对生物学中两个“积分”问题的思考

李小斌

摘要：本文主要探讨了两个和积分有关的问题：一个是种群的增长曲线中的积分问题，一个是光合曲线中的积分问题。通过对这两个问题的分析，笔者认为有一些曲线所围成的面积是没有意义的。

关键词：定积分;种群增长曲线;光合曲线;速度时间曲线

中图分类号：G632.0     文献标志码：A     文章编号：1674-9324（2015）24-0181-02

笔者在教学中遇到两个有关积分的试题，并对该试题的解答有不同看法。由于这两道题涉及到面积问题即积分问题，所以先介绍数学上关于定积分的有关知识。

设函数f（x）在区间[a，b]上连续，将区间[a，b]分成n个小区间[a，x0]，（x0，x1]，（x1，x2]，…，（xi，b]，可知各区间的长度依次是：△x1=X0-a，△x2=X1-x0，…，△xi=b-xi。在每个小区间（xi-1，xi）任取一点ξi（i=1，2，…，n），作和式：  f（ξ）△x=    f（ξi）

设λ=max{△x1，△x2，…，△xi}（即λ属于最大的区间长度），则当λ→0时，该和式无限接近于某个常数，这个常数叫做函数f（x）在区间[a，b]的定积分，记为：  f（x）dx，即：  f（x）dx=      f（ξi）

一、常见的积分问题

（一）曲边梯形的面积

图1中阴影部分代表曲边梯形的面积，也就是y=f（x）在a-b区间的定积分。可以把这个梯形分成无数个无限小的小面积，每个小面积等效成一个矩形。每个小矩形面积之和就是曲边梯形的面积，详细内容参见高等数学。

（二）速度时间积分（以匀速直线运动曲线为例）

上图2中阴影部分的面积就是速度对时间的定积分（0～10秒）。这个数值也就是质点在前10秒的位移，也就是说速率对时间的积分是位移。

但是有一些积分在物理上是没有意义的，比如位移对时间积分就没有物理意义。在图3中位移在前10秒的定积分是：25m×10s÷2=125m·s（即三角形面积），但是这个积分数值并没有物理意义。

二、试题如下

试题一：图4表示种群数量增长曲线，有关叙述中不正确的是（  ）

A 改善空间和资源条件有望使K值（即N1）提高

B BC段种群增长率逐渐下降，出生率小于死亡率

C 图中阴影部分表示在生存斗争中被淘汰的个体数

D 在探究培养液中酵母菌种群数量的变化实验中，酵母菌的数量变化可用曲线Ⅱ表示

说明：图4、图5、图6中Ⅰ是J型曲线，Ⅱ是S型曲线。

笔者只对C选项有异议，分析如下。

1.该题中把图4阴影部分面积作为该段时间被淘汰的个体数，这是错误的。要计算种群被淘汰的个体数，应该是在横坐标相同即时间相同的情况下对曲线Ⅰ和曲线Ⅱ的种群数量差值进行比较才能得到。可是阴影部分曲线Ⅰ对应的横坐标在t1，曲线Ⅱ的横坐标在t2。在不同的时间算积分差值即个体淘汰数是错误的。

2.如果两曲线时间相同，比如同为图5中t2的时刻;那么阴影部分的面积应为曲线Ⅰ围成的面积和曲线Ⅱ围成的面积之差。那这个阴影部分面积能代表t2时间段被淘汰的个体数吗？仍然不能。因为种群的数量是个过程量。换言之，每个时刻的种群数量就包含了之前的种群数量，比如说第一年种群数量是100，到第二年种群数量是200，那么这两年的种群总数量是多少呢？应该是200，不能是100+200=300。也就是这个阴影部分的面积不能代表被淘汰的个体数，面积是没有意义的。

那么图5中被淘汰的个体数究竟是多少呢？到t1时刻种群被淘汰的个体数应该是：N1-N0;到t2时刻种群被淘汰的个体数应该是：N2-N1，而且N2-N1中就包含之前被淘汰的N1-N0，不能累积计算。

3.如果一定要求圖4阴影部分面积意义的话，我们只能变换坐标系，以时间为纵坐标，种群数量为横坐标。那么曲线将变为上图6，此时阴影部分面积将变为曲线Ⅱ和曲线Ⅰ所围成的面积之差。那这个阴影部分面积有什么意义呢？似乎可以理解成两个曲线在种群数量达到N1时所用的时间累积量之差（即两个曲线的积分差）。可是时间也是个过程量，积分是没有意义的。1～5秒的时间累积量是多少呢，仍然是5秒。所以时间对种群数量积分没有意义。一些生态学书中，在图4阴影部分面积旁边写的是环境阻力，笔者对此没有异议，但是笔者并不认为该面积能代表被淘汰的个体数。

结论：种群数量对时间积分没有意义。

试题二：下面图7、图8分别表示光照强度和空气中二氧化碳含量对某绿色植物光合作用的影响，S1、S2、S3的面积大小表示有关生理过程产生或消耗物质的数量。据图回答：

（1）图7中B点与图8中 F 点叶肉细胞所处的生理状态相同，此时细胞中能够产生ATP的部位是 线粒体 细胞质基质 叶绿体类囊体薄膜 。

（2）在图7曲线中，可用 S1+S3 表示呼吸作用消耗有机物的量，可用 S2+S3 表示光合作用产生的有机物总量。（用S1、S2、S3表示）

在这道题中笔者对前两问没有异议，因此只分析第（2）问，而且只分析该曲线面积的含义。笔者认为图7中S1、S2、S3的面积不能代表有机物的积累量或者消耗量。下面从三个方面说明。

第一，积分的基本分析方法是把整个面积分成若干个无限小的面积。总面积是各个小面积的总和。那么每一个小面积应该是光合速率乘以光照强度，可是这有什么意义呢？速率乘以时间才有意义。下面分析图7小矩形CEFD的面积，并对有关数据作如下假定：

E点对应的纵坐标为30μmol·m-2·h-1，C点的光照强度为700μmol·m-2·s-1，D点对应的光照强度为750μmol·m-2·s-1，则CD段光照强度之差为50μmol CO2·m-2·s-1;CD段所经历的时间是0.5h（小时），测量的叶片面积为0.1m2。

那么这段时间积累的CO2量有两种算法：

第一种：30μmol·m-2·h-1×0.5h×0.1dm2=1.5μmol。

第二种：30μmol·m-2·h-1×50μmol·m-2·s-1=1500。这个就是CEFD小矩形的面积。

哪个正确呢？毫无疑问是第一种，第二种计算的结果没有生物学意义。

第二，从单位量纲上考虑：光合速率的单位是：μmol·m-2·s-1（或者mg·dm-2·h-1），光照强度的单位是μmol·m-2·s-1，我们可以看到这两个单位的乘积并不能得到质量的单位或者物质的量的单位。

第三，该曲线的纵坐标是CO2的吸收速率，那么即使算出面积得到的也是CO2的量，而不是有机物的量。CO2的量和有机物葡萄糖的量能划等号吗？显然不能，即使积分成立，还要涉及CO2和葡萄糖的换算问题。

结论：上图曲线围成的面积并不能反应有机物的积累量，或者说光合速率对光照强度积分没有意义。

总之，本文通过这两个例子来说明并不是所有的曲线围成的面积都有实际意义。

参考文献：

[1]同济大学数学教研室.高等数学[M].北京：高等教育出版社，2004：282-287.

[2]韦民.2012·与名师对话[M].北京：光明日报出版社，2014：165-166.