生境破碎化对鼎湖山蝶类多样性的影响

蔡雅虹，龙志泳，林 东，陈嘉欣，陈敏豪，毕倩琪，李旭坤，庆 宁

(华南师范大学生命科学学院，广东省高等学校生态与环境科学重点实验室，广州510631)

生境破碎化(habitat fragmentation)是指在人为活动和自然干扰下，大块连续分布的自然生境被其它非适宜生境分隔成许多面积较小生境斑块的过程［1］，研究对象主要集中于有特殊经济或社会价值的脊椎动物，而对无脊椎动物的生境破碎化的研究较少，仅见刘缠民［2］对陕西北部蝗虫群落生境破碎化的研究和朱立敏［3］对太行山区的蜘蛛群落生境破碎化研究. 无脊椎动物大多体型较小，但种类多样，对周围环境的依赖性强，是各个生态环境中生物多样性的重要组成部分，破碎化生境对其群落结构影响较为强烈，在当前社会发展迅速、环境保护尤为重要的背景下，人为干扰引起的区域景观隔离，进而造成的生境破碎化对无脊椎动物的影响急需得到重视.

蝴蝶隶属昆虫纲鳞翅目锤角亚目，具较高观赏、经济价值.蝴蝶的种群动态变化与分布格局受气候和寄主植物的影响［4］，蝴蝶对环境的敏感性所表现出来的高度变化及成体(幼虫)与寄主植物之间不同组合的相互作用，蝴蝶被作为环境指示生物［5］.蝴蝶经常伴随人工种植的经济植物出现，反映人为干扰对环境的影响. 目前蝶类研究多以本底调查为主［5－7］，近年来也有一些关于蝶类种群与环境相关性的研究报道.周欣等［8］在秦岭南坡蝶类区系研究中表明，暖温带阔叶林和针阔叶混交林的环境良好、气候条件优越、人为干扰少是秦岭南坡蝶类物种丰富、多样性较大的原因. 赵玉敏［9］根据聚类分析，并结合地形、气候和植被，将长白山区蝶类地理区划为山地针阔混交林带、山地针叶林带和高山带3个区.欧剑锋等［10］对广州白云山的蝴蝶进行资源调查，发现蝴蝶赖以生存的环境已受到人为活动的干扰，影响蝶类多样性.

鼎湖山自然保护区位于广东省肇庆市境内，在北纬23°09'21″ ～23°11'30″，东经112°30'39″ ～112°33'41″之间，总面积1 200 hm2(12 km2)，地处南亚热带湿润区，是北回归线上罕有的森林景观，被誉为“沙漠中的绿洲”，在全球生物多样性检测、保护和开发的研究中具有重要地位. 鼎湖山现有高等野生植物1 800 多种，森林覆盖率80%以上，其中主要是季风常绿阔叶林，具热带和亚热带过渡特征，也是该区的典型地带性植被［11－12］. 近年来，鼎湖山的旅游业发展迅速，自1986—2001年期间，鼎湖山年载客量大于50 万人次，最高可达80 万人次［13］. 旅游区的建设导致保护区内的生态环境被切割，造成局部的生境破碎，对鼎湖山蝶类资源的保护与环境造成一定影响.

本文调查鼎湖山自然保护区蝶类本底，比较鼎湖山保护区内旅游区与保护区(包括缓冲区与核心区)的蝶类组成，探究生境破碎对蝶类的影响，为制定针对性的蝶类保护措施及自然保护区的科学规划提供依据.

1 研究方法

2009—2012年连续4年共10 次到鼎湖山自然保护区，选取蝶类活动活跃时段(10:00—17:00)，对鼎湖山自然保护区按照计划路线(表1、图1)进行沿途调查、记录.

表1 鼎湖山自然保护区蝶类调查路线Table 1 Survey routes of butterflies in Dinghu Mountain Nature Reserve

图1 鼎湖山自然保护区蝶类调查路线图Figure 1 Investigation roadmap of butterflies in Dinghu Mountain Nature Reserve

本研究采样路线涉及鼎湖山自然保护区的缓冲区和核心区，缓冲区部分开发旅游，本文将这部分称为旅游区. 调查路线1 ～3 为旅游路线，4 ～6 深入保护区. 采用样方法，在旅游区、缓冲区和核心区各选取2个面积约为100 m2且能代表其功能区划模式和生境特点的样方进行调查［6，14］:(1)旅游区，以树木园、庆云寺为代表样方;(2)缓冲区，以护林站、忘鹤亭为代表样方;(3)核心区，以白云寺、天湖为代表样方. 根据人流量、车流量以及保护区专业护林员的意见，将人为干扰分为强、一般、弱3个等级.鼎湖山自然保护区3个功能区6个样点的地理位置和人为干扰信息、植被类型见表2.

表2 鼎湖山自然保护区各样点的植被类型、海拔和人为干扰程度Table 2 Vegetation types，elevation and anthropogenic disturbance of each route in the natural reserve area of Dinghu Mountain Natural Reserve

对样点及其周边的蝶类资源进行观察并记录寄主及生境信息，对当场不能识别的蝴蝶种类网捕并带回实验室，依据《中国蝶类志》进行鉴定. 保护信息和农林害虫筛选主要依据《中国红色物种名录》［15］、中国物种信息服务系统(CSIS)［16］、《中国园林害虫》［17］和《中国稻作害虫》［18］，蝴蝶幼虫寄主主要参考《中国蝶类志》［19］、《中国观赏蝴蝶》［20］和《中国蝴蝶观赏手册》［21］.

以直接计数和网捕累积计数相结合的方法对鼎湖山3个功能区进行蝴蝶种类及数量的调查，综合地理环境、生境、植被群落类型以及蜜源植物的分布，对3个功能区蝴蝶进行相似性分析.

群落相似性系数(CS)采用Jaccard 公式:

式中，c 为2 种生境类型中共有物种数;a、b 分别为生境类型A、B 所具有的物种数. 根据Jaccard 的相似性系数原理，当CS 为0 ～0.25 时，为极不相似;CS 为0.25 ～0.50 时，为中等不相似;CS 为0.50 ～0.75 时，为中等相似;CS 为0.75 ～1.00 时，为极相似［22－23］.

2 结果与分析

2.1 鼎湖山自然保护区蝶类组成

调查共采集蝴蝶9 科144 种，其中蛱蝶科种类最多为35 种、弄蝶科有29 种、灰蝶科21 种和眼蝶科21 种，种类较少的是斑蝶科、蚬蝶科和环蝶科.其中保护种19 种，主要为凤蝶科4 种、眼蝶科4 种、蛱蝶科4 种;园林害虫11 种，主要为弄蝶科3 种.

调查发现，在鼎湖山自然保护区旅游区的人为干扰程度最大，核心区最小(表2).调查中3个功能区均有较为丰富的植被类型，均有针阔混交林和季风常绿阔叶林，且均存在不同程度的人工植被，而保护区包括缓冲区和核心区还有次生常绿阔叶林.

旅游区共有蝴蝶79 种(表3)，只在旅游区采到而保护区未采到的仅有1 种(柱菲蛱蝶);核心区蝶类最丰富，共113 种，其中有28 种只在核心区采到;缓冲区蝶类达到103 种;只在保护区(包括缓冲区和核心区)采到的蝴蝶有34 种. 除凤蝶科、粉蝶科和灰蝶科在旅游区种类较丰富外，其他科的种类均在保护区较多，眼蝶科、蛱蝶科和弄蝶科的种类在核心区有明显优势.核心区的蝴蝶种类最多，旅游区则为最少.蝴蝶的种类数量与人为干扰程度成负相关关系，人为干扰越强，则蝴蝶种类数量越少;与海拔高度则无明显关系(表3)

2.2 鼎湖山自然保护区各功能区蝶类的相似性

在旅游区与核心区同时采集到的蝶类有54 种，相似度为0.39，与缓冲区相同蝶类共66 种，相似度最高达到0.57，而缓冲区与核心区相同蝶类有73种，相似度达到0.51.

2.3 鼎湖山自然保护区各功能区特有种与寄主关系

在旅游区蝴蝶特有种1 种，为柱菲蛱蝶，其寄主植物为金丝桃科植物.缓冲区蝴蝶特有种6 种，主要为蛱蝶科蝴蝶3 种，其中，寄主植物最丰富的是玄珠带蛱蝶.核心区蝴蝶特有种28 种，主要为蛱蝶科蝴蝶11 种，弄蝶科蝴蝶8 种.寄主植物最丰富的是山潘蛱蝶(表4).

表3 鼎湖山自然保护区蝶类各科种数、保护种、有害种及各功能区种类组成Table 3 Butterfly resources，protecting species，harmful species and species composition in each functional area in the natural reserve area of Dinghu Mountain Natural Reserve

表4 鼎湖山自然保护区各功能区蝴蝶特有种与对应寄主名录Table 4 List of endemic butterflies and their corresponding host in Dinghu Mountain Nature Reserve

3 讨论

调查发现鼎湖山自然保护区的蝶类主要集中在蛱蝶科和弄蝶科.蛱蝶科蝴蝶寄主植物为多样性.核心区植被丰富，郁闭度高，林下光线较弱，林间空间较小，也是一些蛱蝶和弄蝶喜爱的环境.同时天湖附近有大片竹林，禾本科的植物广布，水库浅滩和溪流的环境更加适合蝴蝶的生长，因此蝶类种类多样性高.调查记录的么妹黄粉蝶和惊恐方环蝶是近危种(NT)，调查中仅在天湖发现. 核心区白云寺和天湖两地特有的蝶类为28 种.核心区特有蝶类集中在蛱蝶科与弄蝶科.旅游区的蝶类主要有2个特征，一是种群基数大，如粉蝶科的黑脉园粉蝶，宽边黄粉蝶等，在人工林地和农田大量发生;二是飞行能力较强的种类如凤蝶科青凤蝶等，警觉距离较远，一旦受惊，往往能高飞到树顶或密林中躲避，因此能在人流较密的旅游区生存.可见，鼎湖山国家级自然保护区蝶类多样性对人为干扰敏感，特别是种群基数较少的蝶类，如飞龙粉蝶等，应给予重点关注.

生境的破坏是造成蝶类多样性降低的主要原因，由于人为因素或环境变化而导致景观中面积较大的栖息地不断被分隔破碎化及其生态功能降低形成了生境破碎化，主要表现在形态上的破碎化和生态功能的破碎化［24］.农田、人工种植的面积扩大，景观破碎化导致栖息地内部生态环境质量下降，生物生存空间割裂和缩小，导致蝶类活动受限，调查发现，从核心区到缓冲区再到旅游区，随着人为干扰的不断加大，其生境破碎化程度增强，蝶类特有种数逐渐减少.核心区破碎和退化程度比较小有28 种特有种，而在旅游区景观破碎化和退化严重的地区只有1 种特有蝴蝶.核心区寄主植物丰富，生境异质性也是影响蝴蝶群落多样性的重要原因.生境质量好、生境异质性高的环境能提供丰富的寄主植物、蜜源植物，栖息地越丰富多样，能满足越多种类蝴蝶的生存和繁殖条件.同时，较高的生境异质性在提高蝴蝶种类的同时，也为其拥有更多的特有种提供了可能［25］.核心区除了有大片的草丛平地外，还有溪流、湖泊，草丛平地为访花的种类提供了丰富的蜜源.统计发现，山蟠蛱蝶是核心区中寄主植物最丰富的特有种，其幼虫寄主主要是豆科植物，该科在保护区中分布有149 种，占约所有植物的6.13%，豆科植物作为核心区大部分特有种的寄主植物，禾本科植物有132 种，分布相当广泛.除此之外，密林为飞行能力较强的种类提供了庇护场所，免受人为干扰.旅游区人为干扰大，原生植被遭到破坏，且现有大部分植被为人工种植，植物种类组成较单一，生境异质性较低，随着现有植被的破碎化和人为干扰的增强，不适宜多种蝶类的生存和繁殖.

鼎湖山蝶类资源丰富，但对人为干扰较为敏感.人为干扰导致的生境片断化影响蝶类多样性. 蝴蝶的生活史与生境密切相关，蝴蝶幼虫从孵化、取食、化蛹到成虫的采蜜、栖息、交配、过冬等许多行为都发生在特定的生境条件下，有特定的生境需求.为维护蝶类多样性，应该在发展旅游业的同时，限制游客量和进入保护区的车辆，降低对自然保护区动植物的干扰，例如尽量使用电瓶车等污染少、对生物干扰低的代步工具.对珍稀且受保护的蝴蝶应加强保护，如属于珍稀昆虫的蓝点紫斑蝶，未能重捕但有记录的锯粉蝶、枯叶蛱蝶等;受保护的暖曙凤蝶、麝凤蝶、金裳凤蝶等.可对这些重要的种类进行专门的观察研究，了解其发生规律、习性及寄主植物等方面的情况，开展人工饲养，以增加其种群的数量.对于寄主植物较少的保护种可以适当种植寄主植物，以增加其种群数量，提高种群生活力.对于菜粉蝶、曲纹稻弄蝶、南亚谷弄蝶等幼虫对园林植物与农作物有害、种群数量较大的蝶类，可充分挖掘其观赏价值，开展对蝴蝶的工艺品精细加工的研究，进行人工饲养研究，开发以蝴蝶为主的新的生态旅游景观，发掘蝴蝶资源的潜在价值.建议在保护蝶类多样性的基础上适度地开发利用保护区的蝴蝶资源.目前鼎湖山蝴蝶谷已开展了相关的工作，但是在开发中一定要遵纪守法，严禁经营国家和保护区珍稀濒危的蝴蝶种类或引入外来种，维护生物多样性的稳定.

致谢:华南农业大学王敏教授进行部分标本的分类鉴定;中国科学院华南植物园鼎湖山国家级自然保护区管理局的黄忠良教授、肇庆学院陈雄伟副教授对样品采集给予了大力支持;华南师范大学生命科学学院潘训彬老师和蝴蝶小组的成员参与了蝴蝶标本的采集和制作;美国罗德岛生物保护研究所(The Conservation Agency)、国家大学生创新性实验计划项目提供部分经费资助.

［1］武正军，李义明. 生境破碎化对动物种群存活的影响［J］.生态学报，2003(11):2424－2435.Wu Z J，Li Y M. Habitat fragmentation on survival of animal populations［J］. Journal of Ecology，2003(11):2424－2435.

［2］刘缠民.陕西北部蝗虫群落多样性及生境片断化对其的影响研究［D］.西安:陕西师范大学，2000.

［3］朱立敏.生境破碎化条件下太行山区蜘蛛群落结构研究［D］.保定:河北大学，2008.

［4］陈树椿.中国珍稀昆虫图鉴［M］.北京:中国林业出版社，1999.

［5］欧剑峰，刘桂清，黄鸿，等. 珠海地区蝴蝶资源调查［J］.广东农业科学，2009，27(3):87－90.Ou J F，Liu G Q，Huang H，et al. Investigation on butterfly resource in Zhuhai area［J］. Guangdong Agricultural Sciences，2009，27(3):87－90.

［6］王敏，黄国华，范骁凌，等.石门台自然保护区蝴蝶物种多样性研究［J］.生物多样性，2003，11(6):441－453.Wang M，Huang G H，Fan X L，et al. Species diversity of butterflies in Shimentai Nature Reserve，Guangdong［J］. Biodiversity Science，2003，11(6):441－453.

［7］伍杏芳.岭南绿洲蝴蝶［M］. 北京:学术期刊出版社，1988.

［8］周欣，孙路，潘文石，等.秦岭南坡蝶类区系研究［J］.北京大学学报:自然科学版，2001，37(4):454－469.Zhou X，Sun L，Pan W S，et al. Study on the southern slope of the Qinling Mountains fauna of butterflies［J］.Journal of Peking University:Natural Science Edition，2001，37(4):454－469.

［9］赵玉敏.长白山区蝶类区系与地理区划［J］.东北林业大学学报，2005，33(2):106－107.Zhao Y M. The butterfly fauna and geographical region of Changbai Mountain［J］. Journal of Northeast Forestry University，2005，33(2):106－107.

［10］欧剑峰，黄鸿，吴华，等. 白云山蝴蝶资源调查［J］. 安徽农业科学，2010，38(33):18858－18860.Ou J F，Huang H，Wu H，et al，Investigation on butterfly resources in Baiyun Mountain［J］. Journal of Anhui Agricultural Sciences，2010，38(33):18858－18860.

［11］李林，周小勇，黄忠良，等. 鼎湖山植物群落α 多样性与环境的关系［J］.生态学报，2006(7):2301－2307.Li L，Zhou X Y，Huang Z L，et al. Relationship between plant community α diversity and environmental in Dinghushan［J］. Journal of Ecology，2006(7):2301－2307.

［12］黄忠良，孔国辉，何道泉.鼎湖山植物群落多样性的研究［J］.生态学报，2000(2):193－198.Huang Z L，Kong G H，He D Q. Research on plant community diversity in Dinghushan［J］. Journal of Ecology，2000(2):193－198.

［13］肖光明.鼎湖山旅游地生命周期的分析与调控［J］.热带地理，2003，23(2):180－184.Xiao G M. An analysis on the life cycle of the Dinhu mountain resort［J］. Tropical Geography，2003，23(2):181－184.

［14］Debinski D M，Ray C，Saveraid E H. Species diversity and the scale of the landscape mosaic:Do scales of movement and patch size affect diversity?［J］. Biological Conservation，2001，98:179－190.

［15］汪松，解焱. 中国物种红色名录第三卷无脊椎动物［M］.北京:高等教育出版社，2005.

［16］中国物种信息系统(CSIS). 自然保护区信息［EB/OL］. http://www. chinabiodiversity. com. (2009－02－16).

［17］徐公天，杨志华. 中国园林害虫［M］. 北京:中国林业出版社，2007.

［18］陈学新.中国稻作害虫名录［M］. 北京:农业出版社，1992.

［19］周尧.中国蝶类志［M］. 修订版. 河南:河南科学技术出版社，1999.

［20］陈晓鸣.中国观赏蝴蝶［M］. 北京:中国林业出版社，2008.

［21］虞国跃.中国蝴蝶观赏手册［M］.北京:化学工业出版社，2008.

［22］黄红英，朱飞，欧建群.广东韶关市郊不同生境蝶类种群结构及多样性的初步研究［J］. 昆虫知识，2003，40(2):167－171.Huang H Y，Zhu F，Ou J Q. Community structure and diversity of butterflies in different habitats in the suburbs of Shaoguan City，Guangdong Province［J］. Entonmological Knowledge，2003，40(2):168－173.

［23］郑立军，靳桂敏，黄文志.广东南岭国家级自然保护区蝶类季节变化的研究初报［J］. 野生动物，2007，28(5):33－35.Zheng L J，Jin G M，Huang W Z. Seasonal variation in butterfly population in Nanling National Nature Reserve in Guangdong Province［J］. Chinese Journal of Wildlife，2007，28(5):33－35.

［24］戚仁海.生境破碎化对城市化地区生物多样性影响的研究［D］.上海:华东师范大学，2008.

［25］林芳淼.快速城市化区域不同生境类型蝴蝶多样性研究［D］.重庆:重庆大学，2012.