马尾松人工林林窗内3种树种凋落叶全碳释放的季节动态

2015-12-08李勋刘洋张健张艳张明锦刘华

生态环境学报 2015年10期

李勋，刘洋,，张健,*，张艳，张明锦，刘华

1. 四川农业大学林学院生态林业研究所，四川成都 611130；2. 生态林业工程重点实验室，四川成都 611130；3. 长江上游生态安全协同创新中心，四川成都 611130

李勋1，刘洋1,2,3，张健1,2,3*，张艳1，张明锦1，刘华1

通过探究马尾松（Pinus massoniana）人工林不同林窗下3个树种凋落叶全碳释放动态，为低山丘陵区低效人工林林分改造及结构调整提供科学依据。以长江上游低山丘陵区人为采伐形成的4种面积的马尾松人工林林窗（G1：100 m2、G3：400 m2、G4：900 m2、G5：1 600 m2）为研究对象，以林下为对照，对比分析林窗内马尾松、樟（Cinnamomum camphora）、桢楠（Phoebe zhennan）凋落叶的全碳释放率。结果表明：林窗面积对凋落叶全碳释放有显著影响，900 m2林窗更利于凋落叶中有机质的释放；樟凋落叶春季的全碳释放率显著高于其他三季，而马尾松和桢楠凋落叶春、夏、秋季的全碳释放率较高，冬季最低，表明凋落叶的碳释放具有明显的季节动态。当前的研究结果表明凋落叶的碳释放受林窗面积、季节以及不同树种的综合影响。

马尾松人工林；凋落叶；林窗；季节动态；碳释放

植物从土壤中吸收养分，通过光合作用形成有机体，养分元素随死亡有机体落到地表，主要以有机体形态归还土壤。森林凋落物在促进森林生态系统的物质循环和养分平衡、维持土壤肥力方面有重要作用，也是土壤有机碳的重要来源之一（Mcfee et al.，1966；Raich et al.，1992）。凋落物分解过程中释放的有机质在土壤不同元素的生物地球化学循环过程、微生物生长代谢过程、土壤固碳等方面具有重要作用（Qualls et al.，1991；Park et al.，2003）。森林生态系统碳储库包括土壤碳储库、植被碳储库和凋落物碳储库（Huang et al.，2008），我国森林生态系统总碳库为28.116 Gt，凋落物层的碳储量为0.892 Gt，占总量的3.2%（周玉荣等，2000）。相对于植被、土壤碳库，森林凋落物碳储量相对较小，在一些研究中常被忽略（周玉荣等，2000）。但是，森林凋落物对于森林生态系统的能量流动和物质循环过程有特殊作用，凋落物碳循环通过改变土壤理化性质，影响森林生态系统生产力和生物量。因此深入研究凋落物的碳释放不仅对揭示碳在物质循环中的变化规律有重要意义，而且对生物自肥、增加林分地力和潜在生产力也有重要意义（丁宝永等，1986）。

马尾松（Pinus massoniana）是我国南方重要的栽培树种之一（林德喜等，2005）。然而，随着马尾松造林面积的迅速扩大，单一针叶纯林的弱点逐渐暴露出来。近年来，由于马尾松人工林组成树种单一、层次结构简单、林分密度和郁闭度过大，导致其发展到中龄林阶段后，出现了立地衰退日益明显、林分生产力下降（盛炜彤，1995）、病虫害集中暴发以及地上及地下生物多样性减弱等生态安全问题（谭波等，2013）。因此，选择适宜的混交林树种增加生物多样性和群落结构层次，对提高针叶林生态系统的稳定性和维持林地生产力具有重要意义（Worrell et al.，1997）。林窗是森林内普遍存在的干扰方式之一，通常是指由一株或数株冠层树木死亡或倒伐后，森林冠层空间在地面的垂直投影区域，是造成森林环境异质性的重要因子（何永涛等，2003）。林窗大小是林窗的重要空间特征，

直接影响林窗内的环境因子及其组合状况以及其对植物的有效作用（冯大兰等，2013）。研究发现（夏磊等，2012），凋落叶分解与其本身的结构和质地紧密相关：不同树种的C/N、木质素/N以及萜类物质和酚类物质含量之间的差异，对凋落物分解速率有重要影响（代力民等，2001）。本文以四川省宜宾市高县来复镇马尾松人工林 4个不同面积林窗为研究对象，以林下为对照，引种乡土阔叶树种樟和桢楠，试图解答林窗面积对凋落叶碳释放是否存在显著影响、林窗内不同凋落叶碳释放的季节动态是否有差异等问题，以期为四川盆地低山丘陵区大面积的低效马尾松人工林改造及可持续经营提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地设置在四川省宜宾市高县来复镇林区，地处四川盆地南缘，高县北部（104°21′～104°48′E，28°11′～28°47′N），地处川云公路中段，宜高路、来沙路在此交汇，属中亚热带湿润季风气候，年均温 18.1 ℃，日均温≥10 ℃有 278 d，年均降水量1070.4 mm，气候温和，雨量充沛，雨热同季。植被绝大部分为原始植被受破坏后的次生植被与人工植被，研究林分为 42年生马尾松人工纯林，林分密度约1100株·hm-2，郁闭度0.6～0.8，林下灌草覆盖度约30%，海拔高度在400～550 m之间。

1.2 试验设计与样品处理

2011年10月，选择林地质量基本一致的39年生马尾松人工纯林，经人工砍伐形成4种面积梯度的近正方形的林窗各3个，各林窗间距大于10 m，移除林窗内乔木等残体（地上小头直径>2.5 cm的死木质物），但未进行掘根处理，保留原凋落物层。2013年8月在试验区域进行样地本底调查，包括植物多样性、土壤理化性质、林分结构等。2013年9月，在标准地分别收集近段时间自然凋落的、上层的、未分解的马尾松、樟、桢楠叶，将收集的同一树种凋落叶充分混合，风干后各称取10 g，采用尼龙网袋法（王文君等，2013）：将样品装入网眼直径0.5 mm、规格20 cm×20 cm尼龙分解袋中。分别将样品随机放置于林窗和作为对照的林下（距林缘>10 m）地表，使之与腐殖质层充分接触。且在不同林窗和林下0～5 cm土层中分别埋设1个纽扣温度记录器（iButton DS1921G，Maxim Com. USA），每个面积林窗和林下设置3个重复，每2 h自动记录一次温度。2014年4月、8月、11月、2015年2月于林窗中心和马尾松林林下，各采集3袋马尾松、樟和桢楠凋落物样品，3个林窗重复共计9袋。清除网袋表面泥土和其他腐殖质，标记并称量后装入无菌塑料袋中。其中，林窗边缘界定为林冠空隙边缘与周围边界木基部所围成的部分。样地概况见表1。

表1 马尾松人工林不同面积林窗基本概况Table 1 General characteristics in the sampling plots in different size of forest gaps in Pinus massoniana plantations

1.3 样品分析与测定

将样品中其他凋落物和石子剔除后于 65 ℃下烘干称重以计算残留量，磨碎后过2 mm筛，装入密封塑料袋保存，用于测定全碳含量。土壤含水量采用铝盒烘干法测定（LY/T 1213─1999），全碳含量采用重铬酸钾加热法测定（GB 7657─87）。其他初始含量测定方法：木质素和纤维素——范氏（Van Soest）洗涤纤维法（Swan，2007）；全氮——凯氏定氮法（LY/T 1269─1999）；可溶性有机碳（DOC）——TOC分析仪（multi N/C 2100，AnalytikJena）（Boyer et al.，1996；王春阳等，2011）。

1.4 凋落物初始基质质量

由凋落物各组分初始值（表 2）可知，凋落叶全碳含量为455.00～598.30 g·kg-1，物种间差异显著（P<0.05）。其中，樟凋落叶C含量最高达到598.30 g·kg–1，显著高于其他物种；而马尾松凋落叶 C含量最低为455.00 g·kg-1。DOC含量占全碳含量的比例为3.34%～6.74%。3个树种凋落叶在DOC、C、

DOC/C初始值的变化上均为樟>桢楠>马尾松。凋落叶C/N为马尾松>桢楠>樟，樟凋落叶的难降解物质含量（木质素和纤维素）显著低于马尾松和桢楠。

表2 3个树种凋落叶的初始基质质量Tab 2 The initial value of components of different plants

1.5 数据处理与统计分析

计算公式如下（夏磊等，2012；Zhu et al.，2012）：

质量释放率：

凋落物全碳释放率：

式中，(Mt-1-Mt)—相邻采样时间凋落叶分解袋质量残留量差，g（t=1，2，3，4）；M0—凋落袋埋置前的烘干凋落叶质量，g；Mi—不同时间点采样的瞬时残留量，g；Ci—在i时间采样时的全碳含量(实测浓度)，g·kg-1或%；C0—初始全碳含量(初始浓度)，g·kg-1或%。

采用 SPSS 20.0软件作统计分析，运用单因素方差分析方法（one-way ANOVA）和最小显著差异法（LSD），检验凋落物全碳释放率在不同大小林窗、不同季节动态上的差异。用多因素方差分析法（Univariate）检验不同大小林窗、不同物种和不同季节动态及其交互作用对全碳释放率的影响。不同物种的全碳释放率和土壤温度、土壤含水率间的相关性采用 Person相关分析。数据整理、计算采用Microsoft Excel 2003软件进行，作图采用Origin 8.5软件进行。

2 结果与分析

2.1 土壤温度和土壤含水率

各林窗内土壤日均温变化基本一致（图1），均为8月最高，2月最低。年均温随林窗增大而升高，具体为林下（17.39 ℃）

图1 2014年4月─2015年2月马尾松人工林林窗内土壤日平均温度动态Fig. 1 Dynamics of daily mean temperature of soil in Pinus massoniana forest gaps from Apr., 2014 to Feb., 2015

图2 2014年4月─2015年2月马尾松人工林林窗内土壤含水率Fig. 2 Soil water content in Pinus massoniana forest gaps from Apr., 2014 to Feb., 2015

2.2 不同林窗内凋落叶全碳释放的季节动态

由图3可知，各林窗内马尾松和桢楠凋落叶的全碳释放率总体上呈先升高后降低的趋势，最高值为G3，但G2明显降低；总体上，樟凋落叶在G2、G3、G4的全碳释放率高于G1和CK。季节上，马尾松和桢楠凋落叶春季、夏季和秋季的全碳释放率高于冬季；樟凋落叶春季的全碳释放率高于其他三季。其中，冬季最低，夏季和秋季无显著差异。总体上看，G3更有利于3种凋落叶全碳的释放。由表3可知，林窗大小、季节、树种对全碳释放率有显著影响（P<0.05）。同时，林窗大小×季节、季节

×树种、林窗大小×季节×树种对全碳释放率有显著交互作用（P<0.05），但林窗×季节对全碳释放率无显著交互作用（P>0.05）。说明凋落物的全碳释放率不但受单个影响因子作用，也受到多种影响因子的交互作用。

图3 马尾松人工林不同林窗内凋落叶全碳释放的季节动态Fig. 3 Seasonal dynamics of total carbon loss rate in Pinus massoniana forest gaps

表3 林窗、季节和物种对凋落叶碳全碳释放率的多因素方差分析Table 3 Three way ANOVA of forest gaps, seasons, plants and their interaction on total carbon release rate

2.3 凋落物分解与土壤温度、土壤含水率的关系

土壤温度、土壤含水率和樟、桢楠凋落叶的全碳释放率都表现出显著的正相关（P<0.05），但与马尾松凋落叶的全碳释放率无显著相关（P>0.05）。说明樟、桢楠凋落叶的全碳释放率随温度和含水率升高不断增加（表4）。

表4 土壤含水率和土壤温度与凋落叶全碳释放率的相关分析Table 4 Correlation analysis of soil moisture and temperature with total carbon release rate

3 讨论

3.1 凋落叶全碳释放率的林窗效应

林窗大小反映了干扰的周期和强度，是决定林窗内植物更新成功与否的关键因素（刘庆等，2003）。林窗内环境的改变体现在因林窗大小不同所产生光照、温湿度等微气象条件的差异上（李猛等，2012），它直接影响了凋落叶的分解。本研究发现，相对其它林窗和林下（CK），G3（900 m2）内 3种凋落叶的全碳释放率更高。这可能是因为，（1）温度和含水率对凋落叶全碳释放有重要影响。凋落物的全碳释放率和温度、含水率呈正相关（表4）。说明温度和含水率越高，凋落叶全碳释放率也越高。研究区域内马尾松平均株高大于16 m，阻挡了小林窗以及林下（CK）的有效光照和降雨，对土壤温度、湿度等条件的改善有所抑制，减弱了降雨对凋落叶中可溶性碳的淋溶作用（窦荣鹏等，2010）。（2）生物因子也是影响凋落叶全碳损失的重要因素。由于林冠遮挡，小林窗和林下地表环境相对干燥，不利于土壤动物和微生物生长（吴庆标等，2006）。大面积林窗（G4：1600 m2），由于光照强度大，林窗内雨、露的蒸发比其它林窗快，导致地表含水率低（图 2），也不利于土壤动物和微生物生长。同时，前期研究也表明（崔宁洁等，2014），G3植物数量大，并伴随有乌桕（Sapium sebiferum）、香樟（Cinnamomum camphora）等喜光乔木，刺莓（Rubus taiwanianus）、插田泡（Rubus coreanus）等蔷薇科的新生物种的出现，而G4植物数量约为G3的1/2。植物数量少、物种丰富度低以及含水率低导致G4林窗昼夜温差大，不利于分解者活动。而G3内植物多样性较高，土壤表层根系分布多，而且土壤湿度较其他林窗和林下更高，更适宜土壤动物和微生物生存，更有利于分解者参与凋落叶有机质的分解和矿化（Arunachalam et al.，2000；Muscolo et al.，2007）。（3）欧江等（2014）研究发现，900 m2林窗内土壤有机碳含量的季节差异更小，生态系统的稳定性更强，能够更长时间维持分解者对凋落叶的作用。而大面积林窗（G4）地表环境变化更剧烈，各要素在林窗内部的空间异质性更强，不利于凋落物分解（Cummins et al.，1973）。

3.2 凋落叶全碳释放率的季节动态

季节更替能显著影响凋落叶分解温度与土壤湿度，进而对凋落叶全碳释放产生显著影响。研究发现：分解后期（冬季）3个树种凋落叶的全碳释放率显著低于分解中前期（P<0.05）。这与李海涛等（2007）和黄耀等（2012）“凋落物的全碳碳释放先快后慢”的研究结果一致。这可能是因为：分解初期淋溶作用使凋落叶中碳含量迅速降低，并使其结构更加松散，有利于微生物进入，从而导致碳残留量减少（张圣喜等，2011），而后期主要是一些较难分解物质（木质素、纤维素等）（胡肄慧等，1986），导致凋落叶的分解速率随着时间的延长不断降低。春季，土壤动物定居凋落物袋需要一段时间，新鲜的凋落物叶片尚未破碎，不利于进食（窦荣鹏等，2010；王文君等，2013）。随着分解时间延长，伴随着春、夏两季降雨的淋溶作用，凋落物结构变得松散，有利于土壤动物和微生物进入，导致凋落叶全碳释放率不断增加（Muscolo et al.，2007）。2014年8月后，温度逐渐升高、降雨增大，凋落叶分解加快。同时林窗内土壤动物开始活跃（Mema et al.，2012），进入快速繁衍期，而土壤动物及其幼虫主要以凋落物为食，导致凋落叶质量损失率不断增加。经过了春季和夏季的的淋溶和其他破坏之后，秋季凋落物破碎程度大，结构更加松散，易于分解、生物食用以及养分释放，使凋落叶全碳释放率维持在一个较高水平。而冬季温度降低，降雨减少，降雨对凋落叶的淋溶作用减弱，土壤动物对凋落叶的影响降低（Xu et al.，2012）。且经过前3个季节的释放后，凋落叶中全碳含量减少，木质素、纤维素等难降解物质的相对含量上升，影响土壤动物、土壤微生物对凋落叶的分解。

3.3 不同树种凋落叶全碳释放的差异

马尾松、桢楠和樟凋落叶全碳释放率的季节动态有所差异：樟凋落叶的全碳释放率最高值出现在春季，之后随季节变化不断降低；马尾松和桢楠凋落叶春季、夏季和秋季的全碳释放率显著高于冬季。可能是因为：马尾松和桢楠叶片均为革质，角质层发达，叶片表面积小且质地紧实，含有较多木质素、纤维素等物质，阻碍了微生物对物质的分解，不利于淋溶作用和土壤动物的机械破坏，使得分解一定时期后还停留在表层。而阔叶凋落物（樟）的木质素、纤维素含量相对较低（表2），且樟凋落叶具有相对更大的表面积，有利于微生物定居其上进行分解，因此马尾松和桢楠凋落叶全碳释放率低于樟（田兴军等，2002；郭培培等，2009）。其次，N含量也是影响凋落叶分解速率的最重要的变量，高浓度N有利于凋落叶分解，因为N是土壤动物生长繁殖必不可少的营养元素，N浓度越高，土壤动物的代谢活性越强，繁殖越快，凋落叶的分解速率随之加快（Polyakova et al.，2007）。而凋落叶C/N高，耐分解成分多，会抑制土壤动物的活性（Schlesinger et al.，1981），因而分解较慢，C释放也慢。本研究中马尾松和桢楠凋落叶相对较高的C/N和较低的 N含量是其全碳释放较慢的原因之一。此外，由于土壤动物食性的差异，对不同树种的取食喜好不同，也可能影响凋落叶分解，造成不同树种凋落叶全碳释放率的差异（Gartner et al.，2004）。

4 结论

综上所述，当前研究表明林窗的形成一定程度上有利于凋落叶全碳的释放，中等面积林窗（900 m2）内凋落叶全碳释放率更高。凋落叶的全碳释放表现出显著的季节差异，分解后期（冬季）3个树种凋落叶的全碳释放率显著低于分解中前期。3个树种凋落叶的全碳释放率表现出显著的季节差异，樟凋落叶的全碳释放率最高值出现在春季，之后随季节变化不断降低；马尾松和桢楠凋落叶春季、夏季和秋季的全碳释放率显著高于冬季。本研究在设置林窗梯度并引入乡土阔叶树种（樟和桢楠）的基础上，研究了凋落叶全碳释放的季节动态。为研究林分干扰调节人工林森林生态系统凋落物碳释放规律，需进一步深入研究林窗内凋落物和土壤养分的转化过程和机制。

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Seasonal Variations on Carbon Release of Three Foliar Litter in Forest Gap of Pinus massoniana Plantations

LI Xun1, LIU Yang1,2,3, ZHANG Jian1,2,3*, ZHANG Yan1, ZHANG Mingjin1, LIU Hua1
1. Institute of Ecology & Forestry, College of Forestry, Chengdu 611130, China; 2. Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering in Sichuan, Chengdu 611130, China; 3. Collaborative Innovation center of Ecological security in the Upper Reaches of Yangtze River, Chengdu 611130, China

In order to research foliar litter carbon release of three tree species in forest gaps of Pinus massoniana plantations, and provide a scientific basis for plantation stand transformation and structure adjustment in hilly area of the upper reaches of the Yangtze River. A field litterbag experiment was taken in four gap sizes (G1: 100 m2, G2: 400 m2, G3: 900 m2, G4: 1 600 m2) in Pinus massoniana plantations, as the closed canopy being the control, the carbon release of Pinus massoniana (Pm), Cinnamomum camphora (Cc) and Phoebe zhennan (Pz) foliar litter were analyzed. Our results indicated that the gap size had significant effects on carbon release, and carbon release rate was highest in forest gap of 900 m2; carbon release rate of Cc in spring was significantly higher than other three seasons, however, it was higher of Pm and Pz in spring, summer and autumn, which indicated that the carbon release rate of foliar litter had dynamic seasonal varitions. In generlly, the present findings suggested that the carbon release in foliar litter would comprehensive affected by factors of gap size, seasonal variation and tree species.

Pinus massoniana plantations; foliar litter; forest gap; seasonal variations; total carbon release rate

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.10.007

S71.55；X171.1

1674-5906（2015）10-1634-06

李勋，刘洋，张健，张艳，张明锦，刘华. 马尾松人工林林窗内3种树种凋落叶全碳释放的季节动态[J]. 生态环境学报, 2015, 24(10): 1634-1639.

LI Xun, LIU Yang, ZHANG Jian, ZHANG Yan, ZHANG Mingjin, LIU Hua. Seasonal Variations on Carbon Release of Three Foliar Litter in Forest Gap of Pinus massoniana Plantations [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(10): 1634-1639.

国家自然科学基金项目（31370628）；国家科技支撑计划项目（2011BAC09B05）；四川省科技支撑计划项目（12ZC0017）；四川省科技厅应用基础项目（2012JY0047）；四川省教育厅科技创新团队计划项目（11TD006）

李勋（1990年生），男，硕士，主要研究人工林生态学。E-mail: 502780405@qq.com *通信作者。E-mail: sicauzhangjian@163.com

2015-07-28