酸缺陷组，试验说明细胞壁在乳酸菌吸附黄曲霉毒素中具有重要作用，且其中的磷壁酸具有显著去毒作用(P＜0.05)，磷壁酸缺乏组乳酸菌的吸附能力降低了70%左右。虽然已有研究显示出乳酸菌细胞壁中的磷壁酸在吸附黄曲霉毒素中有一定的作用效果，但是，其具体的吸附机制尚不明确，需要进一步的研究探明。

3 乳酸菌对乳制品中黄曲霉毒素生物防治作用的应用

乳酸菌具有抑制曲霉生长及产毒的作用，常常作为生物去毒剂用于食品中，常见的菌种有Lactobacillus spp.，Lactococcus spp.，Leuconostoc spp.，Pediococcus spp.，Streptocccus spp和Enterococcus spp.[31]。

黄曲霉毒素Ml和M2常见于牛奶污染。Rahimi[32]等人利益ELISA方法对不同原奶样品进行黄曲霉毒素Ml检测，结果42.1%的样品中检测出了Ml。El Khoury[33]等人检测了138种乳制品(牛奶和酸奶)中黄曲霉毒素Ml的质量浓度，结果显示，32.81%的酸奶样品和40.62%的牛奶样品中可检测出黄曲霉素M1。据悉，质检机构已将黄曲霉毒素M1质量浓度设为液体乳长效监测指标，一经发现M1超标，应立即依法处置，力求保障液体乳的质量安全。

乳酸菌被广泛地应用在发酵食品中，具有改善肠道微生态平衡，生物防腐及生物去毒作用等优势。黎巴嫩的传统工业中常使用Lcictobaciuiis biilgaricus和Streptococcus thermophilic作为生产菌株，被用于评估其降低黄曲霉毒素M1质量浓度的能力[33]。牛奶中常用的生物去毒乳酸菌菌种有Lactobacillus acidophilus NRRL B-4495、Lactobacillus reuteri NRRL B-14171、Lactobacillus rhamnosus NRRL B-442、Lactobacillus johnsonii NRRL B-2178、Bifidobacterium bifidum NRRL B-41410[34]。乳酸菌L.plantarum MON03和L.rhamnosus GAF01(108cfu/mL)在复原乳(reconstituted milk)中的AFM1结合率分别为16.1%～78.6%和15.3%～95.1%[35]。三株不同乳酸菌Lactobacillus delbrueckii spp.bulgaricus LB340，Lactobacillus rhamnosus HOWARU ，Bifidobacterium lactis FLORA-FIT BI07置于37℃（15 min）后，其在含有AFM1为0.5 μg/L的UHT脱脂牛奶中的毒素结合率无 显 著 差 别 (P＜0.05)，而 Bifidobacterium lactis FLORA-FIT BI07置于4℃（15 min）表现出较高的结合率37.75%±3.31%[36]。

Elsanhoty[37]等进行了乳酸菌去除酸奶中黄曲霉毒素M1的研究。试验分为三组：A组(对照组)，发酵酸奶 (Streptococcus thermophilus和 Lactobacillus bulgaricus)；B组，50%发酵酸奶(Streptococcus thermophilus和Lactobacillus bulgaricus)与50%Lactobacillus plantrium；C组，50%发酵酸奶(Streptococcus thermophilus和 Lactobacillus bulgaricus)与50%Lactobacillus acidophilus；并于5 ℃分别贮藏1，3，5，7 d，利用高效液相色谱法定时测定其中黄曲霉毒素M1的去除率。实验结果：A组、B组和C组在贮藏期结束时的去除率分别为22.8%～69.8%、31.5%～87.8%、27.8%～72.8%，其中B组具有最大的毒素去除率，且最终黄曲霉毒素 M1 的质量浓度分别为 15.2，11.3，13.56 μg/L(原奶中的黄曲霉毒素M1质量浓度为50 μg/L)，达到酸奶的AFM1安全水平。结果表明：乳酸菌能够作为安全有效的生物去除剂用在污染了黄曲霉毒素M1的酸奶中。Corassin[38]等将经100℃处理1 h的混合乳酸 菌 (Lactobacillus rhamnosus、Lactobacillus delbrueckii spp.bulgaricus和Bifidobacterium lactis)以1010cfu·mL的接种量加入含有AFM1为0.5 ng/mL的UHT脱脂牛奶中，置于37℃（30 min及60 min）后，AFM1的平均吸附率分别为11.5%±2.3%和11.7%±4.4%。综上所述，乳酸菌可用于乳制品中黄曲霉毒素的生物防治。

4 安全性评价

在安全性上，乳酸菌是传统的发酵菌株，且是公认的安全级(Generally Recognized as Safe，GRAS)菌株。相关动物试验也均证明乳酸菌对黄曲霉毒素的毒害具有降低作用[39-43]。

Hernandez-Mendoza等[44]将15只雄性Wistar大鼠(200 g±20 g)暴露在黄曲霉毒素环境中3周以建立中毒大鼠模型，而后将其平均分成三组：A组，对照组；B组，黄曲霉毒素试验组；C组，黄曲霉毒素+Lactobacillus casei Shirota试验组，依据测定血浆中AFB1-Lys络合物的含量来评估菌株Lactobacillus casei Shirota对肠道中毒素的吸收作用。C组与B组相比较，前者血浆中的AFB1-Lys络合物浓度显著低于后者。本研究证明了Lactobacillus casei Shirota可以显著降低黄曲霉毒素在动物肠道中的吸收作用。因此，使用乳酸菌生物防治乳制品的黄曲霉毒素污染具有可行性及现实意义，更大程度地保障了人体的健康。

5 展望

曲霉及其毒素污染乳制品是一个普遍性问题，这种污染可发生在乳制品的产前、产中或储藏过程中，既导致严重的经济损失,又严重危害人和动物的健康。为此，世界各国对乳制品中越来越多的黄曲霉毒素进行了严格的限量规定，因此有效地防治毒素污染已成为重要的研究课题。

利用安全的乳酸菌菌种资源进行毒素的生物防治已经成为争相研究的热点，但仍有以下几方面的工作需给予加强：一是加强黄曲霉毒素污染的生物防治研究，提高相关的科研水平，从根本上保障我国乳制品的的食品安全性；二是加强具有特异性抑制毒素合成的微生物资源的分离和筛选，进而为研发具有我国自主知识产权的新型微生物制剂提供丰富的菌种资源。随着科研工作的深入开展，生防微生物及其天然活性代谢产物必将成为乳制品生产和储藏中替代化学试剂有效防治黄曲霉毒素污染的最具希望的方法之一。

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